李 莉， 王元素

(1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 貴州 貴陽 550025； 2. 貴州省草原監(jiān)理站， 貴州 貴陽 550001)

植物競爭是生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，植物自疏即同齡植物種群的密度制約死亡現(xiàn)象[1]，是指同種植物因種群密度而引起種群個體死亡而密度減少的過程。從Yoda最早在 1963年提出的-3/2自疏法則揭示植物種群密度調(diào)控規(guī)律開始[2]，學(xué)者對大小懸殊、形態(tài)各異的多種植物開展了廣泛的研究，密度自疏被公認(rèn)為是植物種群的普遍規(guī)律[3]。多年生牧草多具根孽性，其自疏模式與一年生植物有所不同[4]，其植株(源株)與分蘗或分枝形成的二級植株的自疏規(guī)律及其對種群特性的影響鮮見報道。

白三葉(Trifuliumrepens)屬于豆科(Leguminosae)植物，又名白車軸草，是世界上栽培最多、分布最廣的豆科牧草之一[5]，我國亞熱帶山區(qū)和大部分溫帶地區(qū)屬于白三葉、黑麥草(Loliumperenne)種植區(qū)[6]，白三葉通過競爭和共存與禾本科(Gramineae)牧草形成穩(wěn)定的永久性混播草地[7]。白三葉既通過種子有性繁殖，形成植株(源株)，又通過克隆生長無性繁殖，形成二級植株[8]，種子播種量與密度自疏的關(guān)系以及植株密度和生長點數(shù)量對地上、地下生物量和總生物量等種群特性的影響還有待揭示。本研究通過溫室栽培白三葉，從個體和種群水平分析其自疏規(guī)律，探索植株密度和生長點數(shù)與生物量的關(guān)系，對深入了解白三葉播種密度與生長特性、種內(nèi)競爭、種群生產(chǎn)力和穩(wěn)定性機制以及指導(dǎo)草地建設(shè)具有積極的理論與實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2015年9月至2016年11月在貴州省牧草種子檢測中心日光溫室進行。溫室常年溫度18℃～22℃，被認(rèn)為是白三葉適宜的生長溫度[7]。

1.2 試驗材料

供試材料為“貴州白三葉”(全國牧草品種審定委員會1993年審定)，由貴州省牧草種子檢測中心提供，發(fā)芽率為95%。

1.3 研究方法

種床準(zhǔn)備：床土是用石英砂、細(xì)土、腐殖質(zhì)按3∶4∶3的重量比混合而成，高溫滅活[9]。然后將床土裝入花盆(長32 cm、寬16 cm、高13 cm)，花盆中土量固定(干土重約 12 kg·盆-1)。將少量沙壤土過篩并均勻地鋪在土表，使土表保持平坦。設(shè)W1，W2，W3，W4，W5，W6，W7，W8共8個初始密度，目標(biāo)株數(shù)分別為每平方植株數(shù)20，40，80，200，400，800，1600和3200株，換算每盆植株數(shù)分別為1，2，4，10，20，40，80，160株，隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。通過種子的發(fā)芽率計算出所需播種的種子數(shù)，播種時根據(jù)目標(biāo)數(shù)量每盆分別多播種3～15粒種子，以保證成苗數(shù)達到目標(biāo)密度。播種前破除硬實，用細(xì)沙與種子混合搓摩。將種子均勻撒播于土表，并覆土約 2 cm。苗齊后3 d定苗，移除多余苗，每盆只留下目標(biāo)數(shù)量的健康苗。后期進行澆水、施肥、病蟲害防控等常規(guī)管理[10]。

觀測方法：觀測出苗期、分枝期，每10 d觀測記錄一次每盆的植株數(shù)量。2016年10月(建植1年后)試驗結(jié)束時測定種群、個體和生長點(含分枝)3個層次的數(shù)量、地上生物量、地下生物量和總生物量，以及株高、蓋度等指標(biāo)。鮮樣稱重，80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱干物質(zhì)產(chǎn)量(dry matter,DM)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007整理和計算數(shù)據(jù)，并模擬分析白三葉存活個體數(shù)與個體地上生物量的關(guān)系。采用SPSS 20.0軟件對不同密度處理下總生物量、地上生物量、地下生物量進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用Duncan多重比較進行分析檢驗，Pearson相關(guān)性分析初始密度與各種群性狀的兩兩相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同初始密度下植株數(shù)的時間動態(tài)

不同的密度處理，白三葉個體死亡速度差異很大?？傮w上，隨著初始密度的增加，個體死亡速率增高。至播種后第13個月，W8的密度從3 200 株·m-2下降至620 株·m-2，降幅達80.6%，W2的密度從40 株·m-2下降至27 株·m-2，降幅32.5%，只有W1(即每盆1株處理)沒有植株死亡(圖1)。這說明在很低密度下就發(fā)生自疏現(xiàn)象，初始密度越大，個體死亡的速度越快，種群內(nèi)個體的競爭越激烈。

圖1 不同密度處理白三葉存活個體的時間軌跡Fig.1 Time trajectories for the populations with different initial densities of T. repens

2.2 不同初始密度對存活植株數(shù)和生長點數(shù)的影響

初始密度對存活植株數(shù)有顯著影響，即初始密度越高，存活植株數(shù)也高(表1)。播種1年后W7和W8的存活植株數(shù)顯著高于W6，W6的存活植株數(shù)顯著高于W1到W3(P<0.05)。而初始密度對生長點數(shù)的影響很小，只有W1的生長點數(shù)顯著低于其他處理的(P<0.05)，說明生長點數(shù)在較大播種范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定的數(shù)量。

表1 播種1年后的存活植株數(shù)和生長點數(shù)Table 1 The densities of survivor and growing point in the year after sowing

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同

Note:Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between treatment at the 0.05 level. The same as below

2.3 初始密度與種群、個體、生長點生產(chǎn)力的關(guān)系

初始密度對白三葉種群的地上生物量和總生物量影響很小，只有W1的顯著低于所有其他處理(P<0.05)。對地下生物量的影響有所不同，W1的顯著低于W5、W6和W8(P<0.05)，與W2，W3，W4和W7雖然有差異，但未到達顯著水平(表2)。

表2 白三葉種群地上、地下和總生物量Table 2 Above and below ground biomass and total biomass of the population

初始密度對白三葉個體地上生物量和個體總生物量影響顯著，W1、W2的個體地上生物量和個體總生物量顯著高于W4至W8(P<0.05)，密度越高，個體地上重量和個體總重量越小。在低密度時才對個體地下生物量有影響，W1、W2的個體地上生物量和個體總生物量顯著低于W6、W7和W8(P<0.05)，與W3、W4和W5雖然有差異，但未到達顯著水平(表3)。

表3 白三葉個體地上、地下和總生物量Table 3 Above and below ground biomass and total biomass for single pant

各處理白三葉單個生長點的平均地上生物量、地下生物量和總生物量比較接近，差異不顯著。說明初始密度對單個生長點的地上生物量、地下生物量和總生物量沒有顯著影響，生長點個體大小是比較穩(wěn)定的性狀(表4)。

隨著初始密度呈倍數(shù)增加，成活植株個體數(shù)也呈相應(yīng)級數(shù)增加，平均個體地上生物量呈乘冪級數(shù)減少且在低密度范圍減少幅度大，二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。成活植株個體數(shù)與平均個體地上生物量在初始密度W4時達到平衡點，說明W4是最適宜的播種量(圖2)。

表4 白三葉單個生長點的地上、地下和總生物量Table 4 Above-and below ground biomass and total biomass for single growing point

圖2 白三葉存活個體數(shù)與個體地上生物量的關(guān)系Fig.2 The relation between survivors density and above-ground biomass per plant

2.4 種群特性之間的相關(guān)性分析

初始密度與存活植株數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與生長點數(shù)、生物量等其他指標(biāo)無顯著相關(guān)性。存活植株數(shù)對所有指標(biāo)均無顯著相關(guān)性。生長點數(shù)對地上、地下、總生物量和蓋度均有顯著相關(guān)性，蓋度與生長點數(shù)和地上、地下、總生物量顯著相關(guān)。株高是一個穩(wěn)定的指標(biāo)，與所有其他指標(biāo)均無顯著相關(guān)性(表5)。說明生長點數(shù)是決定種群產(chǎn)量的重要性狀。

表5 種子輸入量與各種群性狀的兩兩相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among different traits

注：**表示相關(guān)性達極顯著水平(P<0.01)

Note:**indicate significant correlation at the 0.01 level

3 討論

3.1 初始密度與種群密度的關(guān)系

初始密度越高，植株自疏率越大。一年生植物蕎麥(Fagopyrumesculentum)不同密度處理下個體死亡速率大不相同，較高密度種群的個體死亡速率較高，不同處理間密度的差異隨著時間的推移逐漸減小[11]，多年生黑麥草[12]、紫花苜蓿(Medicagosativa)[13]等多年生具根孽性植物的源株也表現(xiàn)出相同的自疏規(guī)律，高播種量的個體存活率也減少。這與本研究結(jié)果一致，表明了密度自疏規(guī)律的普遍性。競爭是群落和種群最基本的關(guān)系，沒有完全對稱的競爭，但不對稱競爭廣泛存在[14]。播種密度越高，白三葉個體間競爭越劇烈，先萌發(fā)的個體容易競爭勝出。抽彩式競爭理論[15]認(rèn)為，一個植物個體先于另一個個體萌發(fā)會造成先萌發(fā)個體在以后的競爭中占據(jù)非常有利的位置，有利于在競爭中爭奪光、水分和生存空間[16]，因為植物間依據(jù)植物個體大小來分配光資源[17]，個體生物量占全部植物總生物量的百分比就是其獲得資源的百分比[18]。

但是初始密度對白三葉通過無性繁殖產(chǎn)生的生長點數(shù)的影響則不同。本研究中，初始密度顯著影響一年后的存活植株數(shù)，而對生長點數(shù)的影響很小，即在較大播種量范圍內(nèi)，白三葉的生長點數(shù)是穩(wěn)定的，并不遵循密度自疏規(guī)律。這與巨菌草的結(jié)果不同，隨著種植密度的增加，分蘗數(shù)減少[4]。白三葉為多年生牧草，生長期達6年以上，主根短，側(cè)根和須根發(fā)達，種子發(fā)芽出苗形成源株，蔓生匍匐莖有腋芽和生長點并形成分枝，形成二級植株[19]。白三葉無性繁殖力很強，一個白三葉植株可產(chǎn)生很多的匍匐莖和分枝，從而形成一個由眾多克隆構(gòu)件組成的占據(jù)一定面積的體系[20]，100年的白三葉種群，很可能由少數(shù)植株的克隆體占統(tǒng)治地位[21]。

3.2 初始密度與生物量的關(guān)系及其實踐應(yīng)用啟示

不論初始密度多少，最終產(chǎn)量是恒定的。播種量對燕麥的株高無顯著影響，高播種量鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均表現(xiàn)為增大趨勢，但未達到顯著水平[22]。播種量對紫花苜蓿的年干物質(zhì)產(chǎn)量也無顯著影響，雖然干物質(zhì)產(chǎn)量有隨播種量增加不斷提高的趨勢[13]。本研究表明，白三葉初始密度對單位面積的地上生物量、總生物量沒有顯著相關(guān)性，換言之，不同播種量的生物量沒有顯著差異，這與產(chǎn)量恒定法則一致。但是白三葉生長點數(shù)對地上、地下、總生物量和蓋度均有顯著相關(guān)性，這說明生長點數(shù)對白三葉種群有重要的作用。

初始密度是種子輸入量的直接體現(xiàn)，與生產(chǎn)實際中的播種量密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，在較低的播種量時，白三葉就能達到穩(wěn)定的產(chǎn)量，生長點數(shù)是重要的種群性狀。在生產(chǎn)實際中，白三葉常用來建植放牧和刈牧兼用型草地，新西蘭農(nóng)場的經(jīng)驗播種密度是一手掌大小地面有5顆種子即可[5]。在我國，為了保證建植效果，草地建植時常常加大播種量，達到每畝1～1.5 kg，實際上造成了不必要的種子浪費。我國的白三葉基本上從新西蘭、加拿大等國進口，價格較昂貴。白三葉移栽密度試驗表明，49株·m-2時的低密度就能使生物量達到最大[23]。白三葉草地的管理重點應(yīng)該是保證足夠的生長點數(shù)。苗期要注意除雜，建植后3個月時必須進行第一次適度放牧，以促進分枝和匍匐莖生長[24]，產(chǎn)生更多的生長點。白三葉匍匐莖不但與生產(chǎn)量有關(guān)，還與抗性密切相關(guān)[25]。白三葉的生長點緊貼地表不易被家畜損害，但不同家畜種類對草地需求和影響不同，牛采食用舌頭卷草，草層高度(株高)高而生長點少；綿羊用嘴唇選擇，其草地蓋度高生長點密集[8]，因此用牛羊交替順序放牧有利于維持白三葉生長點密度而穩(wěn)定草地產(chǎn)量和質(zhì)量[26]。

4 結(jié)論

白三葉種群不同初始密度下都存在自疏現(xiàn)象，密度越高，植株自疏速度與程度越大，遵循自疏規(guī)律。但是生長點數(shù)沒有顯著差異，其變化不依賴播種密度，不遵循自疏規(guī)律。植株密度對白三葉生長點數(shù)、地上生物量、總生物量等性狀影響不顯著，而生長點數(shù)與地上生物量、地下生物量、總生物量等呈顯著正相關(guān)，是影響種群產(chǎn)量的重要因子。白三葉地上生物量、總生物量遵循產(chǎn)量恒定法則。這說明，白三葉在低播種量時就能獲得理想的產(chǎn)量，草地管理的關(guān)鍵是利于生長點的生長和數(shù)量穩(wěn)定。