蘇蘭茜，白亭玉，魚歡，吳剛，譚樂和

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所，海南萬寧 571533）

0 引言

【研究意義】鹽堿土約占陸地總面積的25%，是分布最廣的土壤類型之一。我國濱海鹽堿地面積較大，隨著人口增長與耕地減少的矛盾日益突出，各類鹽土資源，特別是我國海岸帶鹽土作為一種重要的土地后備資源，亟待開發(fā)和利用[1]。篩選耐鹽經(jīng)濟植物，發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)，是利用鹽堿地的有效途徑[2-3]。然而濱海鹽堿地區(qū)土壤條件苛刻，適宜栽培的植物種類相當有限，嚴重限制了我國濱海鹽堿地的開發(fā)利用。例如，西沙各島氣候環(huán)境、土壤與內(nèi)地差異很大，土壤全是珊瑚風化的細砂，土地貧瘠，淡水資源緊缺，駐島官兵的糧食和飲用水都依靠海南島運輸上島。因此培育和引種優(yōu)良耐鹽堿作物，對開發(fā)利用濱海土地資源具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】菠蘿蜜和面包果都是?？疲∕oraceae）菠蘿蜜屬（Artocarpus）特色木本糧食作物。菠蘿蜜果實中含有豐富的糖分、蛋白質(zhì)和脂肪，營養(yǎng)價值高，種子富含淀粉。面包果果肉及種子富含蛋白質(zhì)、碳水化合物及豐富的膳食纖維，煮熟后可食，可代糧食。二者均是可開發(fā)利用的木本糧食作物資源。目前，國內(nèi)外關于植物對鹽脅迫的響應開展了大量的研究，如鹽脅迫可抑制大豆、蘆葦幼苗生長、SPAD值、光合熒光參數(shù)，對鹽敏感品種影響程度大于耐鹽品種[4-5]，而低濃度鹽脅迫對植物的影響不顯著，高濃度鹽脅迫對植物的抑制作用顯著[6]。一般認為鹽脅迫對植物的傷害主要表現(xiàn)在滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)失衡 3個方面。滲透脅迫會抑制根系對水分吸收，進而降低光合作用和蒸騰作用效率；植物體內(nèi)Na+和 Cl-的大量積累打破了細胞內(nèi)的離子平衡，破壞細胞膜結構并致使代謝紊亂；鹽離子與營養(yǎng)元素相互競爭則導致植物體內(nèi)營養(yǎng)虧缺，從而影響植物的正常生長和發(fā)育[7]?！颈狙芯壳腥朦c】過去對鹽生植物的研究多集中在其分布、生理特征以及種子萌發(fā)等方面[8-14]，而熱帶木本糧食作物的抗鹽能力未見報道，鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果葉片光合熒光特性的差異也不明確?！緮M解決的關鍵問題】本研究以菠蘿蜜和面包果幼苗為試驗材料，揭示鹽脅迫與光合作用及相關指標之間的關系，為熱帶鹽堿地開發(fā)利用，發(fā)展島礁特色農(nóng)業(yè)（熱帶木本糧食作物）提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試海沙 供試海沙采自海南省萬寧市興隆鎮(zhèn)石梅灣（18°39′43′N；110°15′47′E），該地區(qū)屬熱帶海洋性季風氣候，年均降水2 135 mm，母質(zhì)為近代淺海沉積物[15]，海沙pH 6.85，速效磷30 mg·kg-1，速效鉀 12.68 mg·kg-1，堿解氮 8.01 mg·kg-1，有機質(zhì)0.5 g·kg-1。

1.1.2 供試材料 供試海水為石梅灣海水，用電導鹽度計測定海水鹽度為34.0‰。供試肥料為牛糞有機肥（N，15.6 g·kg-1；P2O5，47.2 g·kg-1；K2O，12.9 g·kg-1），購自江蘇禾喜生物科技有限公司。供試菠蘿蜜苗為馬來西亞1號嫁接苗，面包果苗為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所自主選育的4號品種。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于2018年3—6月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所溫室進行。試驗用土過篩（2 mm）后裝入塑料盆（直徑18 cm，高30 cm）中，每盆裝土6 kg，按照1%的比例均勻拌入牛糞有機肥60 g，移栽1株三葉一心的供試菠蘿蜜苗/面包果苗，每天澆不同鹽濃度的海水200 mL。鹽濃度共設5個水平：T0（不添加海水的自來水，自來水鹽度為0.05‰，此處忽略不計）、T1（鹽濃度為3.4 g·kg-1，900 g水和100 g海水混合，后續(xù)濃度配置同理）、T2（鹽濃度為 10.2 g·kg-1）、T3（鹽濃度為 17.0 g·kg-1）、T4（鹽濃度為23.8 g·kg-1）。為防止菠蘿蜜和面包果產(chǎn)生鹽激反應，本試驗采用每d增加3.4 g·kg-1漸增的方式達到預設濃度。整個試驗過程，通過稱重法將土壤水分維持在田間持水量的75%左右，每天傍晚18：00，用五點法采集土樣進行含水量測定，及時補水。15 d后用自來水淋洗3—5次，按照之前的方式再加入不同鹽濃度的海水，以保持土壤鹽分濃度的相對穩(wěn)定。每個水平設置3個重復，每個重復4株，總計60株。整個試驗培養(yǎng)30 d后測定相關指標。

1.3 項目測定與方法

1.3.1 生長及生理指標測定 種植 4個月后開始測定各個指標，每個處理隨機選取6株長勢較一致的菠蘿蜜苗和面包果苗測定生長指標，苗高為莖基部到葉片最高點的高度；倒三葉的葉面積采用長寬系數(shù)法測定（葉面積=長×寬×0.75，未展開葉系數(shù) 0.5）[16]；莖粗用游標卡尺測定，統(tǒng)一測定距莖基部2 cm處。葉綠素含量用SPAD-502便攜式葉綠素速測儀測定。植物樣品收獲后，用去離子水將植株沖洗3次，分成地上部和地下部，置于105℃烘箱中殺青30 min，轉至65℃烘至恒重，并稱取其干質(zhì)量。根冠比=根干重/地上部干重。

1.3.2 光合指標測定 采用LI-6400光合測定儀，選擇向陽、生長均勻一致的倒三葉測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等光合指標。氣孔限制值（Ls）算式：Ls=1-Ci/Ca（式中：Ci為胞間 CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度）[17]。測定時間為天氣晴朗的上午 9：00—11：00，CO2濃度為（385±5）μmol·mol-1，測定光強為 1 500 μmol·m-2·s-1，葉片溫度為（25.5±2）℃，空氣相對濕度維持在45%左右。采用標準葉室，開放式氣路，流速均設定為500 μmol·s-1。每個處理隨機選取6株長勢較一致的幼苗，選取相同部位的葉片，每葉重復測定3次。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定 采用超便攜式調(diào)制熒光儀 Mini-Image-PAM 測定，每個處理隨機選取 6株葉片完整的幼苗，選取倒三葉測定，每葉重復測定3次。葉片經(jīng)暗處理30 min后，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）以及最大光量子效率（Fv/Fm）；自然光下活化30 min后，測定光適應下的最小熒光Fo′、最大熒光Fm′、穩(wěn)態(tài)熒光Fs。

1.3.4 土壤理化性質(zhì)測定 土壤樣品參照《土壤農(nóng)化分析》[18]進行理化性質(zhì)測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在SPSS 19.0中，使用Kolmogorov-Smirnov檢驗和Levene's檢驗對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分析和方差齊性檢驗。采用單因素方差分析（ANOVA）進行數(shù)據(jù)比較，利用Duncan新復極差法檢驗處理間差異的顯著性水平（P＜0.05）。使用 R軟件（3.3.2）里的corrplot程序包進行相關性分析，BioEnv程序挑選對菠蘿蜜和面包果生物量變化具有顯著影響的光合參數(shù)，再通過vegan程序包進行方差分解分析（variance partitioning analysis，VPA）來研究鹽脅迫與光合參數(shù)以及它們共同對菠蘿蜜和面包果生物量變化的貢獻。

2 結果

2.1 鹽脅迫對菠蘿蜜和面包果幼苗生長的影響

從表1可以看出，與對照相比，T1處理顯著抑制了菠蘿蜜幼苗的株高、莖粗和葉面積生長，抑制率分別達 23.75%，18.23%和 229.31%，T1與其他鹽濃度處理差異不顯著。T2處理顯著抑制菠蘿蜜葉片的葉綠素合成，抑制率達45.63%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理對菠蘿蜜幼苗生物量的積累有顯著抑制，對地上部干重、地下部干重和總干重的抑制率分別達32.09%，25.66%和30.02%，T4處理的幼苗生物量最低。與對照相比，T2—T4處理顯著增加菠蘿蜜幼苗的根冠比，增加幅度達44.68%，與T3和T4處理無顯著性差異。

鹽脅迫下面包果地上部生長表現(xiàn)明顯不同于菠蘿蜜，除T4處理的葉面積外，隨著鹽脅迫程度的增加，面包果地上部生長指標有下降趨勢，但均與對照差異不顯著。鹽脅迫對面包果葉片葉綠素含量無顯著影響。與對照相比，T2處理顯著減少面包果地上部干重、地下部干重和總干重，減少比例分別達37.57%，27.54%和35.03%，T3處理的生物量最低。T1處理與對照相比顯著減少地下部干重，減少比例為15.61%，對地上部干重和總干重的影響不顯著。與對照相比，T4處理顯著增加幼苗根冠比，比例達36.36%，其他鹽濃度處理與對照無顯著性差異。

2.2 鹽脅迫對菠蘿蜜和面包果幼苗光合特性的影響

2.2.1 對凈光合速率的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片的凈光合速率急劇下降。與對照相比，T2處理對凈光合速率的抑制率達 84.41%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對照降低凈光合速率的比例為9.56%（P＜0.05）。面包果葉片的凈光合速率隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢，T1—T4處理下降的比例分別為 21.79%、39.01%、61.02%和 69.19%，其中 T1和 T2鹽濃度處理間無顯著性差異，T3和T4處理間差異不顯著（圖1-a）。

表1 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生長指標變化Table 1 Growth indexes of the seedlings of jackfruit and breadfruit under salt stress

2.2.2 對葉片氣孔導度的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片氣孔導度變化趨勢與凈光合速率趨勢相似。T2處理對氣孔導度的抑制作用最強，較對照抑制率達96.80%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對照降低氣孔導度的比例為 12.29%（P＜0.05）。面包果葉片的氣孔導度隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢，T1處理的氣孔導度較對照下降的比例為45.43%（P＜0.05），T1處理顯著高于T3和T4處理（圖1-b）。

2.2.3 對胞間CO2濃度的影響 菠蘿蜜和面包果葉片胞間CO2濃度隨鹽脅迫程度的增加均呈先下降后上升的趨勢，其中菠蘿蜜苗在 T2處理時達最低值，面包果苗在T3處理時達最低值。T1處理的菠蘿蜜葉片胞間CO2濃度與對照無顯著性差異，面包果T1處理葉片胞間 CO2濃度較對照下降的比例為 15.38%（P＜0.05，圖1-c）。

2.2.4 對葉片蒸騰速率的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片蒸騰速率變化趨勢與凈光合速率趨勢相似。與對照相比，T2處理對蒸騰速率的抑制率達93.58%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對照降低蒸騰速率的比例為 6.97%（P＜0.05）。面包果葉片的蒸騰速率隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢，T1處理的蒸騰速率較對照下降的比例為 41.73%（P＜0.05），顯著高于 T3和 T4處理（圖1-d）。

2.2.5 對葉片氣孔限制值的影響 T2—T4處理的菠蘿蜜葉片氣孔限制值顯著高于對照和 T1處理。面包果的變化幅度較菠蘿蜜小，隨著鹽脅迫程度的增加，各處理的氣孔限制值呈先增加后降低的趨勢，均顯著高于對照，T3處理的氣孔限制值顯著高于T1處理（圖1-e）。

2.3 鹽脅迫對菠蘿蜜和面包果幼苗葉綠素熒光特性的影響

表2結果表明，菠蘿蜜葉片光化學猝滅系數(shù)（qP）、潛在最大光能轉換效率（Fv/Fm）、實際光能轉換效率（ΦPSII）和相對電子傳遞效率（rETR）在T0—T3處理之間無顯著性差異，在 T4處理中顯著低于對照，減少的比例分別為 7.37%、12.66%、23.61%和23.40%。與對照相比，T4處理對葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性（Fv/Fo）的抑制率達36.63%。鹽脅迫對葉片的非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）無顯著抑制作用。低濃度鹽脅迫對面包果葉片的葉綠素熒光特性無顯著影響。T4處理面包果葉片的光化學猝滅系數(shù)、非光化學淬滅系數(shù)、實際光能轉換效率和相對電子傳遞效率較對照顯著降低，減少的比例分別為4.26%、55.56%、5.63%和5.90%。

2.4 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生物量與光合參數(shù)相關性分析

圖2表明，菠蘿蜜和面包果幼苗總干重與葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈顯著正相關關系，根冠比與葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈顯著負相關關系；葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率兩兩之間呈顯著正相關關系。

圖1 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗葉片的光合參數(shù)Fig. 1 Photosynthetic parameters in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress (mean±SE)

2.5 鹽脅迫、葉綠素含量、光合參數(shù)對菠蘿蜜和面包果幼苗生物量變化的貢獻

以菠蘿蜜和面包果幼苗生物量為基礎，探究鹽脅迫、葉綠素含量和光合參數(shù)對幼苗生物量的影響。使用 Bioenv挑選出對幼苗生物量起關鍵性作用的光合參數(shù)為：凈光合速率和葉綠素含量。變量分解分析（VPA）的結果如圖3所示，鹽脅迫、凈光合速率和葉綠素含量以及它們之間交互作用解釋幼苗生物量變化的比例為 35.6%。對于單個因子來說，鹽脅迫、凈光合速率和葉綠素含量可以解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例分別為-2.1%（P=0.706）、-1.3%（P=0.5）和2.5%（P=0.173）；鹽脅迫與凈光合速率共解釋幼苗生物量變化的比例為 6.3%（P=0.002），凈光合速率與葉綠素含量共解釋幼苗生物量變化的比例為 10.3%（P=0.001），鹽脅迫與葉綠素含量共解釋幼苗生物量變化的比例為-0.3%（P=0.001），3個因子共解釋幼苗生物量變化的比例為20.2%（P=0.001）。

表2 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗葉片的葉綠素熒光特性Table 2 Chlorophyll fluorescence in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

圖2 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生物量與光合參數(shù)相關性分析Fig. 2 Correlation between the biomass and photosynthetic parameters of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

圖3 菠蘿蜜和面包果幼苗生物量變化的驅(qū)動力分析Fig. 3 Variation partitioning analysis (VPA) was used to quantify the effects of salt stress (S), net photosynthetic rate (P), and chlorophyll content (SPAD), and all of them on jackfruit and breadfruit seedlings biomass

3 討論

作物對鹽脅迫響應最敏感的生理現(xiàn)象是影響生長[19]，本研究結果表明鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜地上部的生長，而對面包果的抑制作用不顯著。謝德意等[20]和楊淑萍等[19]對棉花的研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對棉花幼苗生長產(chǎn)生抑制作用。對于鹽生植物來說，鹽分濃度在沒有超過生長閾值時，同化作用不會被抑制，甚至在較低時還會被促進[21]，如木麻黃[22]、胡楊[23]等很多樹種也表現(xiàn)出類似的特性。本試驗發(fā)現(xiàn)，菠蘿蜜對鹽脅迫敏感，所有加鹽處理的菠蘿蜜生長指標及生物量均顯著低于對照，但面包果的生長指標與對照相比有下降趨勢，但差異不顯著。面包果地上部和整株干重在T1處理中與對照無顯著差異，而后隨鹽濃度的增加顯著降低，地下部干重對鹽脅迫較敏感，這可能說明鹽分對菠蘿蜜和面包果的作用方式不同。從本試驗的結果來看，面包果較菠蘿蜜耐鹽性更強，T1鹽濃度為面包果生長的最適濃度，而 T4鹽濃度可能為菠蘿蜜和面包果的最大耐鹽閾值。

葉綠素含量與植物葉片光合能力密切相關，是衡量植物抗逆性的重要生理指標之一[24]。鹽脅迫能增強葉綠素酶活性，加劇葉綠體的降解和抑制其合成，因此葉綠素含量變化能反映鹽脅迫對植物的傷害程度[25-27]。本研究結果表明，輕微的鹽脅迫能使葉綠素含量略有增加，且面包果的增幅較大；隨著鹽脅迫程度增加，菠蘿蜜的葉綠素含量顯著下降，該結果與前人在大豆[28]和高粱[29]上的研究結果類似。而面包果葉綠素含量變化不大，對鹽脅迫不敏感。根冠比的值反映了植物在逆境條件下對生物量的分配策略，植物不同部位對鹽分的敏感程度不同，導致根冠比值發(fā)生變化[30]。表1結果表明，鹽脅迫下，菠蘿蜜和面包果的根冠比呈增加趨勢，高濃度鹽脅迫下的根冠比顯著高于對照。可見高鹽脅迫導致根系養(yǎng)分吸收能力及葉片同化產(chǎn)物的分配明顯改變[31]。根冠比越大，表明根系分配到的同化產(chǎn)物更多[32]，有利于根系的快速擴張。本試驗結果表明，隨著鹽濃度增加，根冠比呈增加趨勢，且菠蘿蜜的根冠比值大于面包果，表明鹽脅迫下，菠蘿蜜根系擴張的速度更快，因此競爭的光合產(chǎn)物較地上部多，影響了地上部的生長速度。這種分配模式有利于增加根系對水分和營養(yǎng)的獲取，從而增強植物體的生長能力，稀釋細胞內(nèi)的鹽分[33]。

鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜和面包果葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，這與前人對大麥[34]和高粱[29]的研究結果一致。并且鹽脅迫下，面包果光合參數(shù)下降幅度低于菠蘿蜜，說明面包果的耐鹽能力相對較強。鹽脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，其中光合作用的變化最明顯。影響植物光合作用的因子主要分為氣孔因子和非氣孔因子[35]。大量研究表明，鹽脅迫導致植物葉片細胞程序性死亡、輸導組織受損、光合速率降低、氣孔阻力升高，認為氣孔限制是鹽脅迫下植物光合速率下降的主要原因[36]，而有些研究表明，非氣孔限制是鹽脅迫后光合速率下降的主要原因，鹽脅迫下RuBP羧化酶效率降低和光合作用表觀量子效率下降導致光合速率降低[37]。當光合速率下降，若胞間CO2濃度降低，而氣孔阻力升高，表明光合速率降低主要原因是氣孔限制，否則為非氣孔限制[38]。因此本試驗中，鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果葉片凈光合速率下降，氣孔導度降低，限制了CO2向葉綠體的輸送。當鹽濃度在T1—T2時，葉片胞間CO2濃度 Ci隨氣孔導度Gs的減小而降低，氣孔限制值Ls增加，凈光合速率 Pn降低，這可能是由于鹽脅迫刺激引起滲透脅迫，導致氣孔關閉，葉肉細胞間隙中CO2的消耗速率減慢，從而導致Ci降低。由此表明，當鹽濃度為T2時，菠蘿蜜和面包果葉片Pn下降的主要原因為氣孔限制，這與李學孚等[6]研究葡萄的結果一致。兩種植物的 Gs值隨著鹽濃度的增加呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，但Ci卻呈上升趨勢，Ls逐漸降低，這可能是高鹽脅迫下細胞呼吸作用短暫加強，而細胞中積累了大量鹽離子，破壞了葉綠體結構和葉片光合器官，造成葉綠素含量降低、葉肉細胞的光合活性下降，說明此時光合速率降低的主要原因是非氣孔限制。因此，菠蘿蜜和面包果隨著鹽濃度的增加，光合作用的限制均由初期的氣孔限制主導而逐漸轉變?yōu)榉菤饪紫拗浦鲗?，但限制兩者光合作用主導因子的轉換鹽濃度不同，菠蘿蜜為T2鹽濃度，而面包果則為T3鹽濃度，這可能再次證實菠蘿蜜和面包果對鹽分的耐受程度不同。

光合速率下降必然會影響植物對光能的吸收、傳遞和轉化，尤以光化學活性下降最為突出[39]。研究表明，葉綠體光合機構在高濃度鹽脅迫下易被破壞，導致光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉換效率、PSⅡ潛在活性降低[19,29]。本試驗也發(fā)現(xiàn)，在低濃度脅迫下，菠蘿蜜葉片光化學猝滅系數(shù)（qP）、光系統(tǒng)Ⅱ活性（Fv/Fo）、潛在最大光能轉換效率（Fv/Fm）、實際光能轉換效率（ΦPSⅡ）和相對電子傳遞效率（rETR）在處理間和對照均無顯著性差異，在高濃度脅迫下，除NPQ與其他處理無顯著差異外，其他熒光參數(shù)均有所下降，表明菠蘿蜜葉片發(fā)生了光抑制[40]，說明高鹽脅迫影響了菠蘿蜜葉片光系統(tǒng)Ⅱ的激發(fā)能分配方式，通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應鹽脅迫環(huán)境。而面包果的Fv/Fo和Fv/Fm變化不顯著，其他熒光參數(shù)在高鹽脅迫下均有所下降，說明面包果在鹽脅迫下能夠有效保持光系統(tǒng)Ⅱ活性和潛在最大光能轉換效率，使光合機構趨于穩(wěn)定，防止凈光合速率過度下降，這可能是面包果對鹽脅迫環(huán)境適應的一種保護機制。

葉綠素是影響光合作用速率的主要因素[41]。本研究結果顯示葉綠素含量與光合參數(shù)呈顯著正相關關系，這與馮國郡等[41]在甜高粱上的研究結果基本吻合。光合作用對植物干物質(zhì)積累具有重要作用[42]。本試驗結果顯示，菠蘿蜜和面包果幼苗總干重與葉綠素含量及光合參數(shù)呈顯著正相關關系，也證實較強的光合作用和葉綠素含量更能促進作物總干物質(zhì)的積累。鹽脅迫對菠蘿蜜和面包果幼苗葉綠素含量、凈光合速率和生物量有顯著影響。VPA分析表明，鹽脅迫、葉綠素含量和凈光合速率兩兩間及三者交互作用解釋幼苗生物量變化的比例均達顯著性。其中三者交互作用解釋幼苗生物量變化的比例最大。因此，菠蘿蜜、面包果生物量隨著鹽脅迫程度的增加而降低，與葉片葉綠素含量等光合參數(shù)的下降有密切聯(lián)系。

4 結論

鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜幼苗生長、葉綠素含量和生物量積累，而面包果的生物量在高濃度鹽脅迫下較敏感。鹽脅迫降低了菠蘿蜜、面包果葉片的光合參數(shù)，且菠蘿蜜的下降幅度顯著大于面包果。導致光合參數(shù)降低的原因可能是，菠蘿蜜和面包果隨著鹽濃度的增加，光合作用的限制均由初期的以氣孔限制為主導因子而逐漸轉變?yōu)橐苑菤饪紫拗茷橹鲗б蜃?。高濃度鹽脅迫下，菠蘿蜜幼苗的qP、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ和rETR均有所下降，而NPQ則有所上升，說明高鹽脅迫會抑制菠蘿蜜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ活性和光能轉換效率，增加光系統(tǒng)Ⅱ非輻射能量的耗散來適應鹽脅迫環(huán)境。而面包果的光合系統(tǒng)對鹽脅迫的防衛(wèi)能力明顯優(yōu)于菠蘿蜜。鹽脅迫、葉綠素含量和凈光合速率以及它們之間交互作用解釋幼苗生物量變化的比例為 35.6%。光合熒光參數(shù)可準確、快速地判斷菠蘿蜜和面包果幼苗對鹽分的耐受性。