楊宇婷 張 敏 韓 娜 周長發(fā)

一、導言

生物在自然界不能孤立存在，總會與其他生物形成密切的、多種多樣的關系，如競爭、捕食、寄生、互利共生等。因而，生物之間總是相互影響、相互作用的。密切相關的兩個物種，在自然選擇下會共同進化，如獵豹與瞪羚之間的關系；如果將物種放置在與多種物種密切相關的網狀關系中考察，我們可以說群落中的所有物種會共同發(fā)展。如果將某一生物主體周圍的其它有機體或物種看作一個整體，那么我們可以說物種與有機環(huán)境共同進化。

洛夫洛克提出的蓋亞假說認為地球就像一個超級有機體，生物演化與環(huán)境變化是藕合的過程，生物通過反饋對氣候和環(huán)境進行調控，造就適合自身生存的環(huán)境。

然而，在閱讀相關文獻的過程中，我們還看到'生物與無機環(huán)境'共同進化的說法，如'生物和環(huán)境協(xié)同進化原理在露天礦土地復墾中的應用'、'人類應當學會與地球表層協(xié)同進化'、'靖西廣豆根種群生態(tài)結構與巖溶環(huán)境的協(xié)同進化'等。類似提法也存在于一些高中生物教材中。生物與無機環(huán)境共同進化的說法由洛夫洛克(Lovelock)提出，在其蓋亞假說中這樣描述：地球上的各種生物體影響生物環(huán)境，而環(huán)境又反過來影響達爾文的生物進化過程，兩者共同進化。然而，一般而言，進化是生物區(qū)別于非生物的根本屬性之一，無機環(huán)境（如氣候、大氣組成、溫度等）的改變不能稱為'進化'，因而，對共同進化、進化原義的考證可有助于厘清這一問題。

二、進化的定義和含義

中文中原本沒有'進化'一詞，它是進化論傳入我國后在翻譯和借用日語過程中逐漸使用和傳播開來的。從字面上看，它的最初含義可以解釋為'進步的變化'，而現今它的確切含義可以解釋為'方向性的變化'或'有方向的變化'。邁爾認為，最好將進化理解成為每一個群體中的個體所經歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新。

斯賓塞在1862年出版的《第一原理》中這樣定義進化：'進化乃是物質的整合和與之相伴隨的運動的耗散。在此過程中物質由不定的、支離破碎的同質狀態(tài)轉變?yōu)榇_定的有條理的異質狀態(tài)'。自此以后，進化的含義基本已被固定為'進步的變化'。

三、共同進化的定義與含義

共同進化又稱協(xié)同進化（coevolution）。人們很早就認識到物種與物種之間的相互影響、共同進化關系，如達爾文在1862年就詳細研究了蘭花與傳粉昆蟲之間的相互作用與影響（他當時用的詞為 intercrossing）。莫德（Mode）嘗試用數學方法探討專性寄生物與其宿主基因改變的關系，在文章中就使用了'共同進化'一詞。

斯賓塞（1820-1903），英國哲學家，被譽為社會達爾文主義之父

動物傳粉是協(xié)同演化的經典案例

'共同進化'及相關理論由歐利希和雷文（Ehrlich&Ra ven）最早明確提出，他們是在研究蝶類與植物的關系中提出這一名詞的。簡森（Ja nzen）對其提出了詳細定義并被廣泛接受：'一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而后者的性狀本身又作為對前一物種性狀的反應而進化。'

歐利希和雷文描述了植物和草食動物共同進化中植物防御機制的產生過程：植物通過偶然性突變，產生與自身代謝無關的次生物質，這些物質對自身無害，但會降低可食性，保護植物不被草食動物所食，從而成為進化的方向。植物與草食動物之間是以優(yōu)化采食與防御機制的軍備競賽形式共同進化。這種軍備競賽還可能發(fā)生在捕食者與獵物之間，羅峰等報道了食蟲蝙蝠與昆蟲的共同進化情況：蝙蝠進化出能捕食夜行性昆蟲的回聲定位能力，而許多昆蟲進化出超聲波聽覺以及相應的行為反應進行防御。此外，共存生物在進化中減少不利性、向互惠共生發(fā)展也是一種共同進化。常見的例子有蚤類昆蟲及其宿主、地衣、動物及其腸道菌群。

共同進化可以一對一發(fā)生，如白蟻與蟻巢傘菌、榕樹與榕小蜂之間；但是在自然中，捕食者可能不會專一地捕食一種獵物，一朵花可能有多種生物進行傳粉。另外，研究植物與昆蟲，我們也避不開昆蟲的天敵。因此，奧德姆（Odum）提出，相互作用的一方或雙方可能是由多個物種共同的選擇壓力而進化。尚玉昌提出：'一個物種的進化必然會改變作用于其他生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化。在很多情況下，兩個或更多物種的單獨進化常常互相影響，形成一個相互作用的協(xié)同適應系統(tǒng)（coa da pted system）。'

四、進化是生物與非生物的根本區(qū)別之一

生物和非生物的根本區(qū)別在于是否存在生命現象。其主要體現在：（1）生物具有新陳代謝、自我更新的能力；（2）生物具有生長、發(fā)育現象，生物體積、形態(tài)、結構、功能會發(fā)生改變；（3）生物具有繁殖過程，能產生和自身相似的新個體；（4）生物具有遺傳變異；（5）生物具有進化過程，由簡單到復雜，由低級到高級；（6）生物能適應環(huán)境，并可在一定程度上改造環(huán)境；（7）生物體（除了非細胞型病毒以外）都是由細胞組成的，細胞是生物體的基本結構單位和功能單位。

工業(yè)革命以來，人類活動對地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。

五、無機環(huán)境只能改變不能進化

由以上對進化、共同進化以及生物與非生物區(qū)別特征的討論中可以看出，進化、共同進化都是指、也僅指生物向適應環(huán)境方向的演化及其現象和過程。無機環(huán)境不能進化，最多說它們可以改變。理由歸納如下：

1、無機環(huán)境的變化沒有方向性

所謂進化是指生物發(fā)生的適應環(huán)境的持續(xù)性改變。根據斯賓塞（1862）的定義，進化是熵減少的過程。而無機環(huán)境的改變（如石頭風化、大氣質量惡化等）卻是熵增加的變化。另外，無機環(huán)境沒有生命，也就沒有好壞，無從判斷它們變化的方向，或者說不可判斷它們發(fā)生的變化對它本身是好是壞。

工業(yè)革命以來，人類活動對地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。而這種改變對地球上的生物來說可能有好壞之說，而對無機環(huán)境而言無所謂好壞。當地球剛誕生、生命還未出現時，它們的狀態(tài)要比現在'差'得多。如果人類活動加劇，大量釋放二氧化碳等到大氣中，其可能有使地球回到原始狀態(tài)的意味。這種回歸原始狀態(tài)而不是偏離原始狀態(tài)的發(fā)展就更沒有方向性，也許是另一個循環(huán)的開始。

綠色植物的出現使地球大氣中的氧氣含量不斷上升，從而演化出生命。這對生命也許是好的，但這對地球的影響無利害之區(qū)別。

2、無機環(huán)境無遺傳性改變

邁爾將進化理解為'每一個群體中的個體所經歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新'。而無機環(huán)境沒有遺傳物質或規(guī)律，故就談不上進化，更談不上共同進化。

3、生物本質上依附于自然

除人以外的生物基本沒有改造自然的能力，它們不能影響或改變自然。最突出的例子有地震、火山噴發(fā)等自然災害我們人類都無法影響，也就不可能使它們發(fā)生方向性的變化。

生物也是由物質組成的，要從自然環(huán)境中吸收無機物質（如二氧化碳、氧氣、水、無機鹽等），故從本質上，我們受無機環(huán)境的控制。最突出的例子就是地質史上發(fā)生過的生物大滅絕事件，如恐龍滅絕等?；诖?，在很大程度上，包括人類在內的生物依附于自然。

最后，生物是地球誕生幾十億年以后才出現的?？梢姡锉旧砭褪菬o機環(huán)境長期作用、變化的結果。沒有生命，地球能夠存在；而沒有地球，生命根本無法存活。它們之間不是對等的關系而是從屬的關系。

六、結論

從研究不同物種之間相互關系發(fā)展起來的共同進化理論在當代有多方面的深化與發(fā)展，研究實例與水平不斷加深，研究的內容已逐漸從兩種密切作用的生物，拓展到多種密切相關的物種甚至是整個群落或所有相關有機體。但本質上，共同進化只是生物進化方式的一種，即它仍具有進化論所要求的針對生物的、方向性的、遺傳組成發(fā)生定向改變的、對生物有利的改變或變化。無機環(huán)境不是生物，其發(fā)生的變化無所謂優(yōu)劣好壞，很多時候都是使熵更大化的改變，故其不能稱為進化或演化，進而就不可能稱之為可與生物共同進化。