戴攀峰，李雅倩，葉茂林，陳 玲，王愛(ài)波*，時(shí) 玉

（1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471000；2 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開(kāi)封 475004）

植物之間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，即有種間關(guān)系，又有種內(nèi)關(guān)系。種間關(guān)系是植物群落最為重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。種間關(guān)系通?？煞譃檎嚓P(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)。種內(nèi)關(guān)系包括密度效應(yīng)和領(lǐng)域性，還包括種內(nèi)互助和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[2-4]。植物的種間、種內(nèi)關(guān)系關(guān)乎著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

白三葉（Trifolium repens L）、紅三葉（Trifolium pratense L）是豆科植物中常見(jiàn)的2 種草坪植物，不僅有較高的觀賞價(jià)值，且是優(yōu)良的牧草。白三葉（Trifolium repens L）為多年生草本植物，主根短，側(cè)根和須根發(fā)達(dá)，莖匍匐蔓生，掌狀三出復(fù)葉，適應(yīng)性廣，固氮能力強(qiáng)，有一定的觀賞價(jià)值。紅三葉（Trifolium pratense L）主根明顯，入土不深，側(cè)根發(fā)達(dá)，分枝力強(qiáng)，掌狀三出復(fù)葉，有許多適應(yīng)不同環(huán)境的優(yōu)良品種，各地可因地制宜選用。豆科植物對(duì)于改善土壤生態(tài)系統(tǒng)氮素營(yíng)養(yǎng)平衡和促進(jìn)草地蛋白質(zhì)的形成具有非常重要的作用[5-7]。利用白三葉和紅三葉建植草坪越來(lái)越受歡迎。

本試驗(yàn)以白三葉與紅三葉種子和幼苗為材料，按照不同的比例方式組合并以純種為對(duì)照，在試驗(yàn)田營(yíng)養(yǎng)缽中進(jìn)行出苗和幼苗生長(zhǎng)研究，比較分析2 種草坪草出苗和幼苗生長(zhǎng)階段種內(nèi)與種間關(guān)系，為利用2 種草坪草建植草坪提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用豆科三葉草屬的白三葉（Trifolium repens L）和紅三葉（Trifolium pratense L）種子和幼苗。

1.2 試驗(yàn)方法

將白三葉和紅三葉的種子按照白三葉∶紅三葉=2∶1（組合A）、白三葉∶紅三葉=1∶1（組合B）和白三葉∶紅三葉=1∶2（組合C）的組合方式播種在營(yíng)養(yǎng)缽中，同時(shí)以單獨(dú)播種的白三葉與紅三葉的種子作為對(duì)照。每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)24 粒種子，不同組合方式各設(shè)置4 次重復(fù)，置于田間培養(yǎng)20d。播種后每天統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)量，20d 后出苗結(jié)束；同時(shí)，將20d 前播種在營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)并出苗后備用的草種幼苗按照3 種比例組合方式栽植在營(yíng)養(yǎng)缽中，以單獨(dú)栽植在營(yíng)養(yǎng)缽中的2 種幼苗為對(duì)照，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽24 株幼苗，每個(gè)處理重復(fù)4 次。40d 后試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)幼苗株高、根長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉數(shù)、地上鮮重、地下鮮重、地上干重和地下干重8 項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)以平均值表示，用SPSS20.0 軟件在P=0.05 水平上進(jìn)行分析[8]。經(jīng)檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布和方差齊次性的數(shù)據(jù)需進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后仍不符合的數(shù)據(jù)用非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis non-parametric test）。Tukey's HSD 用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性（P＜0.05）。

2 結(jié)果分析

2.1 不同組合方式下出苗率

由圖1 可知，不同組合方式下，2 種草坪草出苗率各不相同。白三葉出苗率表現(xiàn)為：組合B＞組合C＞對(duì)照＞組合A；紅三葉出苗率表現(xiàn)為：組合B＞組合A＞組合C＞對(duì)照。在對(duì)照組與組合C 中，白三葉的出苗率均高于紅三葉，且組合C 中白三葉出苗率較顯著高于紅三葉；在組合A 和組合B中，紅三葉的出苗率高于白三葉，且組合B 中紅三葉出苗率顯著高于白三葉。

圖1 不同組合下2 種草坪草的出苗率

2.2 不同組合方式下單株株高

由圖2 可知，不同組合方式下，2種草坪草株高各不相同。白三葉株高表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞對(duì)照＞組合C，紅三葉株高表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞對(duì)照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉株高均顯著高于白三葉。

圖2 不同組合下2 種草坪草株高的變化

2.3 不同組合方式下單株根長(zhǎng)

由圖3 可知，不同組合方式下，2 種草坪草根長(zhǎng)各不相同。白三葉根長(zhǎng)表現(xiàn)為：組合C＞組合A＞組合B＞對(duì)照，紅三葉根長(zhǎng)表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞組合C＞對(duì)照。在4 種不同組合方式下，紅三葉根長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于白三葉。

圖3 不同組合方式下2 種草坪草根長(zhǎng)變化

2.4 不同組合方式下單株分枝數(shù)

由圖4 可知，不同組合方式下，2 種草坪草分枝數(shù)各不相同。白三葉分枝數(shù)表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B＞組合C，紅三葉分枝數(shù)表現(xiàn)為：組合C＞對(duì)照＞組合A＞對(duì)照。在4中組合方式下，紅三葉的分枝數(shù)均大于白三葉，且除組合A 外，其他3 組紅三葉分枝數(shù)均顯著大于白三葉。

圖4 不同組合方式草坪草下分枝數(shù)變化

2.5 不同組合方式下單株葉數(shù)

由圖5 可知，不同組合方式下，2 種草坪草葉數(shù)各不相同。白三葉葉數(shù)表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉葉數(shù)表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B ＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的單株葉數(shù)均顯著大于白三葉。

圖5 不同組合方式下2 種草坪草葉數(shù)的變化

2.6 不同組合方式下單株鮮重

2.6.1 不同組合方式下單株地上鮮重。由圖6 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上鮮重各不相同。白三葉地上鮮重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C，紅三葉地上鮮重表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上鮮重均顯著大于白三葉。

圖6 不同組合方式下草坪草地上鮮重的變化

2.6.2 不同組合方式下單株地下鮮重。由圖7 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下鮮重各不相同。白三葉地下鮮重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉地下鮮重表現(xiàn)為：組合B＞對(duì)照＞組合A＞組合C。4 種不同組合方式下，紅三葉地下鮮重均顯著大于白三葉。

圖7 不同組合方式下草坪草地下鮮重的變化

2.7 不同組合方式下單株干重

2.7.1 不同組合方式下單株地上干重。由圖8 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上干重各不相同。白三葉地上干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C，紅三葉地上干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上干重均顯著大于白三葉。

圖8 不同組合方式下草坪草地上干重的變化

2.7.2 不同組合方式下單株地下干重。由圖9 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下干重各不相同。白三葉地下干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉地下干重表現(xiàn)為：組合B＞組合A＞對(duì)照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地下干重均顯著大于白三葉。

圖9 不同組合方式下草坪草地下干重的變化

3 討論

3.1 不同組合方式下的出苗率

在4 種不同的組合方式下，紅三葉出苗能力大于白三葉。白三葉在2 種草坪草種子數(shù)量相當(dāng)或紅三葉種子數(shù)量多時(shí)其出苗能力顯著較強(qiáng)，而在白三葉種子數(shù)量較多的組合方式下其出苗能力最弱，即白三葉出苗能力與外界競(jìng)爭(zhēng)壓力成一定的正相關(guān)性。紅三葉在2 種草坪草種子數(shù)量相當(dāng)時(shí)出苗能力顯著最強(qiáng)，而在單獨(dú)播種時(shí)出苗能力最弱，說(shuō)明紅三葉在有外界競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)其較易于出苗，反之，其出苗能力大大下降。

3.2 不同組合方式下的單株株高

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的株高增長(zhǎng)能力顯著高于白三葉。白三葉在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且其幼苗數(shù)量較多時(shí)或白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)較利于白三葉株高增長(zhǎng)，單獨(dú)種植的白三葉株高增長(zhǎng)能力弱一些；而在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且白三葉幼苗數(shù)量較少時(shí)，其株高增長(zhǎng)能力最弱。因此，適當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較利于白三葉株高增長(zhǎng)，且白三葉株高增長(zhǎng)能力主要傾向于其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。紅三葉在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且幼苗數(shù)量較少時(shí)和白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)較利于紅三葉的株高增長(zhǎng)，單獨(dú)種植的紅三葉其株高增長(zhǎng)能力弱一些；而在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且紅三葉幼苗數(shù)量較多時(shí)，其株高增長(zhǎng)能力較弱。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競(jìng)爭(zhēng)壓力有利于紅三葉株高增長(zhǎng)，且株高增長(zhǎng)能力一定程度傾向于種間競(jìng)爭(zhēng)壓力。

3.3 不同組合方式下的單株根長(zhǎng)

在4 種不同的組合方式下，紅三葉根的伸長(zhǎng)能力均強(qiáng)于白三葉根的伸長(zhǎng)能力。白三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大或競(jìng)爭(zhēng)壓力小時(shí)都利于根的伸長(zhǎng)，隨著自身幼苗數(shù)量增多，競(jìng)爭(zhēng)力減弱不利于白三葉根的伸長(zhǎng)。因此，在存在競(jìng)爭(zhēng)壓力大時(shí)更利于白三葉根的伸長(zhǎng)。紅三葉種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較大時(shí)有利于紅三葉根的伸長(zhǎng)，在沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)紅三葉根的伸長(zhǎng)能力最弱。因此，在種間存在競(jìng)爭(zhēng)壓力且隨著種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的增加，紅三葉根的伸長(zhǎng)能力也隨之增加，反之，也隨之減弱。

3.4 不同組合方式下的單株分枝數(shù)

在4 種組合方式下，紅三葉的分枝能力顯著大于白三葉。白三葉在無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力和種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較小時(shí)有利于分枝數(shù)增加，且在無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)分枝數(shù)最多。因此，白三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小時(shí)分枝能力強(qiáng)，反之分枝能力越弱。紅三葉在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且幼苗數(shù)量上占顯著優(yōu)勢(shì)時(shí)有利于分枝數(shù)的增加，而種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大時(shí)分枝數(shù)增加不明顯。因此，紅三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較小和無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)有利于分枝數(shù)的增加，反之分枝能力越弱。

3.5 不同組合方式下的單株葉數(shù)

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的萌葉能力強(qiáng)于白三葉。白三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小且幼苗數(shù)量占優(yōu)勢(shì)時(shí)和單獨(dú)種植時(shí)萌葉能力強(qiáng)，當(dāng)種間壓力增大、幼苗數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)不再明顯時(shí)，白三葉的萌葉能力減弱。因此，白三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小或單獨(dú)種植時(shí)有利于白三葉葉數(shù)增多，且萌葉能力主要傾向于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。紅三葉在沒(méi)有種間外界競(jìng)爭(zhēng)壓力或種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較大時(shí)均有利于紅三葉萌葉，當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力逐漸減弱時(shí)，紅三葉萌葉能力也隨之減弱。因此，紅三葉在單獨(dú)播種或種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大時(shí)萌葉能力強(qiáng)，隨著外界壓力減弱，萌葉能力也隨之減弱。

3.6 不同組合方式下的單株鮮重

3.6.1 不同組合方式下地上鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上鮮重增重顯著高于白三葉。白三葉在存在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且數(shù)量上占有一定優(yōu)勢(shì)時(shí)和沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的條件下更有利于白三葉地上鮮重的增加，隨著幼苗所占比例的降低，地上鮮重的增加能力也隨之下降。因此，白三葉在存在較小的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)更有利于地上鮮重的增加，隨著種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的增加，地上鮮重的增加能力隨之減弱。紅三葉在無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力或種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較大時(shí)更有利于地上鮮重的增加，隨著自身數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)的增多，地上鮮重的增加能力逐漸降低。因此，紅三葉在無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力和種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大時(shí)更有利于地上鮮重的增加。

3.6.2 不同組合方式下地下鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下鮮重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在存在較小的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的條件下有利于白三葉地下鮮重的增加，當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力增加時(shí)，白三葉地下鮮重增重的能力隨之減弱。因此，當(dāng)白三葉在的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小或沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)，有利于地下鮮重的增加，隨著種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的增加，白三葉的地下鮮重隨之減少。紅三葉在存在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)有利于紅三葉地下鮮重增加，單獨(dú)播種時(shí)紅三葉地下鮮重增加能力稍弱，而在有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且紅三葉幼苗數(shù)量不占優(yōu)勢(shì)時(shí)，其地下鮮重增加能力弱于對(duì)照；當(dāng)存在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且紅三葉幼苗數(shù)量占優(yōu)勢(shì)時(shí)，其地下鮮重增加能力最弱。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競(jìng)爭(zhēng)壓力有利于紅三葉地下鮮重增加，且地下鮮重的增加能力并不傾向于其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。

3.7 不同組合方式下單株干重

3.7.1 不同組合方式下地上干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上干重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在存在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且幼苗數(shù)量占有一定的優(yōu)勢(shì)或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的條件下更有利地上干重的增加，隨著白三葉種子所占比例的降低，地上干重的增長(zhǎng)能力也隨之下降。因此，白三葉在較小的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)有利于干重的增加，隨著種間壓力的增加，地下干重增重能力隨之減弱。紅三葉在較大種間競(jìng)爭(zhēng)壓力或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)有利于地上干重的增加，自身幼苗占數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)時(shí)紅三葉地上干重的增加能力反而變?nèi)酢Ｒ虼耍t三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大或無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)有利于地上干重的增加，種間競(jìng)爭(zhēng)壓力越小，紅三葉地上干重的增加能力越弱。

3.7.2 不同組合方式下地下干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下干重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小且數(shù)量上占有一定的優(yōu)勢(shì)或沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的條件下更有利于地下干重的增加，當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大時(shí)，白三葉的地下干重增重能力也會(huì)隨之減弱。因此，在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小或沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)更有利于白三葉地下干重的增加，隨著種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的增大，白三葉地下干重的增加能力隨之減弱。紅三葉在存在種間競(jìng)爭(zhēng)壓力且幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)和無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)有利于地下干重的增加。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競(jìng)爭(zhēng)壓力有利于紅三葉地下干重增加，且地下干重的增加能力并不傾向于其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。

4 結(jié)論

通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在種子出苗階段，紅三葉的出苗能力強(qiáng)于白三葉。幼苗生長(zhǎng)階段，紅三葉的生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于白三葉，這可能與紅三葉較強(qiáng)的生長(zhǎng)能力有關(guān)，與鮑健寅等[9]的研究結(jié)果相似。試驗(yàn)結(jié)果還表明，白三葉與紅三葉種子比例為1∶1 時(shí)最有利于2 種草種出苗；除幼苗地下鮮重外，幼苗株高、根長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉數(shù)、地上鮮重、地上干重和地下干重均表現(xiàn)為組合A 條件下最好，即在白三葉與紅三葉幼苗比例為2∶1 時(shí)，最有利于2 種草種幼苗生長(zhǎng)。

綜上，若對(duì)2 種草種單播建坪，紅三葉相對(duì)于白三葉來(lái)說(shuō)更容易形成較好的景觀效果；若利用2 種草種混播建坪，在出苗階段，2 種草種種子數(shù)量比例相當(dāng)，即1∶1，較有利于出苗；而在幼苗生長(zhǎng)階段，白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量比例為2∶1 時(shí)，較有利于2 種草種的幼苗生長(zhǎng)，形成較好的景觀效果。