徐丹丹，彭敏銳，王江麗，王志堅(jiān)，張涵雪，李 斌

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川內(nèi)江 641100；2．西南大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715)

近年來(lái)，在探究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能時(shí)，生態(tài)學(xué)家把注意力更多地集中在對(duì)生物的非系統(tǒng)分類(lèi)分析上[1]。群落生態(tài)學(xué)家正在試圖把生物類(lèi)群劃分為利用相同資源基礎(chǔ)或具有共同功能特征的類(lèi)群，他們基于生態(tài)學(xué)而不是單純的分類(lèi)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，這種方式簡(jiǎn)化了群落內(nèi)物種之間的關(guān)系，使得生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性在研究工作中減小[2]。國(guó)際地圈-生物圈計(jì)劃采用了以生物本身的功能來(lái)劃分類(lèi)群的概念作為其運(yùn)作計(jì)劃的基礎(chǔ)部分，并且指出可以通過(guò)把物種歸并為有限的幾個(gè)功能類(lèi)群來(lái)了解生態(tài)系統(tǒng)的基本動(dòng)態(tài)[3]。在上述理念的推動(dòng)了大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的相關(guān)研究得到了快速發(fā)展，豐富了河流生態(tài)系統(tǒng)中大型底棲動(dòng)物群落的研究?jī)?nèi)涵。依據(jù)大型底棲動(dòng)物取食資源的不同，可將其功能攝食類(lèi)群區(qū)分為5大類(lèi)[4-5]：捕食者、濾食者、收集者、撕食者和刮食者。作為河流生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)重要類(lèi)群，大型底棲動(dòng)物生物多樣性高，遷移能力弱，對(duì)污染等不利因素敏感性強(qiáng)，能夠反映河流生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子的空間異質(zhì)性[6]，開(kāi)展大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能攝食類(lèi)群研究對(duì)河流生態(tài)評(píng)價(jià)具有重要的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)意義[7-8]。

藻渡河發(fā)源于重慶市南川區(qū)金佛山自然保護(hù)區(qū)，在重慶市綦江區(qū)趕水鎮(zhèn)匯入綦江河，全長(zhǎng)102 km，流域面積1 189 km2，總落差1 550 m，平均比降8.1‰。河面寬30～60 m，河窄坡陡，呈典型的深丘峽谷地形。流域內(nèi)植被較好，耕地率低，流域上游為金佛山暴雨區(qū)，水量較豐沛，多年平均徑流深達(dá)700 mm以上，是綦江右岸重要的一級(jí)支流。目前，尚未見(jiàn)到有關(guān)藻渡河大型底棲動(dòng)物的相關(guān)報(bào)道。因此，本研究以藻渡河為對(duì)象，開(kāi)展大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能攝食類(lèi)群的探究工作，以期為藻渡河水生生物資源保護(hù)、流域管理等提供相關(guān)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域和樣點(diǎn)設(shè)置

分別于2016年8月(豐水期)、11月(平水期)，2017年2月(枯水期)對(duì)藻渡河干流和部分支流開(kāi)展了大型底棲動(dòng)物調(diào)查采樣工作。依據(jù)藻渡河流域生境特征和交通情況共設(shè)置了24個(gè)采樣點(diǎn)(其中S9、S10和S12樣點(diǎn)分布在支流)，樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖1。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Location of the sampling sites

1.2 采樣方法

定性采集：每一樣點(diǎn)(凡是能夠到達(dá)的樣點(diǎn))沿著河道兩邊上、下江段選擇不同的生境類(lèi)型，用D型手抄網(wǎng)(30 cm×30 cm)撈取或翻撿石塊或水中固體物，將獲得的樣品經(jīng)過(guò)40目分樣篩篩選后挑出大型底棲動(dòng)物，存放到備好的塑料瓶中，用5%的福爾馬林溶液固定保存。

定量采集：使用D型手抄網(wǎng)劃定面積(30 cm×30 cm)，采用流水沖擊法或逐一搬石方法，將標(biāo)本收集起來(lái)(每一斷面的定量樣品數(shù)不少于3個(gè))存放到備好的塑料瓶中，用5%的福爾馬林溶液固定保存。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定(盡可能鑒定到最小分類(lèi)單元)、統(tǒng)計(jì)和稱(chēng)量(重量使用萬(wàn)分之一電子天平)，密度換算成為ind/m2，生物量換算成g/m2。

豐水期間對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)的河段寬度(手持紅外線測(cè)距儀，型號(hào)：RZS60)、pH值(便攜式pH儀，型號(hào)：METTLER TOLEDO(PE20))、水溫(電子溫度計(jì))和經(jīng)緯度(GPS，型號(hào)，Garmin etrex309)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算藻渡河大型底棲動(dòng)物每個(gè)物種的重要值，確定其優(yōu)勢(shì)物種類(lèi)群[9-10]。優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算方法：

優(yōu)勢(shì)度=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)生物量)/3[11]。

根據(jù)文獻(xiàn)把藻渡河大型無(wú)底棲動(dòng)物分為捕食者、集食者、刮食者、濾食者和撕食者5個(gè)功能類(lèi)群[9-10]。多樣性指數(shù)包括Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)[12]。計(jì)算公式：

D=(S-1)/lnN；

H=-∑(ni/N)ln(ni/N)；

J=H/lnS；

式中S為樣本的總物種數(shù)，N為樣本的總個(gè)體數(shù)，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

利用Canoco for Windows 4.5軟件分析藻渡河大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系。在數(shù)據(jù)分析之前先對(duì)物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)以確定排序模型，當(dāng)四個(gè)排序軸中最大梯度長(zhǎng)度(SD)最大值>4時(shí)，單峰模型比較適合，可以選擇用典型相關(guān)分析(CCA)來(lái)分析數(shù)據(jù)[13]；當(dāng)SD 最大值<3時(shí)，線性模型比較適合，可以選擇冗余分析(RDA)來(lái)分析數(shù)據(jù)；當(dāng)SD最大值介于3到4之間時(shí)，兩種分析方法都可以選擇使用[14]。若采用CCA分析，在分析之前環(huán)境因子中除pH外，將其他環(huán)境因子數(shù)據(jù)和物種數(shù)據(jù)均進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[ln(x+1)][15]。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物物種組成及優(yōu)勢(shì)種

本研究共采集大型底棲動(dòng)物32種(屬)，隸屬4門(mén)7綱27科。其中水生昆蟲(chóng)種類(lèi)最多，有20種占藻渡河流域底棲動(dòng)物總數(shù)的62.50%；腹足綱次之(7種)，占總數(shù)的21.88%；甲殼綱和蛭綱各有2種(各占6.25%)；瓣鰓綱、寡毛綱和渦蟲(chóng)綱各1種(圖2)。藻渡河流域大型底棲動(dòng)物周年平均密度和平均生物量分別為175.65 ind/m2和2.632 8 g/m2，其中水生昆蟲(chóng)平均密度和平均生物量最高，分別為153.09 ind/m2和1.678 5 g/m2(見(jiàn)圖3)。扁蜉Heptageniasp.(優(yōu)勢(shì)度值30.27%)、二翼蜉Cloeondipterum(18.03%)、二尾蜉siph1onurussp.(12.66%)、泉膀胱螺Physafontinalis(9.83%)、紋石蛾Hydropsychesp.(8.03%)和狹蘿卜螺Radixlagotis(6.69%)為藻渡河大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

圖2 藻渡河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)Fig.2 Groups of the macroinvertebrates community in Zaodu River

圖3 藻渡河大型底棲動(dòng)物密度和生物量的空間分布Fig.3 Density and biomass of the macroinvertebrates in Zaodu River

2.2 大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

藻渡河不同季節(jié)和樣點(diǎn)間大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)組成情況(Shannon指數(shù)H；Margalef物種豐富度指數(shù)D和Margalef指數(shù)J)如圖4所示。豐水期、平水期和枯水期大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)(H、D和J)組成差異顯著(P<0.05)，枯水期大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)最高，而豐水期多樣性指數(shù)最低(圖4)。藻渡河不同樣點(diǎn)之間生物多樣性指數(shù)組成也不同。整體而言藻渡河流域中游河段大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)高于上游和下游河段(圖4)

圖4 藻渡河流域各采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)Fig.4 Macroinvertebrates biodiversity indices of each sampling sites in Zaodu River

2.3 功能攝食類(lèi)群組成

藻渡河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群以捕食者和刮食者為主(圖5)。捕食者平均密度和平均生物量分別為249 ind/m2和1.25 g/m2，主要包括二尾蜉、二翼蜉、石蠅Perlasp.等；刮食者(平均密度和生物量分別為162 ind/m2和4.76 g/m2)主要由狹蘿卜螺和橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)等構(gòu)成；其次是撕食者平均密度和生物量分別為44 ind/m2和1.25 g/m2，收集者平均密度和生物量分別為24 ind/m2和0.06 g/m2；濾食者分別為40 ind/m2(平均密度)和0.76 g/m2(平均生物量)。

2.4 大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

應(yīng)用CCA模型重點(diǎn)分析了豐水期間藻渡河不同環(huán)境因子與大型底棲動(dòng)物之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，結(jié)果如圖6所示。各軸的重要值、物種與環(huán)境因子相關(guān)性、物種變量以及物種與環(huán)境因子的累積百分?jǐn)?shù)見(jiàn)表1。排序軸中軸1的特征值最高，為0.262；軸2的特征值次之，為0.112。軸1可解釋物種與環(huán)境關(guān)系的30.3%，軸2可解釋物種與環(huán)境關(guān)系的15.7%，前4個(gè)軸可共解釋物種與環(huán)境關(guān)系的60.0%。通過(guò)分析排序圖可知二尾蜉科的分布與各環(huán)境因子相關(guān)性不是很明顯；扁蜉科動(dòng)物的分布與環(huán)境因子中水溫、氣溫和水深呈負(fù)相關(guān)；網(wǎng)棲石蛾科動(dòng)物的分布與環(huán)境因子中水深、pH、水溫和氣溫呈正相關(guān)；泉膀胱螺的分布與環(huán)境因子中海拔呈正相關(guān)，而與透明度呈負(fù)相關(guān)。

圖5 藻渡河流域各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物功能攝食群落密度和生物量Fig.5 Macroinvertebrates density and biomass of the functional feeding communities from each sampling sites in Zaodu River

圖6 大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成空間分布與環(huán)境因子的典型對(duì)應(yīng)分析Fig.6 CCA ordination diagrams of macroinvertebrates spatial distribution patternsW：水寬；S：水深；T1：水溫；T2：氣溫；pH；SD：透明度；H：海拔；BFK：扁蜉科；EWFK：二尾蜉科；SJFK：四節(jié)蜉科；WQSEK：網(wǎng)棲石蛾科；YWK：搖蚊科；XSFK：小裳蜉科；HCK：劃蝽科；XSEK：小石蛾科；ZSLK：錐實(shí)螺科；PGLK：膀胱螺科；SJWC：三角渦蟲(chóng)科；CYK：顫蚓科

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

關(guān)于綦江流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究，目前僅見(jiàn)于王愛(ài)珍[16]和任海慶等[17]對(duì)綦江干流及部分支流的大型底棲動(dòng)物調(diào)查研究(共采集到大型底棲動(dòng)物40種，隸屬于13目29科，其中水生昆蟲(chóng)29種)，雖取樣點(diǎn)基本不涵蓋本研究地區(qū)(藻渡河)，但藻渡河隸屬于綦江水系，仍可作為歷史數(shù)據(jù)用于分析和對(duì)比。本研究采集到大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)值(共采集到大型底棲動(dòng)物32種(屬)，水生昆蟲(chóng)類(lèi)群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(20種))與歷史數(shù)據(jù)差異不大，表明近年來(lái)綦江流域整體生境條件維持良好。

藻渡河是綦江上游的一個(gè)重要支流，其大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成與綦江干流差異顯著(盡管干流水生昆蟲(chóng)比例高達(dá)72.5%，但耐污種類(lèi)多，如寡毛類(lèi)種類(lèi)和搖蚊幼蟲(chóng)等為其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[17])。物種群落結(jié)構(gòu)組成表明藻渡河生態(tài)環(huán)境較好，適宜喜清潔水體的大型底棲動(dòng)物類(lèi)群生存，特別是喜清潔水體的昆蟲(chóng)類(lèi)。大型底棲動(dòng)物對(duì)生境條件變化敏感，在不同水體中的季節(jié)動(dòng)態(tài)也不一致[6]，除了與大型底棲動(dòng)物自身生活史密切相關(guān)外，更主要地受到水環(huán)境條件變化的影響[18]。河流水文特征、食物來(lái)源等其他環(huán)境特征的季節(jié)變化會(huì)影響到大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖及種群的演替，最終影響到河流生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和功能[6,19]。本次研究顯示枯水期大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)(Margalef豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))顯著高于其他季節(jié)(豐水期和平水期)，可能與藻渡河流域季節(jié)變化有關(guān)。

3.2 大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響日益加劇，大型底棲動(dòng)物作為河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)也容易受到頻繁的擾動(dòng)，從而在不同時(shí)空尺度上表現(xiàn)出與各種環(huán)境因子的密切相關(guān)[20]。目前，盡管一些研究表明，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)同水體化學(xué)成分[21]、有機(jī)物的輸入[22]存在一定的關(guān)聯(lián)，然而，底質(zhì)組成[23]、水溫[24]、溪流大小[25]和流速[26]等棲境物理因子已經(jīng)被廣泛證實(shí)是主導(dǎo)大型底棲動(dòng)物群落分布和數(shù)量的主要因素。藻渡河河岸植被覆蓋率高，上游坡度大，水流湍急，河床主要以卵石或礫石為主，均有利于大型底棲動(dòng)物棲息。本研究CCA分析結(jié)果表明，水溫、透明度、pH值和海拔是藻渡河大型底棲動(dòng)物空間分布的主要因素，其次是水寬和水深。藻渡河水體pH在7.82～8.40之間，屬于偏堿水體，適宜多數(shù)水生昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、代謝和發(fā)育。該流域水質(zhì)清澈，流速快，溶解氧含量高，多處于飽和狀態(tài)，本次調(diào)查采集到的蜉蝣目、襀翅目和毛翅目等水生昆蟲(chóng)多為喜清水和喜涼的山地溪流石棲種類(lèi)。

3.3 功能攝食類(lèi)群分析

隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)干擾的加劇，河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況日益受到關(guān)注，大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群能夠體現(xiàn)河流生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況有一定的指示作用，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)的評(píng)估中[27-28]。已有研究顯示，不同的功能攝食類(lèi)群對(duì)生境變化有著不同的響應(yīng)，例如收集者對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，刮食者和撕食者對(duì)擾動(dòng)反映靈敏[29]。藻渡河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群以捕食者和刮食者為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。捕食者多，表明藻渡河流域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能較為穩(wěn)定[30]；刮食者在藻渡河絕大多數(shù)樣點(diǎn)均有出現(xiàn)(圖5)，且占較高的比例，這可能與藻渡河流域水質(zhì)清澈，附石藻類(lèi)密度高，能為刮食者提供豐富的食物來(lái)源有關(guān)[30]。藻渡河兩岸植物覆蓋率高，在雨季(豐水期)河流脈沖作用下增加了植物枯枝等異源有機(jī)物的輸入，而植物枯枝等凋落物是許多水生生物重要的能量來(lái)源[31]，為撕食者提供了良好的食物來(lái)源，這可能是藻渡河撕食者豐富度相對(duì)較高的原因。在藻渡河兩岸居民相對(duì)集中的城鎮(zhèn)區(qū)域，例如S8樣點(diǎn)、S11樣點(diǎn)和 S15樣點(diǎn)等收集者分布相對(duì)較高，表明當(dāng)?shù)鼐用竦纳a(chǎn)生活對(duì)藻渡河相應(yīng)河段水生生物產(chǎn)生了不利影響[29]。目前，藻渡河大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的信息組成表明藻渡河流域水生生境狀況較好。