曹 夢，潘 萍，歐陽勛志，臧 顥，吳自榮，單凱麗，楊 陽

（江西農(nóng)業(yè)大學 林學院，江西 南昌 330045）

森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征之一［1］，不僅能反映森林結(jié)構(gòu)特征和林木生產(chǎn)力，還在減小溫室效應(yīng)、穩(wěn)定全球碳平衡與碳循環(huán)及固碳能力等方面具有不可替代的作用［2］。建立相應(yīng)生物量模型以減少外業(yè)的工作量是目前較為認可的測定森林生物量的方法，不同的生物量模型對生物量的預(yù)估效果有極大影響，而模型間的不相容性也是亟待解決的問題。相關(guān)研究表明：通過聯(lián)立估計建立的生物量相容性模型不僅能夠解決獨立模型之間的不相容問題，還具有參數(shù)穩(wěn)定、預(yù)估精度較高的特點［3］，對區(qū)域森林生物量的準確預(yù)估具有重要意義。閩楠Phoebe bournei為樟科Lauraceae楠屬Phoebe的常綠大喬木，俗稱楠木，是中國Ⅱ級重點保護植物。該樹種樹形優(yōu)美，材質(zhì)致密堅韌，紋理美觀，削面光滑，不易反翹開裂，有隔音和驅(qū)蚊的效果，為高級家具、雕刻和建筑用材。此外，閩楠在景觀設(shè)計、香料合成以及日常用品開發(fā)等方面都有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值。近些年對楠木木材的需求大增，導致各地盜伐現(xiàn)象頻發(fā)［4］，如今僅在福建、江西、浙江等海拔1 000 m以下的常綠闊葉林中有零星分布。為科學保護和培育珍貴楠木樹種，國內(nèi)不少學者對閩楠天然次生林開展研究，但主要集中在種群生態(tài)位［5］、種間聯(lián)結(jié)與競爭［6］、種群結(jié)構(gòu)與空間格局［7］以及自然更新［8］等方面，對次生林中閩楠生物量分配特征及相容性模型研究尚為缺乏。因此，本研究以江西省安福縣閩楠天然次生林為研究對象，分析閩楠總生物量及各器官生物量分配特征，構(gòu)建相容性生物量模型，旨在為準確預(yù)估研究區(qū)森林生物量提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

安福縣（27°04′～27°36′N， 114°00′～114°47′E）位于江西省中部偏西。 地形以山地、 丘陵為主， 三面環(huán)山；地勢西北高，東南低；海拔300～1000 m。土壤類型主要為紅壤、山地黃壤等。成土母巖類型主要為千枚巖、花崗巖、板巖等。屬亞熱帶季風溫潤性氣候區(qū)，年平均氣溫為17.7℃，最熱月為7月，平均氣溫28.9℃，最冷月1月，平均氣溫5.9℃。年均降水量1 553.0 mm，平均降雨日166.0 d，降水明顯集中在春季和初夏，平均日照時數(shù)1 649.0 h，山區(qū)日照偏少，年無霜期279.0 d，適宜林木生長。全縣森林覆蓋率達70.5%，被譽為 “樟鄉(xiāng)安福”，森林資源豐富。森林植被類型有闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林等，主要樹種有馬尾松Pinus massoniana，杉木Cunninghamia lanceolata，樟樹Cinnamomum camphora，木荷Schima superba，楓香Liquidambar formosana，擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei和毛竹Phyllostachys edulis等［9］。灌木草本主要以檵木Loropetalum chinense，杜莖山Maesa japonica，鐵芒萁Dicranopterias linearis和廬山樓梯草Elatostema stewardii等為主［6］。

2 材料與方法

2.1 標準地設(shè)置與調(diào)查

通過森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)及在當?shù)亓謽I(yè)部門獲取的信息，在對安?？h閩楠天然次生林分布地進行踏查的基礎(chǔ)上，選擇人為干擾程度輕且有代表性的地塊設(shè)置標準地，面積為400 m2（20 m×20 m）或600 m2（20 m×30 m），共計16塊標準地。記錄標準地所有喬木樹種、胸徑、樹高等因子，同時，選擇閩楠對象木，對其生物量及周圍的競爭木進行調(diào)查。

2.2 生物量測定

由于閩楠為Ⅱ級重點保護植物，對象木的采伐受到嚴格限制，因此對閩楠研究過程中未按常規(guī)要求采伐大量對象木。根據(jù)標準地每木檢尺數(shù)據(jù)，選取1～2株與標準地林分平均胸徑及平均樹高相接近且生長正常、無病蟲害的林木作為平均標準木用于生物量研究?？偣策x取了17株閩楠，其胸徑為12.3～32.1 cm，樹高為12.7～23.4 m。采用整株收獲法，為準確獲取樹冠生物量，按樹冠長度平均分為上層和下層，記錄各層枝條數(shù)量，并在各層分別取1～2根與該層平均枝基徑與平均枝長相近且生長正常的標準枝，17株解析木共獲取35根標準枝，在標準枝基部測量直徑，剖離枝條，測量枝條長度和寬幅，并分不同層次（上層、下層），不同枝級（一級枝、次級枝）和不同種類（枝、葉）稱取鮮質(zhì)量。將各層標準枝的樹枝和葉各取500 g左右的樣品，準確稱取鮮質(zhì)量并帶回。稱取樹干解析后的所有圓盤和分段后的樹干鮮質(zhì)量。挖掘根系時盡可能將根系全部挖出，對根系稱量前清除干凈泥土等附著物。將所有的樣品帶回實驗室烘干、稱量，計算各類樣品含水率進而計算單木各器官和全株干質(zhì)量。

2.3 相容性生物量模型構(gòu)建

生物量模型中的自變量通常選擇實際易測量且與各器官生物量相關(guān)性較強的林木因子，且不宜選擇過多自變量。目前研究學者多采用胸徑（D），樹高（H）或D2H，DH等作為模型自變量。本研究參考相關(guān)文獻［10］并通過各分項生物量與林木因子之間的相關(guān)關(guān)系分析，將D，H和D2H及反映樹冠長度及其所占空間大小的因子冠幅（WC）和樹冠體積（VC）作為待選自變量。由于林木競爭值（IC）對生物量分配的影響也相對較大，為提高模型的預(yù)估效果，也將IC作為模型的一個待選自變量。

2.3.1 獨立模型的構(gòu)建 選取與各組分生物量相關(guān)性顯著的因子作為模型的自變量，采用非線性方程建立各組分生物量獨立模型。為消除異方差性，將方程進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，利用最小二乘法估計回歸系數(shù)［11］。

2.3.2 相容性模型的構(gòu)建 參照唐守正等［12］提出的思路，本研究以總生物量為基礎(chǔ)，采用3級控制的方法對生物量進行相容性模型的建立。表達式詳見參考文獻［12］。生物量數(shù)據(jù)通常表現(xiàn)出異方差性，即誤差的方差隨觀測值是變化的，因此需選擇權(quán)函數(shù)消除異方差。相容性模型構(gòu)建中，采用了對數(shù)轉(zhuǎn)換的方法消除獨立模型生物量的異方差，而由于相容性生物量模型方程式較復雜，采用對數(shù)轉(zhuǎn)換比較復雜，因此本研究采用非線性加權(quán)法，根據(jù)獨立模型的殘差方差來確定權(quán)函數(shù)，即地上、地下、樹冠、樹枝、樹葉和樹干生物量獨立擬合方程的方差建立的一元回歸方程（W=1/Dx，其中D為樣木胸徑），方程參數(shù)是通過對各獨立模型的方差進行擬合而得，在采用ForStat 2.1軟件求解參數(shù)時，采取每一個方程兩邊乘以權(quán)重變量的方法進行處理［13］。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

2.4.1 簡單競爭指數(shù)的計算 為分析天然林中閩楠所受周圍林木的競爭壓力，采用研究林木種群競爭關(guān)系及單木生長模型常用的與距離有關(guān)的競爭指數(shù)Hegyi指數(shù)［14］?；輨傆龋?5］研究表明：以參照數(shù)及其相鄰最近4株樹組成的最小空間結(jié)構(gòu)單元更能恰當?shù)剡M行林分空間結(jié)構(gòu)分析。因此，在用鄰近木法確定對象木周圍的競爭木時，取離對象木最近的4株樹來計算，測量競爭木胸徑、樹高、冠幅及其到相應(yīng)對象木的距離。

2.4.2 模型評價 模型構(gòu)建中，需要有一套指標來進行檢驗與評價。常用的模型評價指標有決定系數(shù)（R2）， 均方根誤差（ERMS）， 剩余標準差（ESE）， 赤池信息準則（CAI）， 總相對誤差（ETR）， 平均系統(tǒng)誤差（EMS），平均百分標準誤差（EMPS）和預(yù)估精度（P），具體定義及表達式見文獻［12，16］。

2.4.3 數(shù)據(jù)處理 運用SPSS 19.0的簡單相關(guān)分析法分析各組分生物量與林木特征因子的相關(guān)關(guān)系，采用單因素方差分析法分析不同直徑枝條或胸徑下各組分生物量大小及其占比的差異。運用Forsat 2.1軟件的非線性度量誤差法建立相容性生物量模型。運用Excel進行數(shù)據(jù)處理分析。運用Origin 7.5進行相關(guān)圖表繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量分配特征

3.1.1 枝條生物量分配特征 枝條生物量為0.343～16.474 kg·枝-1，其中一級枝生物量為0.087～9.308 kg·枝-1， 次級枝生物量為 0.110～5.299 kg·枝-1， 葉生物量為 0.096～2.373 kg·枝-1。 由圖 1可知： 葉生物量占枝條生物量的比值隨枝徑階的增加而不斷減少，而一級枝和次級枝生物量占比隨枝徑階增加呈波動變化，其中，徑階為4和8 cm時一級枝生物量占比最大，而徑階為2和6 cm時次級枝生物量占比最大。單因素方差分析表明：不同枝徑階的一級枝、次級枝和葉生物量分配比均差異顯著（P＜0.05）。

3.1.2 樹冠生物量分配特征 樹冠生物量為23.40～185.71 kg·枝-1。由表1可知：整體上來看，樹冠一級枝和葉總生物量均隨胸徑的增加而不斷增加，次級枝生物量則隨胸徑的增加呈先減后增的變化趨勢；同一徑階各部分生物量表現(xiàn)為一級枝＞次級枝＞葉。不同徑階的一級枝、次級枝和葉生物量占整株生物量的比值差異顯著（P＜0.05），但進一步分析表明，當除去徑階為30 cm的各部分生物量，其余不同胸徑間的一級枝生物量以及樹冠總生物量之間均差異不顯著（P＞0.05）。樹冠的垂直分配特征如圖2所示。下層一級枝和次級枝之和（活枝）明顯大于上層。方差分析表明：位于樹冠上層一級枝、次級枝及葉生物量之和（枝條）顯著低于下層枝條生物量（P＜0.05）；位于樹冠上層的活枝生物量顯著低于下層生物量（P＜0.05），其中一級枝生物量顯著低于下層（P＜0.05），而次級枝和葉生物量無顯著差異（P＞0.05）。

表1 不同胸徑階樹冠生物量分配特征Table 1 Biomass allocation ratios of tree crown at different DBH levels

圖1 不同枝徑階枝、葉生物量分配比Figure 1 Biomass allocation ratios of branch and leaf at different branch diameters levels

圖2 不同冠層各組分生物量分配比Figure 2 Biomass allocation ratio of each component at different crown levels

3.1.3 全株生物量分配特征 單木生物量為110.92～725.93 kg·株-1，各器官生物量占整株生物量的比值表現(xiàn)為：0.59（樹干）＞0.19（樹根）＞0.16（樹枝）＞0.06（樹葉）。由表2可知：各器官生物量均隨胸徑的增加而增加，不同胸徑大小的各器官生物量差異顯著（P＜0.05）。由圖3可知：隨著胸徑的增大，樹枝和樹葉生物量占比表現(xiàn)為波動變化，樹干生物量占比呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，樹根生物量占比則表現(xiàn)為下降趨勢。不同胸徑級的樹根生物量占比差異顯著（P＜0.05），其余各器官生物量占比均差異不顯著（P＞0.05）。

表2 不同胸徑階各器官生物量特征Table 2 Biomass allocation of each tree organ at different DBH levels

3.2 各器官生物量與林木特征因子的相關(guān)關(guān)系

由表3可知：各器官生物量與林木特征因子之間存在顯著相關(guān)，其中樹干生物量與林木年齡、冠長呈顯著相關(guān)（P＜0.05），與樹高極顯著相關(guān)（P＜0.01），樹根生物量與樹高顯著相關(guān)（P＜0.05），樹干、樹枝、樹葉、樹根生物量與胸徑、冠幅和樹冠體積均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）。樹干生物量與胸徑有較強相關(guān)性，樹枝和樹冠生物量則與冠幅和樹冠體積相關(guān)性較大。

表3 林木特征因子與各器官或各組分生物量之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between tree characteristics and biomass of various organs or components

3.3 單木相容性生物量模型構(gòu)建

3.3.1 獨立基礎(chǔ)模型構(gòu)建 將選取的D，H，D2H，WC，VC和IC逐步代入到回歸方程進行參數(shù)擬合，最后根據(jù)調(diào)整的決定系數(shù)（R2），ESE，CAI及模型復雜程度等選擇較優(yōu)的獨立基礎(chǔ)模型。由于各種因子組成的回歸方程形式較多，本研究僅列出各組分擬合效果較好的前3個模型。較優(yōu)模型F值檢驗結(jié)果均表現(xiàn)為極顯著（P＜0.001），獨立基礎(chǔ)模型最終形式、參數(shù)估計值及擬合優(yōu)度見表4。由表4可知：樹冠、樹枝和樹葉生物量模型R2較小，其余各項生物量模型的R2均達93.0%以上，其中樹干生物量模型的R2達96.3%，樹葉生物量模型最低，最優(yōu)R2為71.9%。絕大部分基于D的獨立模型R2都較高；模型在有D的基礎(chǔ)上逐步加入D2H，IC，WC變量后，R2均有一定程度的提高。在模型中引入IC因子能在一定程度上提高各分項生物量的預(yù)估效果，而WC僅對樹冠生物量預(yù)估有一定影響。除了自變量本身與生物量相關(guān)性從而影響模型R2大小外，自變量個數(shù)的增加也會導致模型R2增大，因此利用調(diào)整決定系數(shù)（R2Adj）值來評價模型的優(yōu)劣。綜合考慮R2Adj較大者、ESE較小者以及CAI較小者為最優(yōu)模型，最終模型形式及評價指標見表5。由表5可知：模型對閩楠全株及各項生物量估計的ETR均在10%以內(nèi)，EMS在5%以內(nèi)。所有模型的EMPS在30%以內(nèi)，其中樹冠、樹枝、樹葉的EMPS較大。除樹葉、樹枝、樹冠生物量預(yù)估精度較小以外，其余各項生物量預(yù)估精度均大于90%，其中模型對樹干生物量預(yù)估精度達93%。綜上，最終所選模型對生物量擬合效果相對較好，可作為相容性模型的基礎(chǔ)模型。

3.3.2 相容性模型構(gòu)建 利用上述最優(yōu)獨立基礎(chǔ)模型基于非線性度量誤差法構(gòu)建相容性聯(lián)立方程組。一級控制：

圖3 不同徑級各器官生物量分配比Figure 3 Biomass allocation ratio of each tree organ at different DBH levels

表4 總量（W）與各分量獨立模型的參數(shù)估計值和擬合優(yōu)度Table 4 Measurement error and fitting optimization of independent models

表5 總量（W）與各分量最優(yōu)獨立模型形式與參數(shù)估計值Table 5 Model form of optimal independent model

表6 相容性模型參數(shù)估計值、擬合優(yōu)度和評價指標Table 6 Measurement error，fitting optimization and evaluating indicators of compatible models

4 結(jié)論與討論

4.1 林木生物量分配特征

枝葉生長不僅受年齡、林分密度、氣候環(huán)境等的影響［17-19］，而且還受其在樹冠垂直分布的影響，因為不同的空間分布會影響枝葉對光照的吸收和有機物質(zhì)的積累［20］。盧軍等［21］對帽兒山天然次生林主要闊葉樹種葉量分布模擬研究表明：天然次生林闊葉樹種的葉量在樹冠上部所占比例很小，在樹冠中部及中下部葉量所占比例較大，幾乎集中了整個樹冠60%～70%的葉量。本研究發(fā)現(xiàn)：樹冠下層活枝生物量顯著高于上層，而下層樹葉生物量略大于上層，但表現(xiàn)并不顯著。這可能是因為天然次生林中盡管樹冠上層光照充足，但本身枝條較小，著生的葉量也因此較少，而樹冠下層枝條雖大，但獲得的光照較少，且易受周圍林木的遮擋，導致著生的葉量也不是很多，從而上下層樹葉生物量差異不顯著。玉寶等［22］對興安落葉松Larix gmelinii天然林單株樹冠生物量分配研究表明：樹枝生物量分配比高于樹葉，并因其相對直徑大小的不同而不同。本研究也得出相似的結(jié)論，且研究發(fā)現(xiàn)葉生物量占比隨枝徑的增大而逐漸減少，一級枝和次級枝生物量占比則呈波動變化。究其原因可能是樹冠下層的枝條多為已經(jīng)生長的直徑較大的活枝，但位于樹冠下層的枝條因受遮蔽等影響使得獲取的光照資源較少，從而導致著生在枝條上的闊葉量相對減少，而光照的缺乏對一級枝和次級枝自身物質(zhì)積累影響不大?；钪Ψ峙浔瘸什▌幼兓脑蚩赡芘c環(huán)境因素或樹種生態(tài)學特征有關(guān)［23］，如林木一定條件下的自然整枝。

植物的個體生理生態(tài)學特征、林內(nèi)環(huán)境、立地空間是影響植物器官生物量積累及分配差異的重要原因［24］。相關(guān)研究表明：通常植株地上部分生物量占植株總生物量的79.0%，而地下生物量約占21.0%［25］，這與本研究得出的次生林中閩楠地下生物量占全株生物量的19.0%有差異。同時，董點等［26］研究表明：紫椴Tilia amurensis樹根生物量占全株生物量的24.2%，劉坤等［10］發(fā)現(xiàn)銀杏Gingo biloba根生物量占全株生物量的26.0%，造成這種差異的原因可能是因為樹種間本身特性及立地環(huán)境的不同導致，如閩楠適合生長在土層深厚、肥沃、排水良好的土壤，多分布在峽谷、山洼和河流兩岸的臺地等，而這些地方往往光照不足，因此樹體相對減少樹根有機質(zhì)積累，增加樹干及樹冠等有機質(zhì)積累以獲取更多的光照資源，加速生長。王寧等［27］對山楊Populus davidiana生物量分配研究表明：各器官生物量分配比從小到大依次為樹葉、樹枝、樹根、樹干，本研究結(jié)果與之相一致。植物生物量分配特征與胸徑、年齡等因子密切相關(guān)，如余碧云等［28］對栓皮櫟Quercus variabilis生物量研究表明：樹干生物量分配比隨胸徑的增加呈先減小后逐漸增大的趨勢，而枝葉生物量分配比則隨胸徑的增加呈先增后減再增的變化趨勢。本研究表明：葉生物量占比隨胸徑增大呈先增后減，樹干生物量占比表現(xiàn)為先減后增的波動變化，而樹根生物量占比則逐漸減小。一方面可能是由于幼林時期植株相對較小，枝葉及根部具有充足的營養(yǎng)資源及生長空間進行物質(zhì)積累，而隨著幼苗的逐漸生長，生長空間不斷減小，周圍林木的遮蔽影響樹冠的生長，樹枝生物量減小；為獲得林木上層充足資源，林木開始積累主干生物量而削弱對樹根生物量的積累。另一方面，閩楠在一定階段的自然整枝以及林內(nèi)的環(huán)境變化也會影響枝葉生物量占比。這也表明，前期閩楠幼苗主要靠樹根生長獲取營養(yǎng)資源，隨著徑級增加，逐漸轉(zhuǎn)為主干有機質(zhì)的積累，這有利于形成大徑材。

4.2 相容性生物量模型

不少研究學者對林木生物量模型進行研究。如程堂仁等［29］為準確預(yù)估小隴山林區(qū)的森林生物量以及碳匯能力，通過標準木資料建立了銳齒槲櫟Quercus aliena等8種樹種的各器官生物量回歸方程。魏海燕等［30］采用冪函數(shù)回歸模型對甜櫧Castanopsis eyrei單木生物量數(shù)據(jù)進行擬合，得到各器官生物量最優(yōu)模型，除樹枝、樹葉生物量預(yù)估精度較差外，其余各器官生物量預(yù)估精度均達90%以上。本研究建立的相容性模型系統(tǒng)對閩楠全株、樹根、地上部分、樹冠、樹干、樹枝、樹葉生物量的擬合精度分別為91.8%，90.2%，91.0%，85.1%，91.6%，86.8%和71.0%，除葉生物量外，其余各分項生物量預(yù)估精度值均大于85%，總相對誤差均在3%以下，能較準確地預(yù)估研究區(qū)次生林中閩楠全株及各部分生物量。樹冠、樹枝和樹葉的模型預(yù)估精度較差，可能是樹葉本身受環(huán)境影響因素較大等原因造成的。樹葉是光合作用的最重要場所，對周圍光照條件敏感，因此異質(zhì)性較大［31］，另一方面也可能是次生林中闊葉樹樹枝易分叉，盡管在枝條數(shù)據(jù)獲取時考慮到分叉的枝條，但在實際取樣時還是會出現(xiàn)抽樣誤差，同時模型指標的選取及評價標準也可能是導致樹葉等生物量預(yù)估精度較低。

相容性模型主要是協(xié)調(diào)各分量間的關(guān)系，使其預(yù)估值等于總體和相應(yīng)的分項。相關(guān)研究對獨立模型和相容性模型的生物量預(yù)估效果評價表明：這2種方法對總量和各分量的預(yù)估精度沒有很大差異［11］。本研究也得出類似的結(jié)論。為更全面地分析林分因子對生物量的影響，本研究在構(gòu)建生物量模型時引入除胸徑、樹高之外的冠幅和競爭因子，結(jié)果表明：引入與生物量相關(guān)性較強的因子能在一定程度上提高模型的擬合優(yōu)度（R2）以及估測精度。由于研究區(qū)域立地條件差異不大，因此在構(gòu)建生物量模型時未考慮隨機效應(yīng)和區(qū)域差異。同時采伐解析木受到限制，本研究生物量樣本數(shù)據(jù)相對較少，特別是小徑階的樣本，這將會影響所建立的模型精度，有待補充這部分數(shù)據(jù)并做深入研究。