陳 凱，楊 梅，劉世男

(廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004;廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室，廣西南寧 530004)

光是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，不僅能提供植物生長所需的能量，還能通過環(huán)境信號的形式調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成，使植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性更強［1-2］.植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中，也會不斷調(diào)整自身的需光特性［3］.研究植物最適宜的光照條件，有利于最大限度地利用光能，提高植物的光合效率.大量研究表明，光強影響植物的形態(tài)特征、光合特性及生物量分配等(如珙桐幼苗的光合特性在不同光照條件下存在差異，隨著遮陰度的提高，其最大凈光合速率、光飽和點、光補償點及暗呼吸速率均降低［4］;遮陰顯著降低了核桃產(chǎn)量和油脂含量［5］).因此，選擇適宜的光照強度對人工林經(jīng)營管理和立地選擇具有重要的指導(dǎo)意義.

觀光木(Tsoongiodendron odorum Chun)是木蘭科觀光木屬常綠喬木樹種［6］，又名香花木、香木楠、宿軸木蘭［7］，屬于我國珍?、蚣壉Ｗo植物.分布范圍主要位于江西南部、福建、廣東、海南、廣西、云南東南部等地［8］.其木材結(jié)構(gòu)細(xì)致、紋理通直、材性優(yōu)良，是制作家具、樂器的上等用材，枝葉還可用于提煉香精，熏制香茶［9］，樹皮、根皮中也含有治療癌癥的化學(xué)物質(zhì)［10］，具有極高的經(jīng)濟價值和觀賞價值.目前，關(guān)于觀光木光合作用的研究主要有觀光木和閩楠幼樹的光合生理生態(tài)特性［11］、3 a生觀光木夏季的光合生理特性［12］、幾種木蘭科常綠樹種幼苗的抗寒性及在冬春季節(jié)光合生理生態(tài)特征等方面［13］，而關(guān)于觀光木栽培技術(shù)和對不同光強響應(yīng)等的研究鮮有報道.本研究以1 a生觀光木幼苗為試驗材料，通過在自然光照下搭設(shè)不同遮陰網(wǎng)數(shù)量設(shè)置4個光照強度，探討不同光照強度對觀光木幼苗生長及光合生理特性的影響，揭示觀光木幼苗期對光環(huán)境異質(zhì)的生長習(xí)性，以期為山地林木更新、造林育種及提高林地管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗樣地設(shè)在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實習(xí)基地(E 108°17'14″，N 22°51'20″).該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候地帶，年均氣溫22℃，極端最高氣溫39℃，≥10℃年積溫7200℃，年均降雨量1304.2 mm，4—9月為降雨季節(jié)，平均相對濕度為79%.海拔約80 m，干濕季節(jié)分明(夏季潮濕，冬季稍顯干燥).

1.2 試驗設(shè)計

試驗時間為2018年4月10日—2018年10月10日，為期6個月.以生長健壯、長勢基本一致的1 a生觀光木幼苗為試驗材料，選用規(guī)格為10 cm×10 cm×15 cm的容器單株種植，種植基質(zhì)為m(黃心土)∶m(珍珠巖)=8∶2.設(shè)置4個光照處理，運用TES1332A型照度計測量相對光強(RI)，用不同層數(shù)量黑色遮陰網(wǎng)控制光密度.4個處理的相對光強分別為全光照(100%NS)、1層遮陰(73%NS)、2層遮陰(45%NS)、3層遮陰(23%NS)，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)6株苗.正常水分管理，2周后進(jìn)行遮陰試驗.植株試驗期間用Hoagland營養(yǎng)液澆灌，每周澆1次，200 mL/盆，均在正常水分充足的條件下生長.

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 生長指標(biāo)

在第0天、180天分別采用皮尺、游標(biāo)卡尺測量各處理組觀光木幼苗的苗高、地徑;用便攜式光合測定儀Li-6400測定葉片面積，每次測定采6株，每株采6片葉，每個葉片測3次;試驗結(jié)束后，測定生物量，105℃殺青后于80℃的烘箱中烘干48 h至恒重，然后稱量根、莖、葉各部分干重，并計算生物量各相關(guān)參數(shù):1)地上生物量=葉生物量+莖生物量;2)地下生物量=根生物量;3)總生物量=地上生物量+地下生物量;4)根冠比=根生物量/地上生物量.

1.3.2 光合參數(shù)

選擇晴朗天氣，于上午9:30—16:30用Li-6400便攜式光合測定儀測定不同光照強度下觀光木幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，每個處理選擇3株幼苗，每株幼苗選取從頂芽向下的第3輪植物葉片.

1.3.3 生理指標(biāo)

采用楊敏文［14］方法測定葉綠素含量，采用硫代巴比妥酸法［15］測定丙二醛(MDA)含量，采用考馬斯亮藍(lán)G-250法［16］測定可溶性蛋白含量，采用蒽酮比色法［17］測定可溶性糖含量，采用酸性茚三酮法［18］測定游離脯氨酸含量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計整理，利用SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異分析及顯著性檢驗(Duncan新復(fù)極差法).數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下觀光木幼苗生長差異

不同處理下觀光木幼苗生長情況見表1.由表1可知:隨著遮陰度的增加，觀光木幼苗的苗高、地徑、根干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、根冠比和葉面積均呈先升后降的變化趨勢.地徑、根干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和根冠比在透光率73%NS處理下達(dá)到最大值，與其他處理間達(dá)到顯著差異水平.透光率45%NS處理和全光照CK間差異不顯著，其余處理間差異顯著;莖干質(zhì)量隨遮陰度的增加而減少，在全光照條件下最大，為2.07 g/株，與透光率45%NS和23%NS處理差異均顯著，與透光率73%NS處理差異不顯著;苗高在透光率73%NS處理下達(dá)到最大值，為39.58 cm，比全光照增加86.17%，各處理間差異顯著;葉面積在透光率73%NS處理下達(dá)到最大值，為168.57 cm2，與全光照相比增加44.4%.在透光率23%NS處理下達(dá)到最小值，為 95.86 cm2，與全光照相比，降低21.78%.葉面積在透光率73%NS和45%NS處理間差異不顯著，其余各處理間差異顯著.

2.2 不同處理下觀光木幼苗葉片光合色素含量差異

不同處理下觀光木幼苗葉片光合色素含量見表2.由表2可知:Chl a、Chl b及Chl a+b含量均隨著遮陰度的增加而增加.透光率為23%NS時，葉綠素含量達(dá)到最大值，且與其他處理間達(dá)到顯著差異水平;而Chl a/Chl b和Car含量則呈相反趨勢，即隨遮陰度的提高而下降，并且對照組的Chl a/Chl b顯著高于其他遮陰處理組.不同遮陰處理組Car含量間的差異均不顯著.

表2 不同遮陰處理下觀光木幼苗葉片光合色素含量Tab.2 Photosynthetic pigment content in leaves of T.odorum seedlings under different shade treatments

2.3 不同處理下觀光木幼苗葉片氣體交換參數(shù)差異

不同處理下觀光木幼苗葉片氣體交換參數(shù)Pn，Tr，Ci，Gs變化見圖1.由圖1可知:觀光木幼苗葉片的Pn隨著遮陰度的增加而呈現(xiàn)下降趨勢，在透光率為23%NS時最低;隨著遮陰度的增大，葉片的Tr逐漸下降，透光率73%NS與全光照CK間的差異不明顯，而與45%NS、23%NS間的差異均顯著;Ci在透光率為23%NS時達(dá)到最大值，CK的最低，透光率為73%NS時，Ci與其他處理間差異均不顯著;透光率73%NS處理下觀光木葉片的Gs顯著高于透光率45%NS和23%NS.Gs的大小表現(xiàn)為73%NS＞45%和NS＞23%NS.

圖1 不同遮陰處理下觀光木幼苗葉片光合參數(shù)Fig.1 Photosynthetic parameters of T.odorum seedling leaves under different shading treatments

2.4 不同處理下觀光木幼苗葉片生理生化指標(biāo)

不同處理下觀光木幼苗葉片MDA及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量見表3.由表3可知:在適宜的遮陰條件下，觀光木幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均隨遮陰度的增加而顯著下降，并且均顯著低于CK;游離脯氨酸含量隨著遮陰度的增加而顯著增加;葉片的MDA含量在透光率為73%NS時最低，且與其他處理間達(dá)到顯著差異水平，表明光照過強或過弱均會導(dǎo)致觀光木幼苗葉片膜脂過氧化程度增強.

表3 不同遮陰處理下觀光木葉片MDA及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量Tab.3 MDA and osmotic adjustment substance content of T.odorum seedling leaves under different shading treatments

2.5 相關(guān)性分析

分析不同遮陰處理下觀光木幼苗的生長指標(biāo)與生理指標(biāo)間的相關(guān)性，結(jié)果見表4.

表4 觀光木幼苗生長指標(biāo)與葉片生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Coefficient between growth index and leaf physiological index of T.odorum seedling

由表4可知:苗高與地徑、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.979，0.951;葉面積與丙二醛含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－0.954;葉綠素總含量與凈光合速率、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;游離脯氨酸含量與凈光合速率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系.

3 結(jié)論與討論

光照是調(diào)控植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，光強太弱可引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙［19］，光照過強則會引起植物體內(nèi)光化學(xué)效率降低，發(fā)生光抑制［20］.植物形態(tài)特征對光強呈現(xiàn)出較強的可塑性，隨光照強度的變化調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)以利于植物最大限度地吸收光能、提高光合效率、促進(jìn)生長發(fā)育［21］.本次試驗結(jié)果表明:遮陰對觀光木幼苗苗高和地徑生長有明顯的影響.在透光率為73%NS時，苗高、地徑都明顯高于其他光照處理，表明輕度遮陰有利于觀光木幼苗的生長發(fā)育，強光和弱光則不利于幼苗生長;觀光木幼苗在不同光強下的根生物量、葉生物量、根冠比及葉面積均隨著遮陰度的增加呈先升后降的變化趨勢，在透光率為73%NS處理下達(dá)到最大，分別比 CK增加了82.17%，94.03%，26.19%和44.40%，而莖生物量隨著遮陰度的增加持續(xù)下降.其可能原因是遮陰造成植物體根、莖、葉的生物量積累及分配方式發(fā)生改變［22］，由于光能的有限條件導(dǎo)致葉內(nèi)空間結(jié)構(gòu)的變化，使葉片排列更加疏散，利于葉面積及葉片數(shù)目增加，從而有利于苗木的高生長，而相應(yīng)地減緩莖的生長［23］.

影響植物光合作用能力的指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及葉綠素含量等.觀光木幼苗葉片的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度隨著遮陰度的增加逐漸下降，而胞間CO2濃度上升，說明觀光木凈光合速率下降的主要原因不是由氣孔導(dǎo)度下降所致［24-25］，可能是因為遮陰引起光照不足，導(dǎo)致光合作用下降，凈光合速率降低，而蒸騰速率的下降可能與氣孔的閉合有關(guān)［26］.隨著光強的降低，觀光木幼苗葉片的Chl a、Chl b及Chl a+b含量均逐漸增加，Chl a/Chl b和Car含量下降.一般來說，弱光環(huán)境有利于葉綠素的合成［27］，特別是通過增加Chl b的含量，降低Chl a/Chl b的值，使植物更好地吸收光能，提高光合速率，促進(jìn)植物生長［28］.丙二醛是植物膜脂過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物之一，其含量的高低能表明植物膜脂過氧化程度［29］.觀光木幼苗葉片丙二醛含量在透光率為73%NS處理下最低，表明透光率為73%NS時對觀光木的膜脂過氧化程度影響較小，此環(huán)境更適宜觀光木幼苗的生長.

光作為環(huán)境信號因子調(diào)控植物的生長發(fā)育，并影響植物初生、次生代謝產(chǎn)物的合成與積累［30］.作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸在植物遭受逆境脅迫時會轉(zhuǎn)化合成一些小分子有機溶質(zhì)，提高胞液濃度，降低滲透勢，維持細(xì)胞膨壓，保持細(xì)胞的正常功能［31-32］.可溶性糖與可溶性蛋白都是重要的初生代謝產(chǎn)物，同時也是植物生長的主要碳源和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是衡量植物體內(nèi)碳代謝的重要指標(biāo)，受外界環(huán)境影響較大［33］.研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰度的增加，觀光木幼苗葉片中可溶性糖及可溶性蛋白含量均逐漸下降，這與楊勝偉等［34］的研究結(jié)果一致.其可能原因是在較弱光強水平下，植株葉片光合速率較小，導(dǎo)致葉片光合產(chǎn)物減少.隨著光強的增加，植株光合速率均有提高，光合產(chǎn)物也隨之增加［35］.

綜上所述，適度遮陰會促進(jìn)觀光木幼苗生長及光合生理特性變化，調(diào)整生物量分配格局，改變?nèi)~片形態(tài)，使葉綠素含量顯著增加，MDA含量減少，可溶性糖及可溶性蛋白含量降低，游離脯氨酸含量增加.透光率為73%NS的遮陰條件更有利于觀光木幼苗的生長發(fā)育，光照過強或過度遮陰均不利于幼苗生長，所以在觀光木幼苗生產(chǎn)中應(yīng)適當(dāng)遮陰.