程曉明　程婧曄　胡文靜　蔣正寧

摘要：為了合理利用小麥種質(zhì)資源，給小麥新品種選育提供材料，收集了國內(nèi)七大小麥生態(tài)區(qū)23份品種為試驗材料，對莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、成熟期、千粒質(zhì)量、成穗數(shù)、穗粒數(shù)10個農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分及聚類分析。主成分分析表明，從10個農(nóng)藝性狀中可提取拔節(jié)期生長因子、開花期生長因子、成穗數(shù)產(chǎn)量因子、抽穗期生長因子、千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子共5個主成分，占其總信息量的91.2%。利用這5個主成分因子為綜合指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類，在遺傳距離為26.64的水平上將23個品種劃分成4個類群，即春性弱春性類、冬性半冬性類、強(qiáng)春性類、強(qiáng)冬性類，春化生育特性相近的大部分被分在1個類群，同時表明主成分中以拔節(jié)期、抽穗期、開花期構(gòu)成生長因子，千粒質(zhì)量、成穗數(shù)構(gòu)成產(chǎn)量因子，較能真實地表現(xiàn)春化生育特性，尤其以拔節(jié)期為主效應(yīng)，至抽穗期、開花期等快速生長階段表現(xiàn)更具反映春化發(fā)育特性的本質(zhì)。

關(guān)鍵詞：小麥;主成分分析;聚類分析;春化特性;生長因子

中圖分類號： S512.103文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0064-04

種質(zhì)資源的分類是小麥育種研究的重要來源和基礎(chǔ)，合理利用小麥種質(zhì)資源是育種材料的選配及綜合評價的前提，北緯33度線地區(qū)育種研究，即黃淮小麥生態(tài)區(qū)南片和長江下游生態(tài)地區(qū)，北接河南東南部，西部與安徽接壤，地處亞熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)，地域廣跨度大，生態(tài)條件復(fù)雜，土壤類型多樣化。北緯33度線地區(qū)是我國最重要的小麥糧食產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)小麥引種對于選育改良小麥新品種提高糧食產(chǎn)量、保障國家糧食安全具有積極且重要的意義。

以主成分分析為主的聚類分析方法是一種多元統(tǒng)計分析方法，是將原來眾多有一定相關(guān)性的單個指標(biāo)組合成1組新的互相獨立的主成分單元，在很少損失原有信息的前提下，通過降維將原來的多指標(biāo)轉(zhuǎn)換為數(shù)量較少的彼此獨立的新指標(biāo)，揭示變量間的關(guān)系。自20世紀(jì)60年代起，應(yīng)用于油菜的分類研究應(yīng)用越來越廣泛[1-6]，Matey等應(yīng)用聚類分析研究了印度4個自交親和型油菜的遺傳差異[7];蔡健等用系統(tǒng)聚類方法分析了20個皖北主栽小麥品種的遺傳多樣性[8];張桂英等對山西關(guān)中地區(qū)92個大田生產(chǎn)小麥品質(zhì)性狀的因子進(jìn)行了聚類分析[9];劉二明等用系統(tǒng)聚類方法分析了21個水稻品種的抗瘟性[10]，實踐證明合理利用種質(zhì)資源、客觀評價選配親本材料，對提高育種效率具有重要的實踐意義。20世紀(jì)以來，農(nóng)藝性狀鑒定逐漸成為一種廣泛應(yīng)用的方法，即使在分子標(biāo)記快速發(fā)展的今天，充分把握和科學(xué)評價種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀的真實表現(xiàn)并進(jìn)行分類，對于種質(zhì)資源的合理利用仍具有重要意義[11]。目前對于小麥種質(zhì)資源，以小麥生育特性農(nóng)藝性狀類型為基礎(chǔ)的春冬性的分類較多，大多集中在一些地方品種，或某些地區(qū)的大面積主栽品種，而對于全國大面積范圍春冬性差異顯著且生育特性類型豐富的各小麥生態(tài)區(qū)主栽品種的研究較少。

為了進(jìn)一步豐富北緯33度線地區(qū)小麥育種引進(jìn)種質(zhì)資源的類型，拓寬小麥育種遺傳改良的基礎(chǔ)范圍，提高和優(yōu)化選配雜交育種親本材料的效率及對引進(jìn)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性綜合評價，本試驗收集了我國黑龍江、河北、河南、山東、江蘇、山西、陜西、甘肅、寧夏、新疆、四川、云南和西藏等13個省份七大生態(tài)區(qū)大面積小麥主栽品種23份材料，運用主成分分析及聚類分析方法綜合生育特性農(nóng)藝性狀等特點進(jìn)行春冬性分類研究，旨在為北緯33度線地區(qū)育種改良研究決策提供理論依據(jù)及數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料來自全國七大小麥生態(tài)區(qū)科研院所提供的23份小麥品種，分別是東北春麥區(qū)育成品種龍麥33，黃淮冬麥區(qū)育成品種石4185、衡觀35、鄭7698、鄭9023、周麥22、西農(nóng)979、濟(jì)麥22和煙農(nóng)19，黃淮麥區(qū)南片育成品種小偃22、晉麥47，長江中下游冬麥區(qū)育成品種揚麥16、寧麥13、揚麥25，西北春播麥區(qū)育成品種蘭天26、寧春4號、寧春50號，新疆冬春播麥區(qū)育成品種新冬22、新春29，西南麥區(qū)育成品種川麥104、綿麥367和云麥53，青藏春冬（播）麥區(qū)育成品種肥麥（表1）。

試驗前對各品種籽粒進(jìn)行發(fā)芽率試驗，試驗檢驗設(shè)為2個重復(fù)，根據(jù)檢驗數(shù)據(jù)結(jié)果以基本苗225萬株/hm2的標(biāo)準(zhǔn)計算確定各品種籽粒播種數(shù)量。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2016—2107年在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗基地進(jìn)行，試驗點位于長江與京杭大運河交匯處（119°26′E、32°24′N）， 具有典型的北亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤無霜期為210～280 d，日平均氣溫≥10 ℃，積溫達(dá)4 500～5 600 ℃，年降水量為1 000～1 100 mm。試驗田土質(zhì)為沙壤土，土地平坦。試驗于適播期2016年11月5日播種，人工開溝點播。供試每個品種播種3行，行長133 cm，行距23 cm，試驗種植密度為基本苗225萬株/hm2，重復(fù)2次。齊苗后每個品種重復(fù)的均定苗1個行長100 cm，均去2側(cè)行頭，用于測定成熟期產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.3田間管理及測定項目

田間管理按照常規(guī)，適時清理田間雜草。于3月21日追施肥水，施氮量為160 kg/hm2。每份品種材料于越冬期12月28日、1月6日，返青期2月25日去株行行頭，分別隨機(jī)取樣10株調(diào)查苗期莖蘗數(shù)、葉綠素含量（即SPAD值，使用手持式葉綠素含量測定儀測定）并測量株高，于12月30日鑒定苗期春冬性習(xí)性，記錄每份品種材料的拔節(jié)期、抽穗期、開花期及成熟期，小麥成熟期后調(diào)查記錄定苗段內(nèi)成穗數(shù)、穗粒數(shù)并于收獲后測定千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素。所有數(shù)據(jù)采用DPS生物統(tǒng)計軟件進(jìn)行統(tǒng)計和分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種農(nóng)藝性狀的差異分析

將23個小麥品種的莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、成熟期、千粒質(zhì)量、成穗數(shù)及穗粒數(shù)等10個農(nóng)藝性狀項目分別進(jìn)行品種間和區(qū)組間方差分析，表2結(jié)果表明，品種間的10個農(nóng)藝性狀差異均小于5%，農(nóng)藝性狀差異達(dá)顯著或極顯著水平，區(qū)組間僅莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高差異極顯著，其他性狀均表現(xiàn)為不顯著，因此綜合分析可知這10個性狀均適用于主成分分析。

2.2主成分分析

根據(jù)積累貢獻(xiàn)率85%的標(biāo)準(zhǔn)選取5個主成分列出，表3結(jié)果表明，10個農(nóng)藝性狀中前5個特征值的累積貢獻(xiàn)率達(dá)91.226%，說明10個農(nóng)藝性狀的絕大部分相關(guān)信息可由前5個主成分來概括。由表3還可知，第1主成分的特征值是4.544 0，貢獻(xiàn)率高達(dá)45.44%。在第1主成分中以拔節(jié)期的特征向量值最大，其次是莖蘗數(shù)，說明農(nóng)藝性狀中拔節(jié)期對第1主成分的影響最大，其次是莖蘗數(shù)，因此將第1主成分稱為拔節(jié)期生長因子，延長拔節(jié)期，能有效增加莖蘗數(shù)，提高葉綠素值，但苗期株高、成熟期、千粒質(zhì)量依次降低或減少，說明在春冬性分類中，隨著拔節(jié)期的延長，能明顯增加莖蘗數(shù)，提高葉綠素值等冬性特性性狀，但對苗期株高、成熟期、千粒質(zhì)量起到一定的抑制作用。第2主成分的特征值為1.846 6，貢獻(xiàn)率為18.466%。第2主成分中開花期的特征向量值最大，其次是抽穗期，所以將第2主成分稱為開花期生長因子，由第2主成分的分向量值可以看出，開花期越長，抽穗期相應(yīng)延長，千粒質(zhì)量增加，成熟期縮短，成穗數(shù)減少，穗粒數(shù)亦有所減少，因此從產(chǎn)量構(gòu)成角度來考慮，第2主成分均衡適中即可。第3主成分的特征值為1.284 4，所占權(quán)重為12.844%。第3主成分中成穗數(shù)的特征向量值最大（負(fù)值），說明成穗數(shù)對第3主成的影響最大，其次是千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)以及開花期（負(fù)值），因此將第3主成分稱為成穗數(shù)產(chǎn)量因子，成穗數(shù)增加，開花期延長，千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)就相應(yīng)減少，第3主成分值需在適量范圍內(nèi)為宜。第4主成分的特征值是0.769 1，貢獻(xiàn)率為7.691%。第4主成分中抽穗期特征向量值最大，其次是苗期株高、開花期（均為負(fù)值），故將第4主成分稱為抽穗期生長因子，第4主成分增大時，開花期提前，苗期株高降低。第5主成分的特征值是0.678 5，貢獻(xiàn)率為6.785%。第5主成分中千粒質(zhì)量的特征向量值最大（負(fù)值），其次是穗粒數(shù)，之后為拔節(jié)期（負(fù)值）、抽穗期、成穗數(shù)（負(fù)值）、成熟期;因此將第5主成分稱為千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子;增大千粒質(zhì)量，穗粒數(shù)減少，抽穗期縮短，拔節(jié)期、莖蘗數(shù)、成穗數(shù)則均有所延長或增加。

2.3參試品種的聚類分析結(jié)果

在主成分分析的基礎(chǔ)上，以拔節(jié)期生長因子、抽穗期生長因子、開花期生長因子、千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子、成穗數(shù)產(chǎn)量因子這5個主成分因子為綜合指標(biāo)，依據(jù)歐氏距離，采用可變類平均距離法進(jìn)行聚類分析（圖1），在遺傳距離為26.64的水平上把23份品種分為4類。以本試驗鑒定結(jié)果為對照，其中第1類群包括龍麥33、石4185、衡觀35、鄭9023、揚麥16、寧麥13、揚麥25、西農(nóng)979、小偃22、川麥104、綿麥367、云麥53，共12個品種;第2類群包括鄭7698、周麥22、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、晉麥47、蘭天26、新冬22，共7個品種;第3類群包括寧春4號、寧春50號、新春29，共3個品種;第4類僅包括強(qiáng)冬性品種肥麥。從聚類結(jié)果可以看出，第1類群除石4185、衡觀35為半冬性品種，其余均為春性、弱春性品種;第2、第3、第4類群分別為冬性或半冬性、強(qiáng)春性、強(qiáng)冬性品種;其中寧春4號、寧春50號、新春29為強(qiáng)春性品種且都被分在第3類群;在4個類群中以第4類肥麥的冬性最強(qiáng)，生育期達(dá)357 d。由表4的原產(chǎn)地品種特性與本地（北緯33度線地區(qū)，下同）試驗鑒定結(jié)果可知，23個品種中鄭7698在原產(chǎn)地為弱春性，本地試驗鑒定結(jié)果為半冬性;西農(nóng)979在原產(chǎn)地為半冬性，本地試驗鑒定結(jié)果為春性、弱春性，與本地試驗鑒定對照表現(xiàn)出偏離，其余均與對照表現(xiàn)一致。這一特性表現(xiàn)也說明，各小麥生態(tài)區(qū)大面積主栽品種在本地具有較好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

由表5對各類群農(nóng)藝性狀的平均值特征分析可以看出，第1類群中的拔節(jié)期、抽穗期、開花期均較早，成熟期適中，千粒質(zhì)量降低，成穗數(shù)和穗粒數(shù)中等;第2類群中的拔節(jié)期較長，抽穗期、開花期最早，成熟期適中，千粒質(zhì)量中等，成穗數(shù)較多，穗粒數(shù)適中;第3類群中的拔節(jié)期最早，抽穗期及成熟期最遲，開花期適中，千粒質(zhì)量最高，成穗數(shù)和穗粒數(shù)最低;第4類群中的拔節(jié)期和抽穗期最遲，成熟期最早，千粒質(zhì)量及成穗數(shù)適中，穗粒數(shù)最多。

3討論

我國幅員遼闊，由于存在氣候環(huán)境、栽培條件及耕作制度差異，各小麥生態(tài)區(qū)春冬性等小麥生育特性類型差異較大，本試驗收集全國各生態(tài)區(qū)主栽品種23份，東北春麥區(qū)有黑龍江產(chǎn)地品種龍麥33，西北青藏春播麥區(qū)有產(chǎn)地品種肥麥，南方至西南麥區(qū)有川麥104、綿麥367、云麥53品種等。所選品種的地理遠(yuǎn)緣范圍廣泛，且為各地大面積主栽品種，品種遺傳變異類型豐富，將原產(chǎn)地品種的春化特性與在本地鑒定的試驗結(jié)果對比，發(fā)現(xiàn)僅西農(nóng)979與鄭7698表現(xiàn)有差異，其余對比結(jié)果均表現(xiàn)一致，印證了各小麥生態(tài)區(qū)大面積主栽品種在本地（北緯33度線地區(qū)）普遍具有較好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

小麥的春化特性是小麥品種的重要性狀之一，直接決定著小麥品種的種植范圍和栽培措施，忽略小麥品種的春化特性進(jìn)行引種、用種，往往會帶來小麥貪青晚熟或造成凍害，給小麥生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[12]。目前研究者提出了許多冬春性小麥的鑒定方法和指標(biāo)[13-14]，鑒定方法主要有形態(tài)觀察法、田間春播法[15]、人工模擬鑒定法（冰箱低溫模擬春化）、綜合順序分類法[16]、分子生物學(xué)方法[15]等。其中，較普遍采用形態(tài)觀察法，該方法簡單、準(zhǔn)確。本試驗運用形態(tài)觀察法進(jìn)行小麥春冬性表型鑒定，并提取與春化特性有關(guān)的10個農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析及聚類分析。聚類分析結(jié)果表明，本研究所用小麥品種可分為4個類群，分別是春性和弱春性類、冬性和半冬性類、強(qiáng)春性類、強(qiáng)冬性類，綜合各農(nóng)藝性狀可知，春化生育特性相近的大多被分在1個類群，其中僅石4185及衡觀35半冬性品種被分在春性類，究其原因，石4185及衡觀35半冬性品種均是河北省大面積主栽品種，且品種春性特性相同，因此可能與其品種特性有一定關(guān)系，另根據(jù)莫惠棟等對大麥品種的聚類研究認(rèn)為，用2～3個重要性狀聚類，其分組結(jié)果清晰明確，便于材料取用，但其聚類穩(wěn)定性差，而用多個性狀聚類，其結(jié)果比較穩(wěn)定，只是有些性狀的差異會被另一些性狀的差異掩蓋，造成類群間差別模糊的結(jié)論[17]。因此聚類分析依據(jù)的性狀、聚類方法等同樣影響聚類結(jié)果[18]，且與吳曉麗等的研究結(jié)果[19]相一致。綜合分析可知，本研究分類結(jié)果較為準(zhǔn)確、有效、可靠。

由主成分分析結(jié)果可以看出，第1主成分以拔節(jié)期特征向量值最大，作為小麥生育階段重要標(biāo)志的拔節(jié)期主成分權(quán)重達(dá)45.44%。金善寶等認(rèn)為，小麥通過低溫春化幼穗分化達(dá)二棱期標(biāo)志春化階段通過[20-21]，谷冬艷認(rèn)為，護(hù)穎分化期標(biāo)志著春化效應(yīng)的結(jié)束[22]，說明由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入快速生殖生長階段，其表型形態(tài)與越冬苗期至返青起身期并最終進(jìn)入快速生長拔節(jié)期的生育過程結(jié)果相一致[23]。由本研究結(jié)果看出，冬性越強(qiáng)，拔節(jié)越晚;春性較強(qiáng)，拔節(jié)較早。另據(jù)劉婷婷等的研究，單株莖蘗數(shù)越多，葉綠素含量越高，冬性越強(qiáng)[24]，本研究表明，在10項農(nóng)藝性狀中分別以拔節(jié)期、抽穗期、開花期特征向量值最大的3個主成分值累計貢獻(xiàn)率達(dá)71.6%，說明它們與春化特性關(guān)系密切，較客觀地反映出在小麥快速生長發(fā)育階段的表現(xiàn)，顯著超越傳統(tǒng)直觀的單株莖蘗數(shù)、葉綠素含量、返青期株高等農(nóng)藝性狀因素的影響。另2項主成分中成穗數(shù)及千粒質(zhì)量分別為12.84%和6.79%，占有一定比例，高于未入選穗粒數(shù)因素，這與劉婷婷等研究提出的在成穗數(shù)、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)的產(chǎn)量構(gòu)成三要素中，成穗數(shù)和千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)作用的結(jié)論[24-25]相吻合。綜上所述，10項農(nóng)藝性狀中5項主成分因子性狀較能客觀地反映其春化特性，特別以拔節(jié)期為主效應(yīng)至抽穗期、開花期等快速生長階段的表現(xiàn)更具反映春化發(fā)育的特性本質(zhì)，這對于在小麥雜交育種親本選配，尤其是聚合雜交最后1次回交所選配親本材料的春化特性等重要農(nóng)藝性狀的評價有著重要的理論參考價值。

另外，種質(zhì)資源春化特性分類研究可以與分子標(biāo)記應(yīng)用相結(jié)合，目前運用春化特性中感溫性及感光性分子標(biāo)記檢測結(jié)果與表型鑒定結(jié)果不完全一致，但隨著分子標(biāo)記開發(fā)利用技術(shù)不斷發(fā)展，與種質(zhì)資源表型鑒定相結(jié)合進(jìn)行育種改良仍是未來發(fā)展的主流趨勢。

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