呂艷秋 付月 王鶴 梁雪 張麗輝 韓德復(fù)

【摘 要】 采用大樣本隨機(jī)取樣的方法，對30株麥藍(lán)菜開花植株各構(gòu)件的生物量及分配關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：麥藍(lán)菜種群花期各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)分別為81.18% 、74.18% 、 91.21% 和 62.55%，具有較大表型可塑性;其生物量與生物量分配呈現(xiàn)相同規(guī)律：葉>莖>花序>根。麥藍(lán)菜營養(yǎng)器官和生殖器官的生物量均隨著植株大小的增加而增加，營養(yǎng)器官呈冪函數(shù)形式增加，而生殖器官呈線性函數(shù)。

【關(guān)鍵詞】 麥藍(lán)菜 生物量 異速生長 表型可塑性

異速生長指生物體某一特征與第二種特征的相對生長速率不相等，表達(dá)生物個(gè)體生長與分配間的定量關(guān)系[1]，可通過冪函數(shù)表示植物各個(gè)構(gòu)件所表現(xiàn)出的生長不同步的現(xiàn)象[2]。分析植物異速生長可以了解其表型可塑性，闡釋植物生物學(xué)的內(nèi)在規(guī)律即特征與尺度間不相關(guān)，由此引起許多學(xué)者關(guān)注，此方面的報(bào)道較多[3-4]。生物量分配是研究植物異速生長的根本，表示物質(zhì)和能量的積累，主要受遺傳性狀和環(huán)境條件的制約[5]。近年學(xué)者不斷加強(qiáng)對植物生物量分配模式的研究，而對入侵植物的生物量分配和異速生長研究較少，還需加強(qiáng)此方面研究工作。

麥藍(lán)菜Vaccarra segetalisc（Neck.）Carcke又名道灌草、麥加菜、王牡牛，石竹科麥藍(lán)菜屬一年生或二年生無毛草本植物[6]。其種子為我國常用傳統(tǒng)中藥—王不留行，該藥可活血通經(jīng)，催生下乳，消腫止痛[6-7]。還可釀酒和制醋;也可榨油，用作機(jī)器潤滑油。目前集中研究麥藍(lán)菜生物學(xué)特性、栽培種植、離體培養(yǎng)，王不留行化學(xué)成分與藥理活性、VR提取分離與含量測定[8-11]等方面，而未見種群構(gòu)件生物量特征、異速生長關(guān)系模型的報(bào)道。本研究擬對吉林地區(qū)麥藍(lán)菜種群進(jìn)行野外調(diào)查和室內(nèi)分析，對其各構(gòu)件生物量特征及相互關(guān)系進(jìn)行分析， 揭示其生態(tài)適應(yīng)特性， 為其野生資源合理開發(fā)利用提供數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1樣地概況

研究區(qū)位于吉林省長春師范大學(xué)，東經(jīng)125°21′24″-125°27′12″，北緯43°50′06″-43°57′36″之間。屬于溫帶大陸性濕潤氣候，春季干燥，夏季炎熱，秋季涼爽，冬季寒冷。年平均氣溫4.6℃，年平均降水量522毫米-650毫米。

1.2取樣方法

2019年5月20日，于麥藍(lán)菜花期，在長春師范大學(xué)體育館外隨機(jī)選取 30株完整大小不等植株，用小鏟子將整株連根帶土挖出，帶回實(shí)驗(yàn)室把根部洗凈，逐一測其株高。而后將根、莖、葉、花序逐一分離裝入標(biāo)有序號的信封中，于75℃干燥箱中烘至恒重，用電子天平分別稱重。

1.3數(shù)據(jù)處理

以株為單位統(tǒng)計(jì)株高、各構(gòu)件生物量及分配等指標(biāo)，用Excel 2003對各指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。分析構(gòu)件數(shù)量特征與生物量間關(guān)系時(shí)，分別用冪函數(shù)、直線函數(shù)、指數(shù)函數(shù)3種函數(shù)關(guān)系進(jìn)行分析，并選擇相關(guān)系數(shù)最高的函數(shù)作為描述模型。

2結(jié)果和分析

2.1各構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)分析

麥藍(lán)菜各構(gòu)件數(shù)量的最大值和最小值反映試驗(yàn)樣本實(shí)際范圍，平均值代表整體水平，變異系數(shù)反映樣本間相對變異度。麥藍(lán)菜種群各構(gòu)件數(shù)量特征見表 1。從表1可知，30株開花麥藍(lán)菜中，植株最高35.40cm，最低10.30cm，平均株高23.47cm，變異系數(shù)為27.09%，低于50%，表明麥藍(lán)菜種群在花期株高是一定的，其差異僅在生物量上體現(xiàn)。

麥藍(lán)菜種群總生物量為 0.07 ～ 0.94 g， 平均值為 0.28 g（變異系數(shù)72.76%），其中葉>莖>花序>根，其變異系數(shù)均超過 50% 。變異系數(shù)被認(rèn)為是表型可塑性的衡量指標(biāo)，可看出麥藍(lán)菜種群各構(gòu)件生物量具有較大表型可塑性。麥藍(lán)菜種群生物量分配與構(gòu)件生物量呈現(xiàn)相同規(guī)律，即葉>莖>花序>根，其變異系數(shù)均低于50%，說明各構(gòu)件生物量分配相對穩(wěn)定;而各構(gòu)件生物量分配變異系數(shù)大小表現(xiàn)為花序>葉>根>莖，說明莖的生物量分配比例比其它構(gòu)件更穩(wěn)定，其次是根。

2.2各構(gòu)件生物量與植株大小（總生物量）之間的關(guān)系

麥藍(lán)菜各構(gòu)件生物量與植株大?。偵锪浚?之間的關(guān)系見圖 1。由圖1可知，麥藍(lán)菜花期根、莖、葉和花序生物量與植株大小均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。其中根、莖與葉的生物量和植株大小呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān)（P<0.01），而花序生物量與植株大小呈極顯著線性正相關(guān)（P<0.01），說明麥藍(lán)菜營養(yǎng)器官和生殖器官都隨植株大小增加而增加。b值反映各構(gòu)件制約植株大小的能力，在根、莖和葉的生物量與植株大小的擬合方程可知，b值分別為0.9264、1.0345、1.0168，各構(gòu)件生物量對植株大小的制約力表現(xiàn)為莖>葉>根;花序生物量與植株大小擬合方程的相關(guān)系數(shù)較其他構(gòu)件小，對植株大小的制約程度最小。因此麥藍(lán)菜種群不同構(gòu)件生物量對植株大小制約作用為莖>葉>根>花序。

3 討論

表型可塑性指同一個(gè)基因型響應(yīng)不同環(huán)境產(chǎn)生不同表型的特性，是植物對環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn)[12]?；ㄆ邴溗{(lán)菜總生物量與各構(gòu)件生物量變異系數(shù)均超過50%，表明麥藍(lán)菜種群具有較強(qiáng)表型可塑性。麥藍(lán)菜的生長發(fā)育通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件生物量獲取營養(yǎng)、水分和光照等資源，這與張麗輝等研究結(jié)果[13]相一致。但株高變異系數(shù)較低，為27.09%，反映了麥藍(lán)菜種群株高是相對穩(wěn)定的，其差異僅體現(xiàn)在生物量上。麥藍(lán)菜各構(gòu)件生物量大小表現(xiàn)為葉>莖>花序>根，葉的生物量最大，葉是光合器官，說明供給植物生長的營養(yǎng)物質(zhì)是通過葉來光合和儲(chǔ)存。麥藍(lán)菜各構(gòu)件生物量分配與構(gòu)件生物量呈相同規(guī)律即葉>莖>花序>根，其變異系數(shù)均較小，說明各構(gòu)件生物量分配比較穩(wěn)定。根的生物量及其分配比例最小，而葉的相對較大，說明麥藍(lán)菜花期植株分配較多的能量建造葉，增加植株對異質(zhì)生境的適應(yīng)能力。

植物生長和物質(zhì)分配有一定規(guī)律，可用線性函數(shù)、冪函數(shù)或指數(shù)函數(shù)表達(dá)，通常選擇相關(guān)系數(shù)最大的作其研究模型[12]。結(jié)果顯示，麥藍(lán)菜根、莖和葉的生物量與植株大小呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān)（P<0.01），花序生物量與植株大小呈極顯著線性正相關(guān)（P<0.01），表明麥藍(lán)菜營養(yǎng)器官和生殖器官的生物量均隨植株大小增加而增加，各構(gòu)件生物量對植株大小的制約力表現(xiàn)為莖>葉>根>花序。若對植物生長與分配規(guī)律分析時(shí)，把線性關(guān)系稱同速生長，非線性關(guān)系稱異速生長[14]，則在麥藍(lán)菜各構(gòu)件生物量與植株大小關(guān)系間既存在同速生長，也存在異速生長，說明植株生長過程中同時(shí)具有同速和異速生長的表型可塑性調(diào)節(jié)。

【參考文獻(xiàn)】

[1] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性、異速生長及其入侵能力[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[2] 韓文軒，方精云.冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型綜述[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（4） ： 951-960.

[3] 程棟梁，鐘全林，林茂茲，等.植物代謝速率與個(gè)體生物量關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（ 8） ： 2312-2320.

[4] Weiner J.Allocation plasticity and allometry in plants[J].Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics，2004，6 （ 4 ） ： 207-215.

[5] 邱東，周桂玲，劉同業(yè).3種棒果芥屬植物生物量分配及異速生長分析[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（6）：215-220.

[6] 付起鳳，苗青，張燕麗，等.王不留行臨床應(yīng)用研究進(jìn)展[J].中醫(yī)藥信息，2016，33（5）：117-121.

[7] 魏薇.中藥王不留行的研究進(jìn)展[J].中國醫(yī)藥指南，2014，12（16）：87-88.

[8] 肖莉杰，王麗艷，荊瑞勇.麥藍(lán)菜離體再生體系的建立[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2008，10：58-59.

[9] 劉學(xué)東，白玉瑞.王不留行種植技術(shù)[J].農(nóng)村百事通，2012，6：44-46.

[10] 徐友貴，黃馳，田中聯(lián).王不留行栽培技術(shù)[J].中藥材，1990，13（12）：11.

[11] 孟賀，陳玉平，秦文杰，等.HPLC測定王不留行中王不留行黃酮苷的含量[J].2010，35（6）：2072-2074.

[12] 潘玉梅，唐賽春，蒲高忠，等.外來入侵植物小飛蓬種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)特征[J].廣西植物，2009，29（4）：476-480.

[13] 張麗輝，倪秀珍，湯慶蓮.蒲公英花期種群構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)與異速生長分析[J].雜草學(xué)報(bào)，2017，35（1）：20-24.

[14] 楊允菲，張寶田. 松嫩平原草甸生境甘草種群生殖構(gòu)件表型可塑性及變化規(guī)律[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2006， 15（2）：14-20.

作者簡介：呂艷秋（1989年—），女，蒙古族，吉林鎮(zhèn)賚，碩士研究生，單位：長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，植物生理生態(tài)方向研究