賈 晨,王 戈,羅建勛,武華衛(wèi),王海峰
(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081;2.什邡市國有林場,四川 什邡 618400;3.西華師范大學(xué),四川 南充 637000)
山桐子(IdesiapolycarpaMaxim.),又名水冬瓜,雌雄異株,為速生樹種。具有耐寒、抗旱,耐鹽堿、適應(yīng)性強、結(jié)實能力強、果實含油率高等特點,是優(yōu)良的木本油料樹種[1],在我國華東、華中、西北和西南地區(qū)廣有分布。我國諸多學(xué)者對山桐子的資源分布[2~3]、育苗技術(shù)[4~6]、優(yōu)樹選擇和超級苗選擇[7~8]、生長特性[9~10]、果實含油率[1,11]、栽培區(qū)劃[12]等方面進行了研究,但針對山桐子無性系選擇評價的研究甚少。山桐子播種育苗的苗木結(jié)實晚、分化大,而無性繁殖(如嫁接、扦插)能夠很好地保留母本的優(yōu)良性狀,提早結(jié)實、增加單位面積產(chǎn)量,目前嫁接繁殖是加快促進山桐子良種化、品種化的主要手段。本研究對6年生山桐子嫁接樹的生長情況、結(jié)實情況、果穗形態(tài)、果實外觀、果實含油率等多個經(jīng)濟性狀進行綜合評價,為四川地區(qū)山桐子優(yōu)良無性系選育和推廣奠定重要基礎(chǔ)。
試驗地位于四川成都大邑縣國有林場苗圃基地,地理坐標103°53′E,30°58′N;海拔610 m,氣候溫暖濕潤,年平均氣溫16.7 ℃,無霜期為284 d,年均降水量 1 095 mm,年均日照 1 076.5 h,土壤為黃壤,土層深厚,呈微酸性,pH值為5.8~6.6。
2008—2010年,在四川、陜西境內(nèi)調(diào)查篩選了300余株山桐子優(yōu)樹,期間采集優(yōu)樹枝條通過嫁接培育成100余個無性系,2011年初選了30個無性系嫁接育苗,2012年3月在大邑縣國有林場苗圃基地造林,2012—2017年每年對試驗林開展常規(guī)人工管理(如除草、澆水、修枝等),不定期觀測生長與結(jié)實情況。根據(jù)各無性系含油率情況,初步篩選了20個高含油率的無性系(果實含油率>25%),各優(yōu)樹的基本情況見表1。
表1山桐子優(yōu)樹信息表
2017年11月份,調(diào)查20個無性系的生長性狀、結(jié)實性狀、果實性狀等指標。樹高、冠幅(東西和南北向)使用鋼卷尺測定,基徑(樹干離地面10 cm處)使用圍尺測定,統(tǒng)計1級至4級分枝的數(shù)量,單株結(jié)實量使用精度0.01 kg的電子臺秤,統(tǒng)計單株果穗數(shù),果穗長、寬使用鋼卷尺測定,果穗重、果實重使用精度0.1 g的電子天平測定,果徑、果高使用游標卡尺測定。每個無性系在東西南北方向各隨機選擇兩串共8串果穗測定其長、寬、總重、果重及30顆果重,同時測定30個果實的果徑和果高。
利用20個無性系的果穗長(gsc)、果穗寬(gsk)、果穗重(gsz)、單穗果重(dsgz)、30顆果重(30gz)、果徑(gj)、果高(gg)、樹高(H)、基徑(D)、冠幅(CD)、分枝數(shù)(B)、單株結(jié)實量(SY)、果穗數(shù)(gs)、果實含油率(Oc)等14項主要的生長性狀、結(jié)實性狀和果實品質(zhì)性狀指標進行主成分分析。在主成分分析中,方差代表了某些性狀在主成分方向上的分散程度,方差越大,主成分在樣本數(shù)據(jù)分析中所起的作用越大。采用樣本相關(guān)矩陣的特征根計算各無性系主要性狀的方差貢獻率和累積方差貢獻率。為全面評價各無性系的綜合性狀,根據(jù)綜合主成分得分函數(shù)模型計算出綜合得分。
采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件對果穗、果實、果重等性狀數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,編制圖表。
20個無性系的樹高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、單株結(jié)實量、果穗數(shù)、果實含油率等性狀調(diào)查分析結(jié)果見表2。樹高變異幅度在1.8 m~5.1 m,基徑變異范圍在3.76 cm~12.34 cm,平均冠幅變異范圍在1.71 m~4.90 m,分枝數(shù)變異范圍在13~97個,單株結(jié)實量變異范圍在3.24 kg~10.45 kg,單株果穗數(shù)變異范圍在93個~284個,果實含油率的變異范圍在25.43%~33.28%。各無性系表現(xiàn)出較好生長勢、結(jié)實能力和高含油性。
山桐子各無性系間的果穗長寬、果穗重、單穗果重、30顆果重、果實大小等性狀均存在顯著差異(p<0.05)。由表3可知,山桐子無性系NQ198號的果穗最大,果穗長為35.6 cm,果穗寬為10.4 cm,其單個果穗也最重,單個果穗重均值為93.2 g,單穗果重均值為82.2 g;無性系QC254號的果穗最小,果穗長為14.1 cm,果穗寬為7.6 cm,單個果穗重量最小,單個果穗均重為29.6 g,單穗果重均值為26.8g。
表2各無性系生長與結(jié)實情況
20個無性系的30顆果重均值為9.8 g,其中無性系NQ173號最大(12.5 g),而無性系DL63號最小(7.3 g),說明無性系173號的果實千粒重是最大的,而無性系DL63號的千粒重是最小的。20個無性系的果徑均值為8.48 mm,果高均值為8.18 mm;無性系NQ132號的單果最長,為8.98 mm,果徑8.71 mm;無性系DL32號的單果中部最寬,果徑為9.37 mm,果高為8.23 mm。
表3各無性系果穗性狀和果實性狀
注:表中小寫字母為0.05水平上差異顯著性。
對山桐子無性系的果穗性狀與果實性狀、果實性狀與母樹性狀的相關(guān)性分析結(jié)果表明,果穗長、果穗寬、果穗重、單穗果重之間均存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。30顆果重與單穗果重、果徑、果高性狀有極顯著正相關(guān)(p<0.01)。果實大小與果穗表型的相關(guān)性不顯著(p>0.05)。果徑與果高性狀存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。表明果實大小對果實千粒重有明顯影響,果穗長寬、輕重不能明顯影響果實大小,果徑與果高性狀在生長過程中相互促進。 無性系的果穗和果實性狀與母樹的生長性狀和采集地理位置相關(guān)性不顯著,母樹分布海拔對無性系果實含油率的影響不顯著。
表4果實性狀與母樹性狀相關(guān)性分析
注:**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。H:樹高,A:樹齡,Y:產(chǎn)量;E:東經(jīng),N:北緯,Alt:海拔。
由表5知,主成分分析中前5個主成分的特征值均大于1,且其累積方差貢獻率為83.191%,表明前5個主成分已經(jīng)代表了全部性狀83.191%的綜合信息,其他主成分在樣本性狀分析中所起的作用僅為12.809%。因此,選取前5個主成分作為無性系綜合性狀的重要主成分,第1主成分的特征值為4.776,方差貢獻率為34.112%,代表全部性狀信息的34.112%,是最重要的主成分;第2主成分的特征值為2.991,方差貢獻率為21.364%,代表全部性狀信息的21.364%,是第二重要主成分;第3主成分的特征值為1.552,方差貢獻率為11.087%,代表全部性狀信息的11.087%;第4主成分的特征值為1.245,方差貢獻率為8.893%,代表全部性狀信息的8.893%;第5主成分的特征值為1.083,方差貢獻率為7.734%,代表全部性狀信息的7.734%;因此,通過計算前5個主成分的單項得分和綜合得分,對20個山桐子無性系的主要性狀進行綜合評價。
表5主成分的特征值和貢獻率
主成分是原性狀的線性組合函數(shù),根據(jù)計算樣本相關(guān)矩陣的特征向量(見表6),得出主成分的函數(shù)式為:
F1=0.609×gsc+0.853×gsk+0.898×gsz+0.889×dsgz+0.774×30gz+0.617×gj+0.561×gg-0.197×H-0.303×D-0.171×CD+0.023×B-0.430×SY-0.663×gs+0.045×Oc;
F2=0.036×gsc-0.006×gsk+0.175×gsz+0.191×dsgz+0.259×30gz+0.393×gj+0.243×gg+0.315×H+0.847×D+0.773×CD+0.846×B+0.581×SY+0.349×gs-0228×Oc;
F3=0.667×gsc+0.229×gsk+0.288×gsz+0.266×dsgz-0.414×30gz-0.626×gj-0.338×gg+0.140×H+0.174×D+0.170×CD+0.052×B-0.179×SY+0.267×gs+0.197×Oc;
F4=0.065×gsc-0.246×gsk+0.015×gsz+0.023×dsgz+0.193×30gz+0.055×gj+0.354×gg+0.421×H-0.267×D+0.029×CD-0.118×B+0.113×SY+0.337×gs+0.790×Oc;
F5=0.164×gsc-0.097×gsk+0.101×gsz+0.099×dsgz-0.082×30gz-0.131×gj+0.237×gg-0.685×H-0.020×D-0.305×CD+0.032×B+0.582×SY+0.183×gs+101×Oc;
根據(jù)以上函數(shù)式看出,在F1中,果穗長、果穗寬、單穗果重、果穗重、30顆果重、果徑和果高的系數(shù)較大,表明F1主要說明的是無性系的果穗、果實和產(chǎn)量情況。在F2中,基徑、冠幅、分枝數(shù)和單株結(jié)實量的系數(shù)較大,表明F2主要反映植株生長勢和結(jié)實能力的綜合指標。在F3中,果穗長的系數(shù)較大,表明F3主要說明果穗長的指標。在F4中,果實含油率的系數(shù)值大,表明F4反映的是山桐子果實內(nèi)含物的指標。在F5中,樹高的負系數(shù)值較大,該成分反映了樹高生長量的情況。
表6主成分的特征向量
綜合得分前6名從高到低依次為:無性系DL93號,無性系QC120號,無性系NQ132號,無性系NQ122號,無性系NQ189號,無性系NQ208號(見表7),表明這6個無性系的綜合表現(xiàn)最好,后期可加大對這6個無性系的開發(fā)利用強度,并盡快開展區(qū)域推廣試驗,觀測其生態(tài)適應(yīng)性和結(jié)實穩(wěn)定性。
根據(jù)各主成分單項得分可分析出6個入選無性的特點。其中,無性系DL93號具有樹干粗壯,冠幅大,分枝數(shù)多,果穗偏長,果實含油率較高等特點;無性系QC120號具有果穗偏寬,果穗結(jié)實量大,冠幅小,果實含油率高、單株產(chǎn)量高等特點;無性系NQ122號具有果穗小,果穗結(jié)實量小,單果大,樹干粗壯,單株結(jié)實量大,果實含油率較高等特點;無性系NQ132號具有果穗大,果穗結(jié)實量中等,樹干、冠幅屬中等,分枝數(shù)較多,單株結(jié)實量大,果實含油率高等特點;無性系NQ189號具有果穗中等大小,果穗結(jié)實量大,樹體矮小粗壯,分枝少,單株結(jié)實量中等,果實含油率高等特點;無性系NQ208號具有果穗小,果穗結(jié)實量小,單果個體中等,樹干粗壯高大,冠幅小,分枝數(shù)較多,單株結(jié)實量大,果實含油率偏低等特點。
表7無性系主成份得分及綜合得分
通過本研究表明,20個無性系的樹高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、單株結(jié)實量、單株果穗數(shù)、果實含油率在無性系間存在一定差異,但各無性系均表現(xiàn)出較好的生長勢、結(jié)實性和果實高含油性。無性系的果穗長寬、果穗重、單穗果重、30顆果重、果實大小等性狀在無性系間均存在顯著差異(p<0.05),無性系NQ198號的果穗最大,其單個果穗也最重;無性系QC254號的果穗最小,且單個果穗重量最??;無性系NQ173號的30顆果重最大,而無性系DL63號最?。粺o性系NQ132號的單果最長,無性系DL32號的單果中部最寬。遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件是決定個體表現(xiàn)型的兩個要素。遺傳多樣性高的物種在相似的環(huán)境條件下可以表現(xiàn)出豐富的表型變化,而遺傳基礎(chǔ)相對單一的物種也可能由于環(huán)境變化而產(chǎn)生表型變化[13]。本研究中20個無性系在立地氣候基本一致的條件下,各個生長性狀表現(xiàn)出較明顯差異,說明這些性狀差異主要是由于遺傳差異造成的,具有一定的遺傳性。
對山桐子無性系的果穗性狀、果實性狀及母樹地理因子相關(guān)性分析結(jié)果表明,果穗長、果穗寬、果穗重、單穗果重之間均存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。30顆果重與單穗果重、果徑、果高性狀有極顯著正相關(guān)(p<0.01)。果實大小與果穗表型的相關(guān)性不顯著(p>0.05)。果徑與果高性狀存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。無性系的果穗性狀、果實性狀和果實含油率與母樹的經(jīng)度、緯度和海拔因子的相關(guān)性不顯著,說明這些無性系在同一地點經(jīng)過培育后,其生長性狀有趨同傾向。龔榜初研究發(fā)現(xiàn)四川各居群山桐子果實含油率明顯大于其他地區(qū),且各個居群內(nèi)果實含油率差異明顯[1],本研究材料的果實含油率的變異范圍在25.43%~33.28%,在不同群體間也表現(xiàn)出差異性。李大偉認為山桐子與經(jīng)度變化比較明顯,從東到西,含油率有增加的趨勢[14],而本文中果實含油率與地理因子的相關(guān)性不顯著。
根據(jù)各主成分的函數(shù)式統(tǒng)計出5個主成分的單項得分和綜合得分,綜合得分前6名的分別為無性系DL93號,無性系QC120號,無性系NQ132號,無性系NQ122號,無性系NQ189號,無性系NQ208號,入選率為30%,表明這6個無性系的綜合表現(xiàn)最好,后期可加大對這6個無性系的開發(fā)利用強度,并盡快開展區(qū)域推廣試驗,觀測其生態(tài)適應(yīng)性和結(jié)實穩(wěn)定性。所選的6個無性系是依據(jù)植株生長量、果實表型、果實含油率的指標綜合評分高,表明所選無性系在大邑縣栽培表現(xiàn)出生長勢好、含油率高的優(yōu)良特性,但還不確定這些優(yōu)良特性的遺傳穩(wěn)定性,若要證明各類型的遺傳穩(wěn)定性,需要通過子代測定評價。就目前省內(nèi)還沒有無性系品種可以利用的情況下,所選6個無性系應(yīng)盡快在多個氣候類型不同的地方開展區(qū)域試驗,以觀測評價所選無性系的優(yōu)良特性穩(wěn)定性,同時為科研或生產(chǎn)提供優(yōu)良育種材料。