宋海燕,張 靜,李素慧,梁千慧,李若溪,陶建平,劉錦春

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

喀斯特地區(qū)巖石裸露,巖溶強(qiáng)烈發(fā)育,地表巖溶裂隙、溶洞、漏斗與地下巖溶管道構(gòu)成立體滲漏型水文網(wǎng),導(dǎo)致地表蓄水、保水條件極差而地下水深埋,形成該地區(qū)特有的“巖溶干旱”現(xiàn)象[1- 3]。同時(shí),由于特殊的地貌地質(zhì)結(jié)構(gòu),喀斯特地區(qū)造壤能力很低,成土慢而流失快,土層淺薄、分布不連續(xù),異質(zhì)性高[4- 5]。土壤的淺薄和強(qiáng)烈異質(zhì)性也進(jìn)一步加劇了喀斯特地區(qū)的“巖溶干旱”[6- 7]。因此,土壤厚薄(或多少)以及所能涵養(yǎng)的水分共同作用,是該地區(qū)植物生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵因素。

土壤為植物提供營(yíng)養(yǎng)和水分,也為植物根系提供“生長(zhǎng)空間”,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。在相同條件下,土體越厚,容積越大,土壤保水保肥能力越強(qiáng),為植物提供的生長(zhǎng)空間也越大,因而有利于植物的生長(zhǎng)和生物量的積累[8- 11]；相反,淺薄土層中,土壤本身貯水能力較弱,蒸發(fā)量大,土壤養(yǎng)分也極易流失,因而生長(zhǎng)在淺土中的植物容易受到缺水缺肥的負(fù)面影響[12- 13]。同時(shí),淺層土壤因無法為植物根系提供足夠的生長(zhǎng)空間而限制根系向深層土壤的縱向拓展,從而最終影響植物整株水平的生長(zhǎng)[14- 15]。因此,有研究者認(rèn)為,植物的生長(zhǎng)空間對(duì)植物根系的影響在一定范圍內(nèi)甚至超過土壤資源條件對(duì)植物的影響[16]。Pooter等[17]研究中也發(fā)現(xiàn),當(dāng)植物生物量(干重)與根系可拓展空間的比值大于2 g/L時(shí),植物生長(zhǎng)將受到嚴(yán)重影響。

目前,已有大量研究關(guān)注了喀斯特地區(qū)巖溶干旱對(duì)植物的影響,也有研究者逐漸關(guān)注土被厚薄不一對(duì)植被立地的影響和植物生長(zhǎng)的影響[9,18- 19]。但喀斯特石面、石洞等小生境帶來的土壤分布高度異質(zhì)既會(huì)造成土層厚度的不一,也會(huì)形成不同形狀的可拓展空間,這對(duì)植物根系拓展是否會(huì)產(chǎn)生影響？尤其是當(dāng)植物面臨土壤資源總量相等但土層厚度不一且可拓展空間不一致時(shí),根系會(huì)如何“覓食”？結(jié)合該地區(qū)降雨背景,水分條件的改變又是否會(huì)影響根系對(duì)不同土壤生境的響應(yīng)？ 根系在面臨不同土壤生境時(shí),通常生理可塑性先出現(xiàn),并可能作為局部土壤資源改變的信號(hào),引發(fā)產(chǎn)生新根,促進(jìn)或抑制根系生長(zhǎng),表現(xiàn)出形態(tài)可塑性[20],且產(chǎn)生形態(tài)可塑性的可以是一部分根。當(dāng)同株植物根系分布于不同土壤小生境中時(shí),根系形態(tài)可能會(huì)表現(xiàn)出一定差異。由此,我們選擇根系發(fā)達(dá),具有適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)特點(diǎn)的黑麥草(LoliumperenneL.)作為試驗(yàn)材料[21],通過模擬上述生境所構(gòu)成的不同土壤厚度和根系可拓展空間,以分區(qū)容器種植實(shí)現(xiàn)分根的方法,探討不同水分條件下,土壤厚度、根系拓展空間對(duì)植物根系生長(zhǎng)的影響,以驗(yàn)證以下假設(shè):

1)物理空間、土層厚度會(huì)影響植物根系生長(zhǎng),且根系會(huì)更傾向于在所提供的更深容器中生長(zhǎng)。

2)水分條件會(huì)影響植物根系對(duì)物理空間的響應(yīng),且水分條件越接近干旱脅迫,根系在較深容器中優(yōu)勢(shì)越明顯。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為多年生黑麥草(L.perenne)。供試土壤為黃色石灰土,取自重慶市沙坪壩區(qū)中梁山。土壤基本理化性質(zhì)為：pH值為7.57,有機(jī)質(zhì)(0.273±0.06)%,全氮(0.283±0.00)g/kg,速效鉀(111±10)mg/kg,有效磷(0.002±0.00)g/kg,全鉀(19.61±0.99)g/kg,全磷(0.871±0.02)g/kg,田間持水量為(38.7±0.01)%(質(zhì)量含水量)。

1.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)采用土層深度和水分處理的雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)。不同的土層深度由三種不同規(guī)格的紙箱容器實(shí)現(xiàn),分別為對(duì)照CK(長(zhǎng)×寬×高,下同)：10 cm×10 cm×15 cm,淺層土S：22.3 cm×22.3 cm×3 cm,深層土D：5 cm×5 cm×60 cm。容器兩兩并列組合為六種處理(CK-CK,CK-S,CK-D,D-D,S-D,S-S),組合容器時(shí)使開口面中心保持在同一直線上,容器底部不齊的處理用紙箱墊高使容器開口面保持在同一水平上,每個(gè)處理填充干土共3000 g(每個(gè)分區(qū)各1500 g)。水分處理設(shè)置為高水對(duì)照(W0),中水處理(W1)及低水處理(W2)。重慶市沙坪壩區(qū)30年內(nèi)4—6月的月平均降雨量119.58 mm,按對(duì)照容器規(guī)格計(jì)算出的平均每日降雨量作為對(duì)照日澆水量(120 mL),每3天澆水一次。即每次水分處理中高水對(duì)照W0澆水量為360 mL,中水W1澆水量為對(duì)照W0的50%,即180 mL,低水W2澆水量為對(duì)照的20%,即72 mL。組合容器兩區(qū)等量澆水。通過對(duì)土壤含水量的跟蹤測(cè)定,3種澆水量分別符合Hisao[22]對(duì)水分程度劃分的水分飽和、中度干旱和重度干旱。

2015年1月14日,于西南大學(xué)生態(tài)園陽(yáng)光棚內(nèi)播種。2015年3月25日,挑選生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)相近的植株單株種植于組合容器交界處,根系均分于組合容器兩個(gè)分區(qū)。待移栽苗全部存活且適應(yīng)生長(zhǎng)一段時(shí)間后,于2015年4月13日開始水分處理。實(shí)驗(yàn)共設(shè)8個(gè)重復(fù),處理時(shí)間為60 d,于2015年6月11日收獲并測(cè)定指標(biāo)。

1.3 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)處理

形態(tài)指標(biāo)測(cè)定：植物根系采用沖洗法,用流水對(duì)整株植物進(jìn)行沖洗,以保存根系的完整性。使用數(shù)字化掃描儀(STD1600Epson USA)掃描植物根系及植物部分葉片,保存圖像,用win. Rhzo(Version 410B)根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instmment Inc,Canada)對(duì)植物葉片表面積,根系總面積,根系長(zhǎng)度,根體積等進(jìn)行定量分析。

生物量測(cè)定：將植物根系及地上部分放入信封中,于105℃殺青15 min,80℃烘干至恒重。稱取各部分干重,獲得根生物量、地上生物量,計(jì)算總生物量及根冠比。

采用SPSS(SPSS 20.0 for windows,SPSS Inc Chicago,USA)進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析土層深度和水分條件對(duì)黑麥草生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量的影響。

2 研究結(jié)果

2.1 黑麥草根系在不同容器組合及其分區(qū)中的生長(zhǎng)

2.1.1根長(zhǎng)、根直徑、根表面積

在高水對(duì)照條件下,當(dāng)容器處理中組合了淺土或深土容器時(shí),根系生長(zhǎng)指標(biāo)(根長(zhǎng)、根系直徑、根表面積)與對(duì)照(CK-CK)相比,均受到不同程度的抑制,且有淺土容器的組合處理(S-S,S-D,CK-S)受抑制程度大于有深土容器的組合處理(CK-D,D-D)。然而,當(dāng)水分含量降低后(即中水和低水條件下),有深土容器的組合[D-D和(或)CK-D]根系生長(zhǎng)指標(biāo)與對(duì)照相比顯著增加,而有淺土容器的組合[S-S和(或)CK-S]根系生長(zhǎng)指標(biāo)與對(duì)照相比顯著降低(圖1)。雙因素方差分析表明容器規(guī)格和水分處理對(duì)植物根系生長(zhǎng)指標(biāo)具有顯著的交互作用(表1)。

圖1 不同水分條件下不同深度容器處理對(duì)黑麥草根長(zhǎng)、根表面積、根系直徑的影響Fig.1 The influences of different depth of container treatment on root length and root area surface and root diameter of L. perenne under different water conditions不同小寫字母表示各容器處理間的差異顯著性(P<0.05)；**表示處理間有極顯著性差異(P<0.01),ns表示處理間無顯著性差異；圖中白色柱狀圖代表容器組合命名中的下邊分區(qū),陰影部分代表上邊分區(qū)；W0：高水對(duì)照,sufficient water control；W1：中水處理,medium water treatment；W2：低水處理,low water treatment；CK-CK：對(duì)照容器-對(duì)照容器,control container-control container；CK-S：對(duì)照容器-淺土容器,control container-shallow container；CK-D：對(duì)照容器-深土容器,control container-deep container；D-D：深土容器-深土容器,deep container-deep container；S-D：淺土容器-深土容器,shallow container-deep container；S-S：淺土容器-淺土容器,shallow container-shallow container

方差來源 Sources of variationF根長(zhǎng) Root length根表面積 Root surface area根直徑Root diameter 容器 Container123.083??66.556??10.231??水分 Water34.168??3.662?0.056ns容器×水分 Container×water34.620??18.590??5.325??

**表示處理間有極顯著性差異(P<0.01),ns表示處理間無顯著性差異

對(duì)比同一處理不同容器分區(qū)中黑麥草生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn),任何水分處理下,黑麥草根系生長(zhǎng)指標(biāo)(根長(zhǎng)、根系直徑、根表面積)在CK-CK,D-D和S-S處理的左右分區(qū)內(nèi)沒有顯著差異,兩區(qū)內(nèi)基本維持在總量的50%左右,但在CK-S,CK-D和S-D處理的左右分區(qū)內(nèi)差異顯著。當(dāng)CK與淺土S容器組合時(shí),在3種水分條件下S區(qū)根系生長(zhǎng)均受到嚴(yán)重抑制；當(dāng)CK與深土D容器組合時(shí),在高水對(duì)照條件下D區(qū)生長(zhǎng)受到抑制,但在水量減少至脅迫時(shí),D區(qū)的根系增長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)顯著；當(dāng)淺土S和深土D容器組合時(shí),在高水對(duì)照條件下,淺土S區(qū)根系生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),深土D區(qū)受到抑制,但當(dāng)水分減少至脅迫時(shí),D區(qū)根系生長(zhǎng)占顯著優(yōu)勢(shì),S區(qū)抑制嚴(yán)重(圖2,表2)。

2.1.2根生物量

在任何水分處理下,當(dāng)容器處理中組合了淺土或深土容器時(shí),根生物量與對(duì)照(CK-CK)相比,均有不同程度的下降。但有深土容器的組合處理(CK-D,D-D)下降幅度低于有淺土容器的組合處理(S-S,S-D,CK-S)。相同容器處理下,隨著水分含量的降低,根系生物量有增加的趨勢(shì)(圖2)。

在任何水分處理下,黑麥草的根系生物量在CK-CK,D-D和S-S處理的左右分區(qū)內(nèi)基本維持在總量的50%左右。但在CK-S,CK-D和S-D處理的左右分區(qū)內(nèi)差異顯著。CK-S處理中,任何水分條件下S區(qū)的根系均受到抑制,其根生物量分別占兩區(qū)總量的16%、18%和27%。CK-D處理中,高水對(duì)照條件下D區(qū)根系明顯受到抑制,其根生物量只占兩區(qū)總量的9%,隨著水分降低至脅迫時(shí),D區(qū)根系受到的抑制逐漸減輕,在低水條件下抑制解除,其根系生物量占比達(dá)51%。S-D處理中,高水對(duì)照條件下D區(qū)根系受到抑制,其根系生物量占比為33%,但當(dāng)水分減少至脅迫時(shí),D區(qū)根生物量顯著增加,在中水和低水條件下分別增至82%、78%(表2)。

圖2 不同水分條件下不同深度容器處理對(duì)黑麥草根生物量的影響Fig.2 The influences of different depth of container treatment on root biomass of L. perenne under different water conditions 不同小寫字母表示各容器處理間的差異顯著性(P<0.05)；**表示處理間有極顯著性差異(P<0.01),ns表示處理間無顯著性差異

指標(biāo) Index處理TreatmentCK-CKD-DS-SCK-SCK-DS-DCKCKDDSSCKSCKDSD根長(zhǎng)W051 494357495186149288119Root lengthW14951544649519735941496W261 3950504753782250501981根生物量W045555149534784169196733Root biomassW1495150503961821868321882W248 5257434456732749512278

W0：高水對(duì)照,sufficient water control；W1：中水處理,medium water treatment；W2：低水處理,low water treatment；CK：對(duì)照容器,control container；D：深土容器,deep container；S：淺土容器,shallow container；CK-CK：對(duì)照容器-對(duì)照容器,control container-control container；CK-S：對(duì)照容器-淺土容器,control container-shallow container；CK-D：對(duì)照容器-深土容器,control container-deep container；D-D：深土容器-深土容器,deep container-deep container；S-D：淺土容器-深土容器,shallow container-deep container；S-S：淺土容器-淺土容器,shallow container-shallow container

2.2 容器組合處理對(duì)黑麥草生物量積累和分配的影響

2.2.1總生物量

在任何水分處理下,當(dāng)容器處理中組合了淺土或深土容器時(shí),黑麥草總生物量與對(duì)照(CK-CK)相比,均有不同程度的下降。但組合了深土容器的組合處理(CK-D,D-D)下降幅度低于組合了淺土容器的組合處理(S-S,S-D,CK-S)。雙因素方差分析表明容器規(guī)格和水分處理均對(duì)總生物量有顯著交互作用(表3)。

在高水條件(W0)下,黑麥草的總生物量在組合了淺土和深土容器的處理中顯著降低(P<0.05),其降低順序表現(xiàn)為S-S>S-D>CK-S>CK-D>D-D,降低幅度分別為80%、77%、64%、46%和36%。并且,有淺土容器組合的處理(S-S、S-D、CK-S)中黑麥草總生物量顯著低于有深土容器組合處理的值；水分降低為中水條件(W1)時(shí),組合了深土D容器的處理(CK-D、D-D)中黑麥草總生物量顯著高于有淺土S容器的組合(CK-S、S-D、S-S)。且CK-D處理下總生物量相比對(duì)照組顯著增加了167%(P<0.05),而組合了淺土S容器的組合(S-D、S-S)總生物量顯著低于對(duì)照,其降低幅度分別為48%和71%；低水條件(W2)下,S-D處理下的總生物量顯著高于對(duì)照(P<0.05),其增加幅度達(dá)101%,但S-S容器處理中黑麥草總生物量顯著降低了66%。D-D、CK-D和CK-S處理下的總生物量與對(duì)照組相比無顯著差異(圖3)。雙因素方差分析表明容器深度處理、水分處理以及二者的交互作用對(duì)植物總生物量的影響均具有顯著性(表3)。

表3 黑麥草生物量及生物量分配的雙因素方差分析

**表示處理間有極顯著性差異(P<0.01),ns表示處理間無顯著性差異

圖3 不同水分條件下不同深度容器處理對(duì)黑麥草總生物量和根冠比的影響Fig.3 The influences of different depth of container treatment on total biomass and root shoot ratio of L. perenne under different water conditions 不同小寫字母表示各容器處理間的差異顯著性(P<0.05)

2.2.2根冠比

在高水條件(W0)下,除CK-D處理下黑麥草的根冠比顯著降低外,其余容器處理中的根冠比均未受到顯著影響(P<0.05)；在中水條件(W1)下,組合了深土容器的處理根冠比均有升高的趨勢(shì),其中D-D容器處理中的根冠比比對(duì)照水平顯著增加了88%(P<0.05),而其他容器處理中的根冠比未受到水分降低帶來的影響；在低水條件(W2)時(shí),具有淺土容器的處理S-D、CK-S、S-S中黑麥草的根冠比均顯著降低(P<0.05),其降低幅度分別達(dá)到了62%、57%和42%(圖3)。雙因素方差分析表明,容器處理及水分與容器處理的交互作用對(duì)植物根冠比的影響具有極顯著性(表3)。

3 討論與結(jié)論

在對(duì)照水分條件下,無論容器處理中組合淺土容器還是深土容器,黑麥草的根系生長(zhǎng)(根長(zhǎng)、根直徑、根表面積)均受到一定程度的抑制,但組合了淺土容器的處理受抑制程度大于組合了深土容器的處理。這表明在水分資源充足情況下,根系拓展空間是影響黑麥草根系生長(zhǎng)的主要限制因子。研究表明,黑麥草的根系生長(zhǎng)和生物量積累在0—15 cm的土層中表現(xiàn)較好[23]。淺土容器土層淺薄,不利于根系的縱向拓展,而深土容器太窄不利于根系的橫向拓展,因而,淺土和深土容器相對(duì)于對(duì)照容器,均成為了限制性的容器,不利于根系的生長(zhǎng)。

在水分減少條件下,有淺土容器組合的處理根系生長(zhǎng)依然受到抑制,但有深土容器組合的處理其根系生長(zhǎng)發(fā)生了變化,即受到促進(jìn)。由于水分減少,各厚度土層的土壤水分狀況既受到外部供水的制約,也受到自身水分貯藏能力的影響。淺土貯水能力低,蒸發(fā)面積大,而深土相反,水分貯藏能力更大卻有極小的蒸發(fā)面積,因而造成淺土容器的干旱脅迫程度會(huì)明顯高于對(duì)照容器和深土容器。一般認(rèn)為,適度的干旱會(huì)誘導(dǎo)植物根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng),但嚴(yán)重干旱時(shí),根系生長(zhǎng)會(huì)受到抑制[24- 26]。因此,外部供水減少、自身水分貯藏能力不夠使得淺土容器對(duì)黑麥草造成了嚴(yán)重干旱,再加上空間限制,導(dǎo)致黑麥草根系在淺土容器組合中受到嚴(yán)重抑制,而深土容器卻因?yàn)檩^高的水分貯藏能力和較低的水分蒸騰散失使其土壤水分保持在“適度”范圍內(nèi),從而誘導(dǎo)了根系的生長(zhǎng)。

在異質(zhì)生境中,植物根系主動(dòng)向水分充足的地方生長(zhǎng)以維持自身需求,是根系典型的向水性運(yùn)動(dòng)[27- 28]。在對(duì)照水分條件下,盡管施水量一致,但由于容器規(guī)格的不同,不同容器中的含水量也存在一定的差異,造成組合容器左右分區(qū)的“異質(zhì)性生境”。淺土容器貯水能力弱,蒸騰耗散強(qiáng),其土壤含水量與對(duì)照相比,屬于“偏旱”生境；而深土貯水能力強(qiáng),蒸騰耗散弱,屬于“偏濕”生境。對(duì)照容器CK與淺土容器S組合,S區(qū)根系生長(zhǎng)受到抑制?？梢?黑麥草根系確實(shí)發(fā)生了向水性生長(zhǎng),即將更多的根系生長(zhǎng)投放在土壤水分更多的CK區(qū)；然而,當(dāng)對(duì)照容器CK或淺土容器S與深土容器D組合時(shí),深土容器D區(qū)根系生長(zhǎng)卻受到抑制,根系并沒有向著“偏濕”的深土生境發(fā)展,這時(shí)“空間限制”比水分對(duì)根系的影響更大。但在水分含量降低后,對(duì)照容器CK與淺土容器S組合,S區(qū)根系生長(zhǎng)仍然受到抑制,表明S區(qū)根系生長(zhǎng)受到 “干旱”和“生長(zhǎng)空間”雙重限制,根系向水性生長(zhǎng)更加顯著。當(dāng)對(duì)照容器CK或淺土容器S與深土容器D組合時(shí),深土D區(qū)根系由受抑制轉(zhuǎn)為占據(jù)顯著優(yōu)勢(shì)。當(dāng)水分充足時(shí),植物可以獲取到足夠的水分和養(yǎng)分,因此不需要額外增加根系投入,從而更偏向于較淺的土壤；當(dāng)處于干旱脅迫下,伸長(zhǎng)根系至較深的土壤以獲取更多的水分和養(yǎng)分資源成為生存必要,根系的向水性生長(zhǎng)的特性也就凸顯出來。這與我們的假設(shè)一致,在水分條件越接近脅迫時(shí),根系生長(zhǎng)在深土中更有優(yōu)勢(shì)。植物這種可以促進(jìn)根系在較深土層中繼續(xù)生長(zhǎng)的能力是適應(yīng)干旱環(huán)境的重要特性[29- 30]。

植株地上部冠層和地下部根系是相互作用的共同有機(jī)體,土壤異質(zhì)性和水分脅迫作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素,影響植物的生長(zhǎng)生理過程,最終以植物各部分生物量的積累體現(xiàn)出來[31]。本實(shí)驗(yàn)中,生物量積累與根系生長(zhǎng)表現(xiàn)為相同趨勢(shì),即在水分條件較好時(shí),深土或淺土容器帶來的物理空間限制顯著抑制了黑麥草生物量積累,這與陳斐等[19]人對(duì)春小麥的研究結(jié)果相符,再一次證明了“生長(zhǎng)空間限制”的負(fù)面影響。

在水分減少的條件下,組合了淺土容器的生物量積累依然受到抑制,但具有深土處理的容器組合會(huì)對(duì)黑麥草生物量積累產(chǎn)生促進(jìn)作用。水分脅迫發(fā)生時(shí),深土容器具備的儲(chǔ)水能力優(yōu)勢(shì)逐漸體現(xiàn)出來,植物將大量的同化產(chǎn)物運(yùn)往根系,以調(diào)整根系結(jié)構(gòu),改善其功能從而增大水分的吸收量,緩解植株由于缺水造成的損失,這也是組合了深土容器的處理在水分減少時(shí),根系生物量有增加趨勢(shì)的原因。而淺土容器中,植物根系無法獲得充足的水分,因此生物量積累明顯降低。這與冬小麥在不同土壤水分下的表現(xiàn)一致[32],表明在水分減少的情況下,水分條件已經(jīng)替代土壤物理空間成為限制植物生長(zhǎng)的主要因子。與深土容器相比,淺土容器因其較大蒸發(fā)面積、較小貯水能力又加劇了生境干旱,而深土容器在能夠提供更多水分條件的基礎(chǔ)上,又給予根系縱向生長(zhǎng)空間,因而更利于植物根系生長(zhǎng)和生物量積累。

根、冠關(guān)系是植物受遺傳和環(huán)境因素表現(xiàn)出的互作綜合效應(yīng)。在水分條件充足時(shí),物理空間并未對(duì)根冠比產(chǎn)生顯著影響。但當(dāng)水分條件降低,具有深土容器組合的處理其根冠比有升高的趨勢(shì),這表明植物受到水分脅迫,會(huì)協(xié)調(diào)根、冠分配比例,將更多的同化物投資到根系,促進(jìn)根系伸長(zhǎng)以獲取水分。一方面,在較深的土壤中,植物的根系會(huì)快速的深入土層以獲取更多的水分和養(yǎng)分,從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)；另一方面,在土層淺薄不一時(shí),植物的水平延展性會(huì)收縮[33],且植物會(huì)優(yōu)先分配更多的資源到較深土層的根系,加速生長(zhǎng)以抵抗干旱脅迫,因此,S-D容器組合中的生物量在水分較少時(shí)反而會(huì)增加更多。而組合了淺土容器的處理中,物理空間限制了根系的縱向生長(zhǎng),當(dāng)水分條件減少時(shí),淺土容器又將加劇生境干旱,植物根系生長(zhǎng)和生物量積累均受到顯著抑制,植物不得不將有限的同化物更多地分配給地上,盡量保證植物存活。

總之,物理空間、土層厚度的改變影響了植物的根系生長(zhǎng)和生物量的積累與分配,這種影響在不同水分條件下又會(huì)產(chǎn)生不同的效應(yīng)。當(dāng)水分條件較好時(shí),黑麥草主要發(fā)展淺層根系,在淺層土壤中就能獲得足夠的水分。但當(dāng)干旱脅迫存在時(shí),黑麥草根系在淺層土壤中無法獲取供給生長(zhǎng)代謝活動(dòng)的足量水分,更傾向于將有限的有機(jī)物分配給根,通過根系伸長(zhǎng)、表面積和體積增大、直徑增粗等策略加強(qiáng)水分的吸收,從而增強(qiáng)對(duì)干旱的抗逆性,提高對(duì)土壤和水分異質(zhì)性的適應(yīng)。