宋雪婷，隋 軍，范春楠，劉 丹，王 玲，高 穎，郭忠玲，于舒洋，李佳明

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013;2.哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，吉林 通化 134000;3.北京環(huán)球森林科技有限公司，北京 100091)

自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)珍稀野生動(dòng)植物資源、維護(hù)生物多樣性的基礎(chǔ)［1-2］，是各國(guó)為了保護(hù)生物多樣性而采取的重要手段［3-4］，受到世界各國(guó)的高度關(guān)注.目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)及管理對(duì)策［5-6］、空間布局［7-8］、管理成效評(píng)估［9-11］、維護(hù)生物多樣性和保護(hù)生態(tài)環(huán)境等方面開(kāi)展了大量研究工作.但由于管理體制不完善等諸多原因，保護(hù)區(qū)內(nèi)頻繁出現(xiàn)土地退化以及生物多樣性減少的現(xiàn)象［12］，本底及恢復(fù)過(guò)程和狀況不清的現(xiàn)象也非常嚴(yán)重，自然保護(hù)區(qū)難以起到生物多樣性保護(hù)和為生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)的作用.因此，盡快摸清自然保護(hù)區(qū)植被和功能本底狀況已迫在眉睫，這也是實(shí)現(xiàn)保護(hù)區(qū)有效管理和功能發(fā)揮的重要前提和基礎(chǔ).

哈泥森林濕地保護(hù)區(qū)主要是保護(hù)中國(guó)東北地區(qū)泥炭層最厚、儲(chǔ)量最大的泥炭礦床.保護(hù)區(qū)沉積速率快，植物殘?bào)w類型多樣，擁有世界上不可多得的高分辨率泥炭層標(biāo)，是通化市和通化縣飲用水源的源頭區(qū)，對(duì)研究保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林植被形成、發(fā)育和演替規(guī)律等具有非常重要的意義.本文以哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查，探究保護(hù)區(qū)不同森林演替群落的物種組成、生活型譜以及物種多樣性變化規(guī)律，探討該地區(qū)的植被恢復(fù)過(guò)程和演替規(guī)律，從而為保護(hù)區(qū)濕地的生態(tài)保護(hù)與功能維系奠定理論基礎(chǔ).

1 研究地概況

哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于吉林省長(zhǎng)白山北麓龍崗山中段，通化市柳河縣東南，東部與南部分別和靖宇縣及通化縣相鄰，地理坐標(biāo)為 E 126°04'09″～126°34'58″，N 42°04'12″～42°15'44″.該保護(hù)區(qū)始建于 1991年，2002年經(jīng)吉林省政府批準(zhǔn)晉升為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2009年通過(guò)國(guó)家濕地評(píng)審委員會(huì)專家組評(píng)審晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，規(guī)劃面積為15 510 hm2.

保護(hù)區(qū)屬溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，平均氣溫5℃，年平均降雨量為755.5mm.這里山高林密，海拔大部分在700～1 100 m.最高點(diǎn)位于保護(hù)區(qū)東北元寶頂子，海拔1 212 m，最低點(diǎn)位于保護(hù)區(qū)西南八里哨西南，海拔557m.區(qū)內(nèi)分布有東方白鸛(Ciconia boyciana)、金雕(Aquila chrysaetos)、紫貂(Martes zibellina)和原麝(Moschus moschiferus)等國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物4種，大天鵝(Cygnus cygnus)、鴛鴦(Aix galericulata)等Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物31種;在植物方面，有東北紅豆杉(Taxus cuspidata)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物1種，紫椴(Tilia amurensis)、黃檗(Phellodendron amurense)、紅松(Pinus koraiensis)等國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物6種.

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2015—2016年7—8月，在哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)保護(hù)區(qū)林相圖和植物分布資料，選擇具有典型代表的群落，分別設(shè)置30 m×30 m的樣地47塊，對(duì)每一塊樣地進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，記錄樣地基本信息(海拔、坡度、坡向、坡位、地理位置等);喬木調(diào)查是利用網(wǎng)絡(luò)法將樣地劃分為5 m×5 m小樣方36個(gè)，對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種、胸徑(高度不足1.3 m的幼苗、幼樹(shù)僅記錄樹(shù)高)等指標(biāo);在樣地內(nèi)分別均勻設(shè)置2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方各10個(gè)，用于灌木和草本植物調(diào)查.灌木調(diào)查內(nèi)容包括物種名稱、株數(shù)量、平均高度、蓋度等，草本記錄內(nèi)容包括物種名、平均高度、目估的相對(duì)多度和蓋度.同時(shí)，對(duì)土壤進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查.

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.2.1 植物種在群落中的地位

通常，我們利用重要值來(lái)表達(dá)某一物種在同一生活型類群中的優(yōu)勢(shì)程度，公式為

其中:相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為某物種所有個(gè)體胸?cái)嗝娣e之和除以所有種個(gè)體胸?cái)嗝娣e總和的比值，相對(duì)多度用某物種所有個(gè)體數(shù)量與所有種個(gè)體數(shù)量之和的比值表示，相對(duì)頻度是某個(gè)物種頻度與全部物種頻度之和的比值.草本植物相對(duì)優(yōu)勢(shì)度用某種植物的蓋度與所有草本植物蓋度之和的比值來(lái)表示［13］.

2.2.2 生活型譜

利用Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)［14］確定每種植物的生活型，統(tǒng)計(jì)出各類生活型所占比例［15］，統(tǒng)計(jì)該保護(hù)區(qū)植物群落的生活型譜:

2.2.3 物種多樣性

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)分別計(jì)算喬木層、灌木層和草本層各樹(shù)種的多樣性指數(shù)［16］.本文采用的物種多樣性指數(shù)有 Margale 豐富度指數(shù)［17］、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)［17］、Pielou 均勻度指數(shù)［17］、Gini優(yōu)勢(shì)度指數(shù)［17］，具體公式如下:

Margalef豐富度指數(shù)

式中:S為群落總物種數(shù)量;Pi為屬于種i的重要值;N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)量.

3 結(jié)果與分析

3.1 保護(hù)區(qū)內(nèi)群落類型、演替特征及物種組成

3.1.1 主要群落及其建群種

根據(jù)哈尼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)群落演替規(guī)律和不同立地條件下的植物種類，采用“空間代替時(shí)間”的方法，并結(jié)合吳征鎰教授編寫(xiě)的《中國(guó)植被》中的分類系統(tǒng)［18］，綜合分析出自然保護(hù)區(qū)自然恢復(fù)和人工恢復(fù)的不同特點(diǎn)，將所調(diào)查的44塊樣地按照演替順序劃分為9個(gè)階段、9種群落類型(見(jiàn)表1).

表1 主要群落類型及其建群種Tab.1 Main community types and constructive species

由表1可以看出:隨著群落演替的進(jìn)行，群落的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了顯著變化.演替的初期為草本植物群落，優(yōu)勢(shì)種為草本植物烏頭草(Aconitum kusnenzoffii)，并分布有少量灌木;到灌叢植物群落，優(yōu)勢(shì)灌木為藍(lán)靛果忍冬(Lonicera caerulea);到陽(yáng)性樹(shù)種為主的植物群落階段，由于立地條件(水分)的差別，優(yōu)勢(shì)喬木種類分別為長(zhǎng)白落葉松(Larix gmelinii)和白樺(Betula platyphylla);在落葉闊葉林階段，優(yōu)勢(shì)喬木為水曲柳(Fraxinus mandschurica)、春榆(Ulmus davidiana)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、紫椴、色木槭(Acer mono)等;到頂級(jí)階段，會(huì)形成闊葉紅松林或云冷杉林，優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種分別為紅松或臭冷杉(Abies nephrolepis).

3.1.2 物種組成

通過(guò)數(shù)據(jù)整理可知:調(diào)查到的植物種類共有205種，分屬68科142屬，其中蕨類植物6科6屬8種，裸子植物3科7屬8種，雙子葉植物49科108屬163種，單子葉植物10科21屬26種.結(jié)合哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要群落類型，統(tǒng)計(jì)不同群落類型的物種組成，結(jié)果見(jiàn)表2.

表2 不同群落類型物種組成Tab.2 Species composition of different community types

由表2可知:在哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查的植物種類中，因群落類型及演替階段的差異，所含植物科屬以及種的數(shù)量變化差異很明顯.森林植物群落的演替初期，植物種類最多，如楊樺林擁有100屬134種，占所有屬數(shù)量、種數(shù)量的70.42%和65.37%;落葉松林有94屬126種，占所有屬數(shù)量、種數(shù)量的66.20%，61.46%;其次為處于演替頂級(jí)階段的群落，如云冷杉林有79屬107種，占所有屬數(shù)量、種數(shù)量的55.63%，52.20%;數(shù)量最少的為灌叢階段的群落，僅有15屬17種，占所有屬數(shù)量、種數(shù)量的10.56%和8.29%.人為干擾程度、自然環(huán)境因素以及群落演替階段等條件的差異，都會(huì)導(dǎo)致群落內(nèi)物種的種類和數(shù)量發(fā)生極大變化.由不同演替群落屬的組成來(lái)看，隨著演替的進(jìn)展，植物科屬種的數(shù)量總體呈現(xiàn)先升高后降低再逐漸增加的趨勢(shì).

3.2 群落植物生活型譜組成

根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果得到不同群落類型生活型組成，見(jiàn)表3.由表3可見(jiàn):該保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)生活型主要以高位芽植物和地面芽植物為主，不同演替階段群落內(nèi)生活型組成有很大差別.隨著演替的進(jìn)展，高位芽植物所占比例有逐漸增大的趨勢(shì)，地面芽植物則表現(xiàn)出隨著演替的進(jìn)展生活型所占比例有逐漸下降的趨勢(shì)，其中處于演替最初期的植物群落中地面芽植物最多，地下芽植物次之，擁有種數(shù)量分別為29種和7種，占63.0 4%和15.22%;灌叢植物群落擁有地面芽植物9種，占52.94%，地下芽植物和高位芽植物數(shù)量相同，均占17.65%;到森林植物群落階段后，在向頂級(jí)群落演替過(guò)程中，高位芽植物和地面芽植物均占較大比例，如落葉松林擁有高位芽植物和地面芽植物52種和47種，占42.62%和38.52%，水曲柳春榆林擁有高位芽植物和地面芽植物43種和34種，占43.00%和34.00%，紅松闊葉林擁有高位芽植物和地面芽植物38種和29種，占45.24%和34.52%.在整個(gè)演替過(guò)程中，各階段群落內(nèi)地上芽植物所占比例均較小.1 a生草本植物在演替過(guò)程中，所占比例小，總體變化不大;層間植物(如藤本植物)在闊葉混交林階段出現(xiàn)最多，如楊樺林和春榆水曲柳林均擁有3種，分別占2.29%和3.00%.

表3 不同群落類型植物生活型Tab.3 Plant life types of different community types

3.3 群落物種多樣性

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)不同演替階段群落物種多樣性指標(biāo)變化，見(jiàn)圖1.物種多樣性是植物群落的基本特征之一，可以用來(lái)指示植物群落的生境狀況，反映植物群落的組成結(jié)構(gòu)以及個(gè)體的分布格局變化等［19］.由圖1 a物種豐富度可以看出:從初始的草本植物群落開(kāi)始，隨著演替的進(jìn)展，豐富度有逐漸增大的變化趨勢(shì);在草本植物和灌木植物群落階段，基本不存在喬木種類，但在到達(dá)森林植物階段時(shí)，隨著演替的進(jìn)展，喬木種類微有上升趨勢(shì)，但上升幅度不大，在接近頂級(jí)群落階段，有輕微下降的趨勢(shì);在演替過(guò)程中，灌木種類豐富度在前兩個(gè)階段較小，在森林演替的各階段則微有逐漸增加的波動(dòng)，總體看波動(dòng)幅度不大.由圖1 b可以看出:隨著演替的進(jìn)展，草本植物多樣性有逐漸增大的趨勢(shì);喬木植物的變化趨勢(shì)與喬木植物豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)一致;灌木植物在演替各階段出現(xiàn)先下降后上升再逐漸下降的趨勢(shì).由圖1 c可以看出:隨著演替的進(jìn)展，草本植物均勻度變化不大，上升下降幅度不明顯;喬木植物在森林群落階段變化明顯，且隨著演替的進(jìn)展呈先上升后下降的變化趨勢(shì);灌木植物在草本植物群落階段均勻度最高，灌叢植物群落階段均勻度最小，在森林植物群落階段變化幅度不大.圖1 d顯示:隨著演替的進(jìn)展，草本植物優(yōu)勢(shì)度有逐漸增大的趨勢(shì)，但變化幅度不大;喬木植物在森林植物群落階段呈現(xiàn)先上升、后下降的趨勢(shì).優(yōu)勢(shì)度指數(shù)值越小，說(shuō)明演替前期和演替后期植物群落優(yōu)勢(shì)種最明顯.灌木植物在灌木植物群落優(yōu)勢(shì)度數(shù)值最小，總體呈現(xiàn)先增大后逐漸減小的變化趨勢(shì)，在接近頂級(jí)演替群落時(shí)，有輕微增加的變化趨勢(shì).

圖1 不同演替階段群落物種多樣性指標(biāo)變化Fig.1 Changes in species diversity indicators of different succession stages

4 結(jié)論和討論

根據(jù)群落演替特點(diǎn)及優(yōu)勢(shì)種的差別，可將哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)群落演替劃分為9個(gè)階段9種群落類型，依次為草本植物群落(草地)、灌木植物群落、以落葉松作為建群種的落葉松群落、以白樺為建群種的楊樺林群落、以水曲柳為優(yōu)勢(shì)種的春榆水曲柳群落、以胡桃楸為建群種的胡桃楸林群落、以色木槭為優(yōu)勢(shì)種的椴樹(shù)槭樹(shù)林群落階段，最后達(dá)到地帶性頂級(jí)紅松闊葉林階段，在部分高海拔地區(qū)會(huì)形成以云杉和冷杉為優(yōu)勢(shì)種的地形頂級(jí)云冷杉林群落.么旭陽(yáng)等［20］的研究結(jié)果顯示:長(zhǎng)白山植物群落為演替早期群落(楊樺林)、演替中期群落(白樺林、臭冷松紅松林)，這與本文的演替群落不相符，可能是因?yàn)楣鄧?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雖屬于長(zhǎng)白山區(qū)，但海拔高度等外界條件仍與長(zhǎng)白山相差很遠(yuǎn)，導(dǎo)致不同海拔梯度、不同立地條件下演替階段植物群落出現(xiàn)明顯的差異.

本次調(diào)查共有維管束植物205種，分屬68科142屬.其中，蕨類植物6科6屬8種;裸子植物3科7屬8種;被子植物59科129屬189種，包括雙子葉植物49科108屬163種，單子葉植物10科21屬26種.哈泥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)白山下，其植物種類組成與曹偉等［21］諸多學(xué)者對(duì)長(zhǎng)白山植物種類調(diào)查研究的結(jié)論一致，充分反映了該地區(qū)植物種類繁多，物種豐富度高的特點(diǎn).

根據(jù)對(duì)生活型譜的研究，該保護(hù)區(qū)不同演替階段植物生活型譜不同.優(yōu)勢(shì)生活型主要以高位芽植物和地面芽植物為主，隨著植物群落的正向演替，高位芽植物所占比例逐漸上升，地面芽植物優(yōu)勢(shì)地位逐漸下降.這一結(jié)論符合植物生活型譜在同一個(gè)地區(qū)不同演替階段植物群落會(huì)形成不同植物生活型譜［22-24］的特征，這是由于不同植物對(duì)水熱條件的響應(yīng)方式和適應(yīng)能力有所不同［25］以及研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境條件變化［26］所導(dǎo)致的.隨著演替的進(jìn)展，紅松、臭冷杉等針葉樹(shù)逐漸占有優(yōu)勢(shì)，光照等外界因素促進(jìn)伴生樹(shù)種生長(zhǎng)，致使演替后期高位芽植物種類逐漸增加，地面芽植物優(yōu)勢(shì)度逐漸被占據(jù)，群落趨于穩(wěn)定.

在植物群落演替過(guò)程中，由于生物與環(huán)境、生物與生物之間的相互作用，出現(xiàn)物種此消彼長(zhǎng)［27］，生物多樣性也隨之發(fā)生變化［28］.這種生物多樣性變化的現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式:其一，隨著植物群落的正向演替，物種多樣性逐漸增加;其二，隨著植物群落正向演替，物種多樣性在演替初期和中期達(dá)到最大，隨后又逐漸減少.本文通過(guò)對(duì)該地區(qū)物種多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，草本植物(多樣性隨著演替的進(jìn)展而逐漸增加)和灌木植物(在演替初期和中期多樣性最大)的多樣性變化符合演替過(guò)程中植物多樣性變化的特征，而喬木植物的多樣性卻呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì).因此，未來(lái)將從海拔、立地水分等角度入手，對(duì)該現(xiàn)象產(chǎn)生的原因展開(kāi)進(jìn)一步研究.