清江生物群見證寒武紀(jì)大爆發(fā)的極盛期

寒武紀(jì)大爆發(fā)與生命起源、智能起源等重大里程碑事件一起被列為六大自然科學(xué)難題。而要破解寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的奧秘，必須首先發(fā)現(xiàn)恰當(dāng)?shù)目茖W(xué)觀察窗口。20世紀(jì)初至70年代，加拿大寒武紀(jì)中期5.08億年前的布爾吉斯頁巖化石庫中軟軀體化石生物群的發(fā)現(xiàn)和研究，在古生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中長期'獨(dú)領(lǐng)風(fēng)騷'。但是，自80年代以來，我國云南寒武紀(jì)早期5.18億年前的澄江生物群研究成果已經(jīng)超越前者。澄江生物群以其動(dòng)物界的三個(gè)亞界的早期框架構(gòu)成更為完整、化石保存更為精美，成為我國唯一的化石地世界自然遺產(chǎn)。2007年，研究者在中國宜昌長陽地區(qū)清江與丹江河的交匯處又發(fā)現(xiàn)了一處保存有軟軀體的化石，經(jīng)過長期野外發(fā)掘和室內(nèi)研究，于近期公布了這一距今5.18億年的寒武紀(jì)特異埋藏軟軀體化石庫，命名為'清江生物群'。清江生物群有五個(gè)的突出特點(diǎn)和優(yōu)勢。首先，新屬種的比例最高，占53%，遠(yuǎn)超過了近年來發(fā)現(xiàn)的所有其它布爾吉斯頁巖生物群；其次，后生動(dòng)物相對(duì)多樣性最大，目前已研究的4351余件后生動(dòng)物化石中包含了109個(gè)屬，稀疏度分析曲線顯示，清江生物群的物種多樣性將有潛力超越所有其他寒武紀(jì)軟軀體化石庫；第三，軟軀體生物類群最多，已發(fā)現(xiàn)的109個(gè)后生動(dòng)物屬中，85%不具有礦化骨骼，且絕大多數(shù)為水母、?？葲]有骨骼的動(dòng)物；第四，化石形態(tài)保真度最優(yōu)，各類群動(dòng)物保存栩栩如生，軟體組織和器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)清晰可見；第五，原生有機(jī)質(zhì)的埋藏保存最好，清江生物群化石主要以原生碳質(zhì)薄膜形式保存，未經(jīng)明顯的成巖作用和風(fēng)化作用改造，是開展埋藏學(xué)和地球化學(xué)研究、進(jìn)而開展深入古環(huán)境研究的理想素材。清江生物群的后續(xù)研究將有望填補(bǔ)人們對(duì)于寒武紀(jì)大爆發(fā)的認(rèn)知空白并解決動(dòng)物門類起源演化方面一系列科學(xué)問題。（Science 2019，363：1338-1342）

琥珀菊石的秘密

琥珀是遠(yuǎn)古植物的樹脂經(jīng)過長久的地質(zhì)作用形成的化石。琥珀常常含有保存很好的陸地生物，例如花、微生物、昆蟲甚至蜥蜴和鳥類。由于產(chǎn)生條件和保存環(huán)境的限制，琥珀很少保存水生生物，海洋生物更是鳳毛麟角，而水生生物化石常常能提供關(guān)鍵的生態(tài)環(huán)境信息。近期，研究者報(bào)道了保存在一枚緬甸琥珀中的菊石、螺類、節(jié)肢動(dòng)物等化石集群。該枚琥珀保存了異常豐富的化石類群，包括1個(gè)菊石、4個(gè)螺類、4個(gè)等足類、23個(gè)螨蟲、1個(gè)蜘蛛、1個(gè)馬陸和至少12個(gè)昆蟲成蟲標(biāo)本（蟑螂、甲蟲、蠓和蜂）。其中菊石、螺類和1個(gè)等足類屬于海相生物，其他節(jié)肢動(dòng)物皆屬于陸棲類群。研究者利用高分辨率顯微斷層掃描技術(shù)（顯微CT）對(duì)菊石進(jìn)行分析，獲得了包含縫合線結(jié)構(gòu)的高精度三維重建圖像。形態(tài)分析表明該菊石是一個(gè)幼體標(biāo)本，屬于Puzosia亞屬。該菊石類群的分布時(shí)限為白堊紀(jì)晚阿爾必期到塞諾曼期（約105至93百萬年前），進(jìn)一步支持了先前的同位素地質(zhì)年代學(xué)研究結(jié)果。琥珀中保存的四個(gè)螺類，有兩個(gè)保存較好，屬于馬提爾特螺屬（Mathilda），該類群廣泛分布于特提斯洋地區(qū)（主要是北美和歐洲）。琥珀中的菊石和螺類的軟體都已經(jīng)丟失，并且殼體都有破損，表明這些殼體在被琥珀包裹前經(jīng)歷了一定的搬運(yùn)作用。菊石內(nèi)部充填細(xì)砂粒，而琥珀珀體也包裹了類似的砂粒，表明菊石可能在沙灘或靠近沙灘位置被樹脂包裹。因此，螺類和菊石在被包裹前已經(jīng)死亡，并被海浪搬運(yùn)到岸邊，與一些地棲生物遺體和砂?；祀s在一起。綜合分析顯示：緬甸琥珀森林生長于海濱地帶，緊靠海灘；樹脂分泌后，在樹干上包裹了一些樹棲的昆蟲，然后順著樹干流到地面后包裹了菊石、螺類和地棲的一些動(dòng)物；這枚樹脂很快被埋藏起來，經(jīng)歷復(fù)雜的地質(zhì)作用形成了琥珀。（PNAS 2019,doi:10.1073/pnas.1821292116)

頭足類揭示中-晚奧陶世板塊漂移

奧陶紀(jì)是地球歷史中距今4.85億-4.43億年前的一段時(shí)間，在此期間中國的大部分板塊都位于岡瓦納東北緣的低緯度熱帶地區(qū)，包括華南、華北、塔里木、喜馬拉雅、拉薩、滇緬馬蘇（保山地區(qū)），這些板塊的古地理位置以及在奧陶紀(jì)時(shí)的漂移歷程一直是研究熱點(diǎn)。近期，研究者通過對(duì)岡瓦納東北緣多個(gè)地區(qū)中、晚奧陶世頭足類動(dòng)物群的研究對(duì)比，識(shí)別了該地區(qū)兩個(gè)時(shí)間段不同的頭足類生物地理區(qū)系模式。通常認(rèn)為早古生代頭足類營底棲-游泳或游泳生活方式，但是頭足類與典型游泳或漂浮生物不同的地方是它不能長時(shí)間脫離海床。并且頭足類的生存分布空間受到臨界深度的限制，所以頭足類生物區(qū)系具有一定的區(qū)域性。此外由于頭足類殼體成分是較厚重的碳酸鈣，并且殼內(nèi)通常含有大量的氣室或體管鈣質(zhì)沉積物，死亡后會(huì)迅速沉降至海底，基本上可以被認(rèn)為是原域埋藏，因此可以利用頭足類生物地理分區(qū)來測古板塊之間的相對(duì)位置關(guān)系，從而為古地理的恢復(fù)研究提供第一手資料。研究者根據(jù)不同時(shí)間段各個(gè)生物地理區(qū)系的組成變化， 以及中、晚奧陶世各地區(qū)頭足類結(jié)構(gòu)類型的不同，提出中奧陶世華北-西藏-滇緬馬生物區(qū)應(yīng)該位于赤道附近的低緯度熱帶區(qū)域，而華南-阿爾金山生物區(qū)應(yīng)該位于次低緯度區(qū)域；到了晚奧陶世，由于華南板塊向北移動(dòng)，更加靠近岡瓦納大陸，華北板塊同時(shí)北移，遠(yuǎn)離岡瓦納大陸，塊體的古地理位置和它們之間的漂移活動(dòng)直接影響了頭足類的中、晚奧陶世古生物地理區(qū)系格局。(Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology2019,521:127-137)

環(huán)節(jié)動(dòng)物門的原始遠(yuǎn)祖現(xiàn)身澄江動(dòng)物群

在地球上三個(gè)軀體分節(jié)的動(dòng)物門類——脊索動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物門中，后者是分節(jié)較為簡單、原始的門類。該門類主要包括體表剛毛眾多的多毛類（如沙蠶）和剛毛稀少甚至完全退化的寡毛類及蛭類，如造就地表肥沃土壤的蚯蚓，以及令人生厭的蛭類兩大類群。寡毛類/蛭類多生活在陸地或淡水，而更為原始的多毛類則主要生活于海洋?，F(xiàn)代海洋中的沙蠶具有成對(duì)細(xì)長的疣足和束狀剛毛，疣足內(nèi)部具有支撐其運(yùn)動(dòng)的足刺。據(jù)分子生物學(xué)研究顯示，多毛類是環(huán)節(jié)動(dòng)物中最為原始的類型；人們一直好奇，它們最古老的祖先會(huì)是什么樣子呢？盡管分子鐘研究推測多毛類起源于6.35億-5.41億年前的埃迪卡拉紀(jì)，但由于多毛類身體缺乏堅(jiān)硬骨骼，因此其化石記錄常以其鈣質(zhì)棲管形式保留，而以軟軀體形式保存動(dòng)物完整形貌的化石產(chǎn)地屈指可數(shù)。目前已知最古老多毛類軟軀體化石記錄是寒武紀(jì)，其中以5.08億年前的寒武紀(jì)中期加拿大布爾吉斯頁巖生物群中的多毛類化石最為豐富。以往報(bào)道的寒武紀(jì)疑難化石威瓦亞蟲和赫爾克殼類曾被認(rèn)為可能與環(huán)節(jié)動(dòng)物相關(guān)，但目前絕大多數(shù)學(xué)者依據(jù)其體表的骨片結(jié)構(gòu)特征認(rèn)為這兩種祖先類型應(yīng)該與軟體動(dòng)物門更為接近。近期，研究者在我國寒武紀(jì)早期5.19億年前的澄江生物群和稍晚的關(guān)山生物群中也各自發(fā)現(xiàn)了一枚完整標(biāo)本。經(jīng)研究，云南澄江生物群中發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)已知最古老多毛類新屬種，包括古扇蟲（Ipoliknusavitus）和中華隱剛毛蟲（Adelochaetasinensis）。它們最為顯著的特征包括完整的分節(jié)軀干和疣足、以及從疣足伸出的成束剛毛。最奇特的是，古扇蟲的軀干表面還具有分節(jié)排列的小刺以及小刺之下的兩行骨片結(jié)構(gòu)。而這些骨片結(jié)構(gòu)則常見于現(xiàn)代軟體動(dòng)物門和原始的觸手擔(dān)輪動(dòng)物如威瓦亞蟲和赫爾克殼類的體表。因此，古扇蟲應(yīng)該是目前已知多毛類化石中保存最為原始特征的環(huán)節(jié)動(dòng)物，對(duì)于探索環(huán)節(jié)動(dòng)物門起源具有獨(dú)特意義。而中華隱剛毛蟲的疣足內(nèi)部具有由外部剛毛衍生而來的體內(nèi)足刺，因此很可能更接近多毛類的冠群。（ScientificReports2019，9:4955）

白堊紀(jì)的木材腐朽菌化石

木化石一般又稱硅化木，是遠(yuǎn)古時(shí)期的樹木被迅速埋葬地下后，被地下水中的二氧化硅替換而成的樹木化石，它保留了樹木的木質(zhì)結(jié)構(gòu)和紋理。除保存有木材解剖特征外，木化石還往往蘊(yùn)含有大量植物生理學(xué)及生態(tài)學(xué)信息，包括昆蟲覓食痕跡、蛀孔等遺跡化石和真菌菌絲等微生物化石。對(duì)這些礦化植物內(nèi)含化石的深入研究有助于揭示地史時(shí)期植物與昆蟲、真菌等生物間的生態(tài)及協(xié)同演化關(guān)系。中國白堊紀(jì)木化石數(shù)量豐富、類型多樣，為研究木化石的解剖學(xué)、分類學(xué)，以及內(nèi)含菌絲化石及其與植物生態(tài)關(guān)系的提供了便利。近期，研究者通過對(duì)中生代木化石內(nèi)含真菌菌絲化石進(jìn)行了深入研究，在我國東北和東南地區(qū)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)保存完好真菌菌絲化石。研究者在黑龍江下白堊統(tǒng)云山組的松柏類木化石'寶密橋柏型木 '（Cupressinoxylonbaomiqiaoense）中發(fā)現(xiàn)了保存精美的化石菌絲，以復(fù)雜的網(wǎng)格狀菌絲體形式保存在木材次生木質(zhì)部中。菌絲多見于管胞腔內(nèi)，可以直接通過徑壁紋孔口或者直接穿透管胞壁在相鄰管胞間擴(kuò)散。菌絲呈管狀，多平直或彎曲，常以不同角度作不規(guī)則分枝，表現(xiàn)出典型的鎖狀聯(lián)合，顯示了現(xiàn)代擔(dān)子菌類所特有的特征，表明這一菌絲化石屬于擔(dān)子菌類。進(jìn)一步的研究顯示，黑龍江白堊紀(jì)含真菌菌絲木化石木材組織中橫切面及徑切面均可以觀察到非常典型的中間層缺失的現(xiàn)象，與現(xiàn)代典型的白色腐朽菌十分類似。因此，從木化石木材腐朽特征推斷當(dāng)前真菌菌絲化石在功能上屬于白腐菌。除此之外，該研究者還在浙江新昌下白堊統(tǒng)館頭組的松柏類木化石'貝殼杉型木'（Agathoxylonsp.）中也發(fā)現(xiàn)了類似的具有白腐功能的擔(dān)子菌菌絲化石。這些木材真菌化石的發(fā)現(xiàn)，代表擔(dān)子菌菌絲化石在中國白堊紀(jì)地層中的首次發(fā)現(xiàn)，豐富了我國擔(dān)子菌的化石記錄多樣性，也表明擔(dān)子菌作為分解者在白堊紀(jì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，為探究白堊紀(jì)時(shí)期森林生態(tài)系統(tǒng)真菌與植物的相互作用提供了新的化石證據(jù)。（Cretaceous Research,doi.org/10.1016/j.cretres.2018.11.011；地質(zhì)學(xué)報(bào)（中文版）2018,92:1149-1162）

真菌或在10億年前出現(xiàn)

真菌是一類真核生物，最常見的有是各類蕈類，也包括霉菌和酵母。真菌自成一門，與植物、動(dòng)物和細(xì)菌相區(qū)別。真菌和其他3類生物最大的不同之處在于，真菌的細(xì)胞含有以甲殼素為主要成分的細(xì)胞壁，和植物的細(xì)胞壁主要是由纖維素組成的不同。近期，研究者描述了一些從加拿大遙遠(yuǎn)的北極地區(qū)發(fā)掘出的微小化石，雖然微小但卻十分復(fù)雜，并具有絲狀結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步的化學(xué)分析表明，這些化石含有甲殼素，后者通常是存在于真菌細(xì)胞壁中的一種化學(xué)物質(zhì)。這些化石是在具有10億年歷史的巖石中發(fā)現(xiàn)的，而甲殼素在化石中的存在表明它們是在10億年前死去后被保存下來的真菌。研究者將這種真菌命名為Ourasphaira giraldae。研究者利用DNA變化在真菌中積累的速度計(jì)算了它們首次出現(xiàn)的時(shí)間，其結(jié)果也與分子研究結(jié)果相吻合。這些'分子時(shí)鐘'分析已經(jīng)將這種真菌的起源時(shí)間追溯到大約10億年前。但值得指出的是，之前的分子分析表明，生活在10億年前的真菌是簡單的單細(xì)胞生物，并不具備化石中所見的更復(fù)雜的絲狀結(jié)構(gòu)。（Nature 2019,DOI:10.1038/s41586-019-1217-0）

小個(gè)子霸王龍

毫無疑問，恐龍是公眾心目中遠(yuǎn)古生物的絕對(duì)明星，而霸王龍則是明星中的明星。人們對(duì)霸王龍的固定印象是，它們龐大而殘暴。其實(shí)，像霸王龍這樣的巨型暴龍?jiān)诘厍蛏系慕y(tǒng)治時(shí)間驚人地短——它們只在恐龍滅絕前的1500萬年左右開始進(jìn)化。但在這些'巨人'出現(xiàn)之前的1.5億年，地球上早就生活著小型暴龍。但由于化石記錄的缺失，在這些巨獸進(jìn)化之前發(fā)生了什么一直是個(gè)謎。近期，研究者描述了一種在新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的恐龍，并將其命名為黑茲爾郊狼暴龍（Suskityrannus hazelae）。這種恐龍生活在約9000萬年前，臀部高1米、身長3米，體重在20-40公斤。骨頭顯示，它死時(shí)還是一只幼龍，所以該物種的體型可能更大，但肯定沒有霸王龍那么大。該恐龍的發(fā)現(xiàn)，填補(bǔ)了暴龍類族譜中一個(gè)重要的進(jìn)化空白。這只腳特別適合奔跑、而且咬得很有力的恐龍是一種中等體型的暴龍，它把最早最小的成員與白堊紀(jì)晚期的巨型恐龍聯(lián)系在一起。（Nature Ecology&Evolution 2019，3：892-899）

世界上最大的霸王龍

經(jīng)過多年的挖掘和骨骼重建，近期研究者描述了一種1991年在加拿大薩斯喀徹溫省發(fā)現(xiàn)的霸王龍骨骼化石。研究者將這只霸王龍被取名為'斯科蒂'，估計(jì)它身長13米，體重超過8800公斤，生活在距今約6600萬年前。斯科蒂是迄今發(fā)現(xiàn)的世界最大霸王龍，堪稱霸王龍中的霸王龍。對(duì)斯科蒂骨骼的分析顯示，它還是世界上已知最'長壽'的霸王龍。但'長壽'只是相對(duì)的，研究者估計(jì)斯科蒂死亡時(shí)只有30歲出頭。傷痕累累的骨骼表明，它度過了'戰(zhàn)斗的一生'，有肋骨骨折、下顎感染、尾巴受傷等跡象，有些地方很可能是被其他霸王龍咬傷。（The Anatomical Record 2019，DOI:10.1002/ar.24118)

非洲最大的食肉哺乳動(dòng)物

20世紀(jì)80年代初，古生物學(xué)家在肯尼亞西部梅斯瓦橋發(fā)掘現(xiàn)出了大量脊椎動(dòng)物化石，其中就包含非洲最大食肉動(dòng)物的骨頭，然而，當(dāng)時(shí)他們并不知道自己發(fā)現(xiàn)了什么，以至于這些巨大的骨頭只是需要編目的物品而已。所以，科學(xué)家把它們放在內(nèi)羅畢國家博物館的一個(gè)抽屜里，在那里保存了近40年。近期，研究者在博物館中重新打開這些抽屜時(shí)，發(fā)現(xiàn)了'香蕉大小的犬齒'。這些牙齒（臼齒長6厘米，犬齒長10厘米）僅是開始，與它們相連的是一個(gè)巨大的下頜和其他可以追溯到2300萬年前的骨頭碎片。據(jù)估計(jì)，該動(dòng)物提高約1.2米，重達(dá)1500公斤，從鼻子到尾巴長2.4米，比北極熊還大，是有記錄以來最大的食肉哺乳動(dòng)物之一。這種頂級(jí)掠食者被命名為巨獅鬣獸（Simbakubwa kutokaafrika），在斯瓦西里語中的意思是'來自非洲的大獅子'，它在該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)中扮演著與今天的獅子類似的角色。而獅子的祖先直到370萬年后才到達(dá)非洲。在此之前，巨獅鬣獸是非洲僅有的陸地食肉動(dòng)物之一，屬于一類名為鬣齒獸的大型滅絕哺乳動(dòng)物。此外，現(xiàn)代獅子的雙顎兩側(cè)只有一對(duì)專門用來切肉的牙齒，而巨獅鬣獸卻有3顆，這使得它成為一個(gè)可怕的敵人。研究者認(rèn)為，巨獅鬣獸的牙齒幾乎處于原始狀態(tài)，這有助于他們理清它與家族中其他大型食肉動(dòng)物的關(guān)系。但是，研究者說，關(guān)于這些巨型食肉動(dòng)物滅絕的原因，以及折射出的現(xiàn)代食肉動(dòng)物面臨的風(fēng)險(xiǎn)，還有很多需要了解的地方。（Journal of Vertebrate Paleontology 2019，DOI:10.1080/02724634.2019.1570222）