潘 鴻,楊 揚,唐宇宏
(1. 遵義醫(yī)科大學 公共衛(wèi)生學院,貴州 遵義 563000;2. 暨南大學 水生生物研究中心,廣東 廣州 510632;3. 遵義醫(yī)科大學 管理學院,貴州 遵義 563000)
人工筑壩形成的水庫為半人工半自然水體,早期以防洪、發(fā)電、灌溉和航運等功能為主,目前功能向供水轉變已是世界性的趨勢[1].廣東省境內水庫眾多,擔負全省1/3的供水任務,其中大型水庫有31座,中型水庫有282座,小型水庫有6 400余座[2].河溪水庫是廣東省汕頭市潮陽區(qū)河溪鎮(zhèn)境內的一座中型供水水庫,2004年與芝蘭山一帶共同被劃為汕頭河溪鳥類市級自然保護區(qū)[3].
浮游植物在水生生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)、能量流動等方面,以及維持水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性方面均起著重要作用[4-5].但隨著社會經濟的發(fā)展、人口增加和城市化建設加快,各類污染物未經處理排入水體造成浮游植物大量生長,尤其是藍藻水華頻發(fā)已對供水安全產生極大的威脅.2000年豐水期(6—7月)和枯水期(11—12月)期間,胡韌等[6]對河溪水庫浮游植物組成及分布開展了相關研究;而王朝暉、林秋奇和龍思思等[7-9]則是對其浮游植物群落與水質營養(yǎng)狀態(tài)的關系開展了相關研究.其后,毛元寶[10]也于2013年對河溪水庫浮游植物與水質營養(yǎng)狀態(tài)的關系進行了研究.
浮游植物結構簡單,對水體中生物環(huán)境因素(如浮游動物、慮食性魚類)和非生物環(huán)境因素(如光照、水溫、營養(yǎng)鹽等)的變化響應迅速[5,11-14],而這種響應導致浮游植物種類組成、豐度、優(yōu)勢種/類群等群落特征在一定時間范圍內按照某種規(guī)律發(fā)生變化,即群落演替[4].對于浮游植物群落演替的研究多為短期的(通常為1年)季節(jié)演替[13-18],較長時間跨度(數(shù)年或數(shù)十年)的演替研究[19-22]相對較少,主要是由于長期監(jiān)測資料的缺失所致.
目前全球氣溫持續(xù)上升且呈加速趨勢,導致水動力條件及其他理化環(huán)境因子發(fā)生改變,進而促使浮游生物種群發(fā)生相應改變[23-24].其中,全球氣候變暖會導致高緯度地區(qū)水體的水溫逐步升高,從而有利于喜暖水的浮游植物物種逐步入侵,進而使其在空間分布上存在向兩極擴展的趨勢[25],促使浮游植物在種類組成、種群數(shù)量等方面發(fā)生改變,最終導致浮游植物群落發(fā)生與之相適應的演替.為此,筆者采用2009年豐、枯水期(7月、12月)所采集的浮游植物數(shù)據(jù),與其他研究人員的數(shù)據(jù)比較,探討河溪水庫的浮游植物群落結構演替趨勢,以期為水庫生態(tài)學研究中的浮游植物多樣性、群落演替等方面及浮游植物地理區(qū)系研究等積累相關資料.
河溪水庫位于廣東省汕頭市潮陽區(qū)河溪鎮(zhèn),屬南亞熱帶季風氣候區(qū);水庫集雨面積40.90 km2,最大庫容1.79×107m3,正常庫容1.58×107m3,最大水深31.0 m, 水體滯留時間125 d[26].水庫所在的汕頭市年均氣溫為22.1 ℃,年均日照為1 992.2 h,年均降水量為1 589.0 mm(1978—2016年數(shù)據(jù))[27].其中2000年,2009年和2013年的年均氣溫分別為22.5 ℃, 22.6 ℃和22.6 ℃;年日照分別為2 126.3 h,2 058.0 h和1870.0 h;年降水量分別為1 486.7 mm,927.0 mm和1 888.2 mm[27].氣象變化、區(qū)域內經濟發(fā)展導致的污染物排放和治理等干擾因素均會導致河溪水庫的環(huán)境特征發(fā)生改變,進而引起水庫中浮游植物群落結構發(fā)生與之適應的演替變化.
研究中所使用的樣品為2009年豐、枯水期(7月、12月)分別對水庫的浮游植物所采集得到.采樣點布設原則和采樣時間是參照文獻[6-9]進行的,在河溪水庫河流區(qū)(S1和S2)和湖泊區(qū)(S3和S4)共設置4個采樣點(見圖1).
圖1 河溪水庫浮游植物采樣位置圖
浮游植物定性及定量樣品的采集、保存、定性鑒定與定量分析步驟等均參照文獻[22]描述的方法進行,其中,種類鑒定結合了文獻[28-30]中的形態(tài)描述特征.
Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Yi)>0.02作為優(yōu)勢種判定依據(jù)[22,31],其計算公式參照文獻[22].多樣性指數(shù)選擇Margalef 多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H’)和Pielou均勻度指數(shù)(e),其計算公式參照文獻[32].
室內初步檢出浮游植物共81種(含變型和變種),分屬6門7綱16目31科54屬.其中,綠藻、硅藻、藍藻分別為37,20,13種,占總種數(shù)的45.68%,24.69%,16.05%;其余各門均不足10種(見表1).
表1 河溪水庫浮游植物組成
浮游植物優(yōu)勢種共12種,其中僅微小平裂藻(MerismopediatenuissimaLemm.)在豐、枯水期均能形成優(yōu)勢;水生集胞藻(SynechocystisaquatilisSauvageau),銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaKützing),狹細賈絲藻(Jaaginemaangustissimum(W. et G. S. West) Anag. et Kom),彎頭小尖頭藻(RaphidiopsiscurvataFritsch et Rich)僅在豐水期形成優(yōu)勢;顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissimaO. Müller),具尾藍隱藻(ChroomonascaudataGeitler),旋轉囊裸藻(TrachelomonasvolvocinaEhr.),小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck),微小四角藻(Tetraedronminimum(A. Braun) Hansgirg),單生卵囊藻(OocystissolitariaWittrock),網狀空星藻(Coelastrumreticulatum(Dang.) Senn)僅在枯水期形成優(yōu)勢.
河溪水庫浮游植物豐度均值為7.06×106cell·L-1;其中,豐水期和枯水期分別為1.28×107cell·L-1和1.29×106cell·L-1. 豐水期以藍藻占絕對優(yōu)勢,而枯水期以綠藻豐度占優(yōu)勢(圖2).浮游植物生物量均值為1.55 mm3·L-1;其中,豐水期和枯水期分別為1.87 mm3·L-1和1.21 mm3·L-1.豐、枯水期均以綠藻所占比例最高(見圖2).
圖2 河溪水庫浮游植物豐度及生物量構成比
河溪水庫浮游植物的Margalef指數(shù)(D)、Shannon-Weaver指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(e)均值分別為1.86,1.87,0.58;其中,豐水期分別為2.32,1.38,0.38;枯水期分別為1.39,2.35,0.78.D值豐水期>枯水期,而H′和e值均為豐水期<枯水期.
河溪水庫浮游植物經室內初步鑒定,共檢出81種(含變型和變種),分屬6門7綱16目31科54屬;胡韌、龍思思等[6,9]2000年調查的結果顯示河溪水庫浮游植物為5門37 /38種屬(未檢測出金藻門和隱藻門種類).2009年(此次分析)檢測的浮游植物種類組成上以綠藻種類占優(yōu)勢(45.68%),其次是硅藻(24.69%)和藍藻(16.05%),與胡韌及龍思思等[6,9]的研究結果(綠藻、藍藻和硅藻分別占56.76%/60.53%,18.92%/15.79%,10.81%/10.53%)存在較大差異;而與毛元寶[10]2013年的檢測的浮游植物種類組成(未檢出隱藻門種類)結果相似(綠藻、硅藻和藍藻分別占43.24%,24.32%和13.51%).因此表明,河溪水庫浮游植物群落的種類組成由綠-藍-硅型向綠-硅-藍型演替趨勢明顯.
筆者所檢出的2009年浮游植物物種數(shù)(54屬81種)遠高于胡韌、龍思思、毛元寶等[6,9-10]的調查結果(<40屬),其原因可能是因為水庫位于南亞熱帶季風氣候區(qū),溫度相對較高,更有利于浮游植物的生長和繁殖[4,33-34],其種群豐度的增加導致多數(shù)物種更易于檢出;同時,筆者采用的浮游植物定性分析步驟與其他學者[2,6,9-10]存在一定差異,研究中將定性樣品靜置沉淀后,先取底層沉積物進行定性鑒定,增加了稀有物種被檢出的概率,另外將定量分析中新出現(xiàn)的種類也納入了定性數(shù)據(jù).
河溪水庫2000年浮游植物優(yōu)勢種/屬為藍藻門的色球藻屬(Chroocuccusspp.)和微囊藻屬(Microcystisspp.),綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonasspp.)、近緣鼓藻(Cosmariumconnatum)、雙眼鼓藻(C.bioculatum),硅藻門的直鏈藻屬(Melosiraspp.)[6,9];2009年則為藍藻門的微小平裂藻(M.tenuissima)、水生集胞藻(S.aquatilis)、銅綠微囊藻(M.aeruginosa)、狹細賈絲藻(J.angustissimum)和彎頭小尖頭藻(Raphidiopsiscurvata),硅藻門的顆粒直鏈藻極狹變種(M.granulatavar.angustissima),隱藻門的具尾藍隱藻(C.caudata),裸藻門的旋轉囊裸藻(T.volvocina),綠藻門的小球藻(C.vulgaris),微小四角藻(T.minimum),單生卵囊藻(O.solitaria),網狀空星藻(C.reticulatum);2013年則為藍藻門的魚腥藻屬(Anabaena)、綠藻門的弓形藻屬(Schroederia)和膠葡萄藻屬(Gloeobotrys)、硅藻門的梅尼小環(huán)藻(C.meneghiniana)和顆粒直鏈藻(M.granulata)[10].河溪水庫浮游植物優(yōu)勢種的變化也表明其浮游植物群落結構發(fā)生了演替,其藍藻由非定形團塊狀(色球藻、微囊藻)向絲狀群體(賈絲藻、小尖頭藻)演替;綠藻由鼓藻類向非鼓藻類演替;硅藻由絲狀群體向絲狀群體與單細胞復合類型演替.
胡韌、王朝暉等[6-7,9]2000年對河溪水庫的不同研究所得的浮游植物豐度和葉綠素a的差異極大,可能因計量單位筆誤造成;而浮游植物豐度通常與葉綠素a含量存在一定的相關性,結合河溪水庫的研究資料[6-9]綜合分析判斷認為河溪水庫浮游植物豐度均值在106~107cell·L-1之間,與2009年豐度均值(7.06×106cell·L-1)和2013年豐度均值(7.89×106cell·L-1)相比差異較小,表明在10余年間,河溪水庫浮游植物豐度略呈增加趨勢.
浮游植物豐度組成方面,2000年以綠藻居多(約占70.77%),其次是藍藻(約占26.92%)[7,9];2009則以藍藻占優(yōu)勢(占74.00%),其次為綠藻(占21.38%);2013年以綠藻占絕對優(yōu)勢(91.61%)[10],表明河溪水庫浮游植物豐度組成演替較為復雜.浮游植物生長受光照、溫度、營養(yǎng)鹽、溶解氧、pH、水流速度等諸多因素影響[4-5,33-36]較大;而河溪水庫位于南亞熱帶季風氣候區(qū),豐水期的降雨不僅向水庫中帶入豐富營養(yǎng)鹽,而且還能夠在一定程度影響水流速度;然而降雨及帶入水庫營養(yǎng)鹽的不確定性可能是導致其豐水期浮游植物群落演替較為劇烈而且復雜的主要原因.例如,2000年豐水期的豐度組成為綠藻(約占56.27%)和藍藻(約占38.27%),且綠藻略多于藍藻[7,9];2009年則以藍藻占絕對優(yōu)勢(80.47%);2013年則以綠藻占絕對優(yōu)勢(96.02%)[10].相比而言,枯水期的浮游植物豐度組成的演替較為規(guī)律,其2000年以綠藻占絕對優(yōu)勢(約占95.45%),硅藻所占比例極低(約占2.27%)[7,9];2009年綠藻占63.28%,硅藻占9.92%;2013年綠藻占51.44%,硅藻占27.65%.因此,枯水期的豐度組成演替表現(xiàn)為綠藻比例下降,硅藻比例上升.
Margalef指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)因其計算較為簡便、分辨率相對較高、對樣本大小敏感程度相對較低而常被分別用于度量浮游植物群落的物種豐富度、物種多樣性及物種均勻度[37].河溪水庫豐、枯水期的Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)結果具有較高的一致性,即H′和e值均表現(xiàn)為枯水期高于豐水期;而Margalef指數(shù)(D)表現(xiàn)為豐水期高于枯水期,可能是因為Margalef指數(shù)對檢出的物種數(shù)具有較強的依賴性[37],而豐水期較高溫度更有利于浮游植物的生長和繁殖使得稀有/少見物種被檢出概率增加所致.然而,群落中稀有/少見物種對Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)的貢獻率低,其豐度的增加和減少對Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)影響極小,因此,Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)較大的變化可以從一個側面反映出浮游植物群落結構的改變;與2000年數(shù)據(jù)(分別為2.76和0.66)[7]相比,2009年的Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)均呈較明顯的下降趨勢,進一步證明了河溪水庫浮游植物群落結構發(fā)生了明顯的演替.
盡管2000年至2013年河溪水庫所在區(qū)域的年均氣溫增加了0.1 ℃,可擴大物種生態(tài)區(qū)范圍、利于浮游植物生長加快[22],導致浮游植物種群落結構發(fā)生改變而促使群落發(fā)生演替.然而, 2000年至2013年中的年降水量和日照時數(shù)不同,且期間的人類活動干擾因素(如污染排放與治理等)等均可能導致水庫的水文特征、水質理化特征等發(fā)生改變進而影響浮游植物的群落結構.因此認為,河溪水庫浮游植物演替的原因中氣候變暖可能只是一個方面[22];對于浮游植物群落演替機制的研究尚需開展大量的工作.