周 琳， 海來曲博

(1.涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，四川 西昌 615000;2.金陽縣林業(yè)和草原局，四川 金陽 616250)

物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分及群落學的重要表征指標，可反映群落生境差異、物種組成及穩(wěn)定性程度[1～3]，一個地區(qū)的物種多樣性是該地區(qū)植物恢復(fù)的基礎(chǔ)[4]。退耕還林時期，我國大規(guī)模進行人工林的營造，過分強調(diào)大型喬木樹種，未重視林分的多層次結(jié)構(gòu)，多物種類型對維持生態(tài)系統(tǒng)功能、實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展的作用，致使人工林群落物種多樣性較少，抵御外界不確定性因素的干擾和干擾后系統(tǒng)恢復(fù)能力低，對生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素和肥力的可持續(xù)利用不足，最終出現(xiàn)地力減退、病蟲害多發(fā)、生態(tài)功能低下等問題[4～6]，對此，人工林生態(tài)系統(tǒng)的建立顯得尤為重要。金慧[7]等和崔寧潔[8]等研究認為，人工林可持續(xù)發(fā)展的重要指標是森林群落的物種多樣性。物種組成不同，其種間相互作用及與環(huán)境的相互影響存在很大差異[9]，人工林物種組成合理，能夠改善林地小氣候、提高土壤肥力、保護林下生物多樣性[10～12]，使群落穩(wěn)定健康發(fā)展，更好地發(fā)揮其生態(tài)、社會和經(jīng)濟功能[13]。但目前，人工林營造應(yīng)該怎樣進行物種的配置，怎樣進行林地管理，以增加和維持人工林的物種多樣性，實現(xiàn)植被恢復(fù)任務(wù)尤為艱巨。

雅安市老板山的植被80%以上的都是20世紀80年代退耕還林時人工營建的，樹種有當?shù)亟?jīng)濟樹種慈竹(Neosinocalamusaffinis)、國家一級保護植物水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、當?shù)卣滟F的鄉(xiāng)土闊葉樹種香樟(Cinnamomumcamphora)以及柏木(Cupressusfunebris)等[14,15]，經(jīng)過30多年的發(fā)展，柏木被淘汰代替為毛竹得以栽植生長。目前老板山主要林分為水杉人工林、香樟人工林以及毛竹人工林。由于人工林初植時過分重視水杉、香樟等喬木樹種，忽略了林下植被的管理，目前老板山人工林面臨著我國大部分人工林出現(xiàn)的問題[7]。鑒于此，本文以老板山林區(qū)毛竹林、水杉林及香樟林3種典型人工林群落為研究對象，通過樣地調(diào)查和比較，探究各人工林群落物種多樣性情況，以期為該地區(qū)人工林的合理經(jīng)營及其生態(tài)價值、經(jīng)濟效益的充分發(fā)揮提供理論依據(jù)，同時為人工林的可持續(xù)發(fā)展提供科學參考。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于四川省雅安市青衣江流域二級階地后緣的四川農(nóng)業(yè)大學林業(yè)試驗站內(nèi)(101°33′～101°13′E，28°30′～30°33′N)，山體成東西走向，東西全長約 1 300 m，南北最寬約為430 m，海拔600 m～700 m。該地屬于亞熱帶濕潤季風氣候，夏無酷暑，冬無嚴寒，降水集中于夏季，多夜雨，年均溫16.2 ℃，1月均溫為6.1 ℃，7月均溫為25.4 ℃，年降水量可達 2 000 mm，土壤系白堊紀灌口組紫色砂頁巖風化的坡堆積物形成的紫色土，土層深度大于40 cm，呈微酸性。經(jīng)過30多年的植被恢復(fù)，研究區(qū)內(nèi)物種豐富，植被覆蓋率達95%以上。隨著經(jīng)濟的發(fā)展，慈竹作為雅安主要造紙原材料，進行多次砍伐，后期補植以毛竹(Phyllostachysheterocycla)、金竹(Phyllostachyssulphurea)為主，期間并對林地進行有效管理，但水杉和香樟人工林后期幾乎未進行人工管理，喬木樹種較為單一。林下灌木層植物以油茶(Camelliaoleifera)、異葉榕(Ficusheteromorpha)為主，草本層以鴨跖草(Commelinacommunis)、土牛膝(Achyranthesaspera)和蕨類等濕生植物為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取雅安市老板山林區(qū)的毛竹林、水杉林及香樟林3種主要人工林群落進行調(diào)查。采用典型樣地法在3種人工林中選取立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的樣地(面積為20 m ×20 m)各4塊，共計12塊樣地，基本樣地情況(見表1)。再在每個20 m ×20 m的樣地內(nèi)采用相鄰網(wǎng)格法在每個樣地中設(shè)置4個10 m×10m喬木層樣方，參照何濤、羅平[16]等文獻，此次調(diào)查將慈竹等竹類植物歸于喬木層，調(diào)查每個樣方內(nèi)的喬木個體的種類、高度、冠幅、株數(shù)；采用對角線法隨機布設(shè)6個5 m×5 m灌木層調(diào)查樣方及12個1 m×1 m草本層調(diào)查樣方，調(diào)查灌木層樣方內(nèi)所有高度<3 m的木本個體(包括喬木幼苗和幼樹)的種類、高度、冠幅、株數(shù)，調(diào)查草本層樣方內(nèi)草本植物(包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計入喬木層、灌木層)的種類、高度、蓋度和株數(shù)(叢數(shù))。共計喬木樣方48個，灌木樣方72個，草本樣方144個，調(diào)查樣方共計264個。

表1 樣地概況

Tab.1 General situation of the sample plot

注：A.毛竹人工林；B.水杉人工林；C.樟樹人工林；下同。

Note: A.P.heterocyclaplanted forest; B.M.glyptostroboidesplanted forest; C.C.camphoraplanted forest; The same below.

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

(1)物種群落綜合數(shù)量特征分析：相對密度、相對頻度、相對顯著度及重要值公式如下[17]：

相對密度=某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對頻度=某個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

重要值：喬木層：IV=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3

灌木層、草本層：IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(2)物種多樣性測度：采用α多樣性指數(shù)[18]，用于描述群落的物種多樣性，采用以下幾個指數(shù)來綜合衡量群落的物種多樣性水平：物種豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)Jsw。計算公式為：

豐富度指數(shù)：D=S

(1)

(2)

(3)

(4)

上述各式中，Pi為第i種的個體數(shù)ni占所有種個體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個體數(shù)，n為所有種的個體總數(shù)，即Pi=ni/n，i=1,2,3.......S，S為物種數(shù)。文中所有數(shù)據(jù)采用SPSS17.0統(tǒng)計軟件和Excel進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差異法(LSD)檢驗不同群落層次物種多樣性指數(shù)的顯著性差異(p=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 3種人工林群落物種組成

經(jīng)過30多年的植被恢復(fù)，在3種人工林中調(diào)查到(見圖1)，毛竹人工林的林下物種共計94種，隸屬59科78屬，其中喬木7科12屬10種(另記錄竹類植物3種)、灌木32科40屬53種、草本27科31屬31種，樣地內(nèi)物種個體數(shù)量分別是484、602、5 474；水杉人工林共計82種，隸屬46科67屬，其中喬木3科3屬4種、灌木32科39屬47種、草本25科28屬32種，個體數(shù)量分別為295、644、4 528；香樟人工林共計80種，隸屬47科70屬，其中喬木5科7屬7種、灌木33科39屬43種、草本31科33屬34種，物種個體數(shù)量分別是121、537、2 163。在3種人工林的喬木層中，毛竹人工林的喬木個體數(shù)量和物種數(shù)均高于其他兩種人工林，水杉人工林喬木種類最少，林分最為單一；在各個林分灌木層中，毛竹人工林灌木物種數(shù)最多，水杉人工林的灌木物種數(shù)多于香樟人工林，這與林分郁閉度以及林內(nèi)小氣候有關(guān)；在草本層中，水杉人工林草本植物物種數(shù)較香樟人工林較少，但草本植物個體數(shù)量比香樟林多，說明香樟人工林下空間及營養(yǎng)資源雖適應(yīng)逆境耐受性植物的生長，但林內(nèi)小生境一定程度上也限制了草本植物的蔓延；毛竹人工林林下物種豐富度最大，香樟人工林物種豐富度最小。

圖1 3種人工林群落喬灌草層物種組成

3.2 3種人工林群落喬灌草層物種重要值分析

由表2數(shù)據(jù)可知，在喬木層中，毛竹林中有慈竹、毛竹、金竹等13個物種，慈竹的重要值為0.0703，金竹的重要值為0.1209，毛竹的重要值為0.4748，在整個林分中優(yōu)勢地位顯著，這與人們對慈竹進行采伐后補植毛竹、金竹等有關(guān)，同時也說明后期對人工林的管理逐漸改變了林分單一的現(xiàn)狀；在水杉人工林喬木層中僅有水杉、銀木(Cinnamomumseptent-rionale)、柳杉(Cryptomeriafortunei)和柑橘(CitrusreticulataBlanco)4個物種，水杉的重要值為0.7362，在水杉林中占有絕對優(yōu)勢，林分組成單一；在香樟人工林喬木層中有香樟、柳杉、杉木(Cunninghamialanceolata)等7個物種，香樟的重要值為0.7942，其他物種重要值較小。柳杉作為當?shù)氐泥l(xiāng)土樹種，在3種人工林中都有分布，重要值分別為0.0087、0.0680和0.0749，其優(yōu)勢地位不明顯，所占生境空間較小，可見當?shù)貙θ斯ち值墓芾泶胧┻€有待改善。

由表3數(shù)據(jù)可知，在灌木層中，毛竹人工林群落林下灌木層優(yōu)勢物種主要為油茶、異葉榕、剛竹(Phyllostachyssulphurea)等10種植物，其中油茶與異葉榕都為灌木樹種，重要值較大，共計為0.2810，禾本科植物有水竹(Phyllostachysheteroclada)和剛竹，其重要值分別為0.0267、0.0884，在灌木層中優(yōu)勢地位不明顯；有杉木和柳杉等鄉(xiāng)土樹種幼苗存在，但重要值較小，為0.0226、0.0255，需進行人工撫育；在水杉人工林群落中，優(yōu)勢物種主要為銀木，異葉榕、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)等10種植物，燈臺樹的重要值為0.0927，其次為銀木0.0772，同時其林下未發(fā)現(xiàn)水杉幼苗，但有香樟幼苗分布；在香樟人工林群落中，主要優(yōu)勢物種為燈臺樹、八角楓(Alangiumchinense)等，燈臺樹的重要值為0.1102，香樟的重要值達0.0321，說明該香樟能夠進行自然更新。

表4表明，在不同人工林群落草本層中，鴨跖草、土牛膝均占據(jù)了優(yōu)勢地位，這是因為，這兩種植物均為陰性植物，而雅安濕潤多雨，林下生境較為適宜，因此其在各個群落內(nèi)生長均較為適宜。在毛竹林、水杉林及樟樹林3種人工林中，鴨跖草的重要值分別為0.4096、0.2676、0.0443；土牛膝的重要值分別為0.1565、0.106及0.1564，均在毛竹人工林中重要值最高，說明毛竹人工林林下涵養(yǎng)水源的能力高于其他林分，同時在毛竹人工林群落中，優(yōu)勢物種還有栗柄鱗毛蕨(Dryopterisyoroii)、尾尖鳳丫蕨(Coniogrammecaudiformis)等大量蕨類植物；在水杉人工林群落中，優(yōu)勢物種還有水竹葉(Murdanniatriquetra)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等禾本科植物；在香樟人工林群落中，優(yōu)勢物種有紫萁(Osmundajaponica)、冷水花(Pileanotata)等10種植物，區(qū)別于毛竹人工林下蕨類植物的生長，說明其他人工林林下透光率高，光照強，適合禾本科等陽性植物的生長。

表2 3種人工林群落各層次物種重要值

Tab.2 The important value(IV) for different layers of three artificial forests

3.3 3種人工林群落物種多樣性分析

通過對3種人工林林下喬木層、灌木層和草本層多樣性指數(shù)的計算后可知(見表3)，在不同人工林群落的垂直結(jié)構(gòu)中，物種豐富度指數(shù)D值和Shannon-wiener多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H′值、均勻度指數(shù)Jsw值均灌木層>草本層>喬木層，其中3種人工林的喬木層H′值在0.5以下，水杉人工林更是在0.03以下，灌木層H′值大部分在0.8以上，Jsw值在0.6左右；從單個群落層次分析，在喬木層中，3種人工林D、H值、H′值差異顯著(P<0.05)，Jsw值不存在顯著差異(P>0.05)；毛竹林喬木層中H′和Jsw值均最大，但總體上相對灌草層偏小；在灌木層中，各人工林各個物種多樣性指數(shù)差異不顯著。毛竹人工林中D、H值均大于其他林分，灌木層物種多樣性豐富，香樟人工林D值比水杉人工林小，但H值高于水杉人工林，這說明H不僅與D值相關(guān)，還與物種的個體數(shù)量相關(guān)；水杉人工林灌木層H′值較大，Jsw值較小，且均高于毛竹林和水杉林，群落發(fā)展極不穩(wěn)定；在草本層中，香樟林H、H′與Jsw值差異顯著，同時均大于其他人工林，毛竹人工林草本層H′和Jsw值極小，林下草本植物穩(wěn)定生長，這與多種蕨類植物相關(guān)；除毛竹人工林的草本層外，各人工林群落喬木層H′與Jsw值均在0.5以下，灌木層H′值大部分在0.8以上，喬木層各多樣性指數(shù)值均小于其他各層。

表3 不同人工林林下各層物種多樣性指數(shù)

Tab.3 Species diversity among different artificial forests

注：不同小寫字母表示不同群落層次間的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05 )；D.物種豐富度指數(shù)；H′.Simpson優(yōu)勢度指數(shù)；H.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Jsw.Pielou均勻度指數(shù)。

Notes: The different lower case letters indicate significant differences at p<0.05 among different disturbance intensities;D.Richness index;H′.Simpson index;H.Shannon-Wienner index;Jsw.evenness index.

4 討論

研究表明，物種多樣性高的森林群落，對外來物種及病蟲害等的抵抗力及受到擾動后的恢復(fù)力更強[2]。在本研究中，毛竹人工林相對于水杉人工林、香樟人工林而言，喬木層、灌木層物種豐富度均最高，這與人們前期對慈竹砍伐后補植毛竹等其他物種及進行林地管理有關(guān)，此外，在毛竹人工林中，有馬尾松、麻櫟等12種喬木樹種存在，這可能是造林之初，對林地清理不徹底造成，導(dǎo)致該林分并非單一樹種；灌木層中有柳杉和杉木等鄉(xiāng)土樹種存在，但重要值較小。從物種多樣性指數(shù)來看，毛竹人工林各層物種豐富度指數(shù)D值與物種Shannon-Wienner 指數(shù)H值與其物種組成變化趨勢一致，草本層反之，說明毛竹人工林涵養(yǎng)水源能力[19]較強，促進了林分上層以及草本層蕨類植物的生長，導(dǎo)致林下光照、水分等不足，逆境耐受型植物種子得以萌發(fā)和生長，但抑制了種子庫中非耐陰性草本先鋒物種種子的入侵和萌發(fā)[20,5,21]；灌木層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H′值較大，林下競爭激烈。在水杉人工林中，喬木層水杉重要值在0.7以上，優(yōu)勢地位明顯，物種組成單一，水杉林郁閉度低，林冠上層透光性強，充足的光照使林下陽性灌木生長，灌木層物種組成較豐富，與王娟[21]等認為的光照是影響植物生長和死亡的關(guān)鍵資源相一致。柳杉作為鄉(xiāng)土樹種，但幼苗期具有耐陰性，所以水杉人工林林下未發(fā)現(xiàn)柳杉幼苗[22]。林下水杉幼苗重要值為0，表明水杉人工林在當前環(huán)境下自然更新困難。從物種多樣性指數(shù)上看，水杉人工林喬木層、草本層物種豐富度指數(shù)D值與Shannon-Wienner多樣性指數(shù)H值較小，灌木層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H′值達0.9以上，群落發(fā)展極不穩(wěn)定，均勻度指數(shù)Jsw值較小，群落物種分布極不均勻，群落均勻度較差[22]。香樟人工林喬木層、灌木層物種組成數(shù)最少，草本層與之相反；香樟在林中重要值為0.792，伴生少量柳杉，林下灌木層香樟幼苗重要值為0.0321，說明香樟林能實現(xiàn)自然更新，但林下灌草層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H′值較大，均勻度指數(shù)Jsw值較小，群落分布不均勻。這與陳飛鵬等[23]提到的由于優(yōu)勢種明顯，優(yōu)勢種的個體數(shù)會明顯多出一般種而使群落具有低的均勻度相一致。袁王俊[5]等提及的草本植物生活史短暫，能及時適應(yīng)不同生活環(huán)境的變化，因而群落物種組成更具有不穩(wěn)定性和多變性也是一個原因。

研究表明，對人工林合理的經(jīng)營，可以維持甚至提高土壤質(zhì)量，合適的條件下也可以提高生物多樣性，改善生態(tài)環(huán)境，同時其林產(chǎn)品的輸出也為人們創(chuàng)造著巨大的經(jīng)濟效益[24]。所有在實際人工林經(jīng)營及植被恢復(fù)過程中，必須從近自然經(jīng)營理念[25]出發(fā)，充分考慮到不同人工林優(yōu)勢種群間的關(guān)系及競爭作用，從而合理的進行林分間伐撫育改造，營造林相豐富、層次結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、物種豐富度高的混交林，以獲得更大經(jīng)濟效益及生態(tài)效益。在該地區(qū)毛竹人工林經(jīng)營培育中，對竹類植物進行疏伐的同時，應(yīng)做好對柳杉、杉木等鄉(xiāng)土樹種的培育工作，加強林下蕨類植物的管理，使其在群落發(fā)展后期，組成使毛竹居下層的復(fù)層混交林，既能防止雪壓風倒，又能創(chuàng)造適合竹林生長的生態(tài)條件[26]；在水杉人工林中，既要加強對水杉實生苗的培育，又要探究水杉種子萌發(fā)的限制因子及最適條件，利用恢復(fù)生態(tài)學手段對其生境進行修復(fù)，最終使得水杉能夠自然更新[14]，同時輔以香樟等當?shù)氐拈熑~林樹種，實現(xiàn)針闊混交；在香樟林中，要綜合考慮影響人工林群落植物更新及物種多樣性的因素[27]，加強對其林下灌草層的經(jīng)營管理，對林下幼苗加以人工撫育，增加鄉(xiāng)土樹種的混交比例，減少種間競爭，以營造一個與該立地條件下自然生長最為接近的、結(jié)構(gòu)豐富穩(wěn)定的異齡混交林。