文 于洋

捕獵者對獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務的一個重要部分，而且最重要的是它可以很經濟。

想必大家都聽說過狼幫助美國黃石公園恢復植被的故事：20世紀初，美國國家公園管理局消滅了黃石公園中的狼。在此之后，馬鹿對楊樹和柳樹枝葉的取食使小樹難以長大，樹林覆蓋率大幅下降。過了幾十年，狼被重新引入黃石公園，通過捕食馬鹿以及因為捕食行為給馬鹿帶來的恐懼效應，使樹林逐漸恢復。這是經典的最高捕食者通過自上而下的營養(yǎng)級聯影響整個生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學案例。

然而幾年之后，有研究者提出了反對意見：楊樹和柳樹欣欣向榮的地方大多有人工河貍壩，這與水位有關，與馬鹿啃食關系不大，更與狼的捕獵沒關系。盡管狼是黃石公園生態(tài)系統(tǒng)的主要構成部分，但它和馬鹿、楊樹、柳樹的營養(yǎng)級聯模型太過簡化，與真實發(fā)生的情況并不貼合——雖然研究者們到現在也不十分清楚真實發(fā)生的情況，因為生態(tài)系統(tǒng)中的影響因素太多太多。

自上而下對植被的影響被打了個問號，但總有研究者青睞狼，覺得它除了吃鹿吃羊吃野豬之外，還有不為人知的價值。例如歐洲的研究者們發(fā)現，狼對野豬的捕食能夠降低結核病交叉感染家畜和其他野生動物的概率。

結核是由分歧桿菌感染造成的疾病，嚴重時會導致被感染動物的死亡。病原體會在家畜和野生動物間通過被污染的植物、水、泥土、飼料或其他媒介交叉感染。家畜的結核感染會帶來很大的經濟壓力，例如對家畜流動、交易的限制造成的損失和檢測結核病產生的花費等。而野生動物中的結核感染還可能進一步威脅瀕危野生動物的續(xù)存。

很多時候，結核病來源于固定的野生動物宿主，例如北美的鹿科動物、不列顛群島的獾、新西蘭的刷尾負鼠，以及南非的水牛等。而在歐洲，特別是伊比利亞半島，結核病存在于一個包括家畜和多種野生動物的復雜系統(tǒng)中，其中最主要的感染來源是野豬。

對于結核病的控制主要針對兩個方面：野生動物和家畜之間的接觸和來源宿主種群中的感染。在歐洲，撲殺野豬已經被證實能夠有效降低野豬種群和其他宿主的結核感染率。那么狼對野豬的捕食能夠降低被感染的個體，增加未被感染個體的比例，從而達到降低野豬種群的結核感染率和野豬交叉感染其他動物的概率嗎？

通過監(jiān)測西班牙西北部狼和野豬的數量以及野豬的結核感染率，研究者們通過建立數學模型探索狼的存在是否會影響結核病的傳播。他們發(fā)現在進行監(jiān)測的14年中，雖然狼的數量在增加，狼對野豬的捕食也在增加，但是野豬的密度依然會升高。這一趨勢的前提是野豬的數量還未超過當地生態(tài)系統(tǒng)的承載力，因為狼對野豬的捕食降低了野豬種群中結核的感染率，所以因結核病死亡的野豬數量下降了，下降的數量甚至超過了狼捕獵造成的野豬數量的損失。

這樣看來，捕獵者數量上升反而促進了獵物的種群增長，這似乎與我們預想的食物鏈關系并不相同。那么結核感染率呢？在這一變化發(fā)生的14年中，野豬種群密度增加了2倍，種群中的結核感染率則下降了近4成，環(huán)境中的病原體下降了超過50%。這對于降低其他動物包括家畜的結核感染都起到了極大的幫助作用。

2月23日，在長春動植物公園，狼群在雪地上追逐。CNSphoto供圖

但是病原體大幅下降的變化是基于一個重要假設：狼有選擇地捕獵小豬和嚴重感染的個體。如果野豬的年齡和健康狀況不會影響狼對它們的捕食，那么野豬種群中的結核感染率只會下降一半左右，野豬的種群密度也不會有顯著增長，而是略微下降。如果狼只捕食小野豬，結核感染率的下降幅度則會更小?？偠灾?，狼控制結核傳播的關鍵在于什么樣的野豬在它的菜單上。

實際上，野豬一般能活比較長的時間，年齡較大的野豬更加擅長抵御捕食者，因此被狼捕獵的概率更低。被嚴重感染的個體常因為出現疾病癥狀而易于被捕食，同時它們也是那些會排出病原體的個體，在結核病的蔓延中扮演重要角色。小豬則因為免疫系統(tǒng)不完整而更容易被病原體嚴重感染。所以研究者們認為，狼的選擇性捕獵假設是相對而言比較貼近真實情況的。

通過模型預測，研究者們發(fā)現如果假設狼的數量不變，長期看來狼的捕食能夠使野豬種群維持在一個穩(wěn)定的水平，并且將結核感染率和環(huán)境中的病原體保持在較低的狀態(tài)。如果狼的數量在緩慢下降，并在幾十年后消失，那么野豬的種群密度會因為失去捕獵壓力先上升，再因為種群中的結核感染率的上升而下降。值得注意的是，這種情況下，野豬種群密度最終達到的穩(wěn)定值與狼的數量不變時相差無幾，然而結核病的感染率則相差達上百倍，結核交叉感染其他動物的可能性也遠遠高于狼繼續(xù)存在的情況。因此在狼和野豬這一體系中，狼的存在與否對野豬種群密度的長期影響并不顯著，但狼的存在能有力地控制結核病的蔓延。

狼對野豬結核病的控制實際上并不是孤例。在其他地方，研究者們發(fā)現狼對鹿的捕食能夠幫助控制慢性消耗疾??；松雞種群中的寄生蟲數量會隨著捕獵者的增加而減少；小型哺乳動物捕食者的數量下降造成了當地萊姆病發(fā)病率的上升。這其實也不難理解：例如有實例證明感染了炭疽病的水牛更容易淪為狼的獵物，被寄生蟲或疾病感染的動物可能因為疾病癥狀或虛弱等原因，比起健康個體更易被捕食。在一個種群中，被感染個體越來越少，健康個體的比例越來越高，疾病感染率和病原體的傳播就都會下降。

當然，狼對野豬疾病的控制只是一個例子，這種捕獵者控制獵物疾病的方法不一定適用于所有生態(tài)系統(tǒng)或疾病傳播體系。不挑食的捕食者可能不會按照人們的設想專門去捕食某種獵物中被感染的個體，甚至還有可能把不能維持病原體的獵物作為主食，導致疾病傳播概率的增加，獵物數量會因為疾病和捕獵的雙重壓力而下降。

但是捕獵者對獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務的一個重要部分，而且最重要的是它可以很經濟。至少在狼和野豬的例子中，狼捕獵家畜造成的損失遠遠小于監(jiān)測和控制結核病的花費。