李翾然,常順利,*,張毓?jié)?/p>

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046 2 新疆林科院森林生態(tài)研究所, 烏魯木齊 830063

粗木質(zhì)殘?bào)w(coarse woody debris,CWD)是組成森林生態(tài)系統(tǒng)的重要單元,主要由枯立木、倒木和樹(shù)樁組成[1- 2],影響著森林物質(zhì)循環(huán)[1- 3]、能量流動(dòng)[1- 3]、生態(tài)水文[1- 4]、群落更新[1- 3]等過(guò)程,是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分庫(kù)[1,5]和碳庫(kù)[6]。此外,粗木質(zhì)殘?bào)w還與各種動(dòng)植物的生活史密切相關(guān),能夠?yàn)檎婢?、苔蘚植物、無(wú)脊椎動(dòng)物以及鳥(niǎo)類(lèi)提供棲息地[1- 2,7]。歐洲森林可持續(xù)管理評(píng)價(jià)體系已將粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量作為研究森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性和多樣性的必要結(jié)構(gòu)指標(biāo)[8]。因此,量化粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量將有助于加深對(duì)森林結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識(shí)。

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上,CWD儲(chǔ)量受到氣候特征[1- 3]、森林類(lèi)型[9]、地形[1- 4]、林分特征[1- 2]、管理實(shí)踐[9,10]、自然和人為干擾[11- 12]等因素的影響。前人研究發(fā)現(xiàn),樹(shù)木死亡率和分解速率決定CWD儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化,前者主要受森林生物量、競(jìng)爭(zhēng)和自疏以及自然干擾的影響,后者則受樹(shù)種木材特性、徑級(jí)、地面溫濕度的影響[1- 5,9]。因此CWD儲(chǔ)量成因復(fù)雜,又加之研究歷史尚淺,對(duì)于探討其是否具有地理空間規(guī)律性或是其他自然地理規(guī)律性存在一定難度。

總的來(lái)說(shuō),針葉林中CWD儲(chǔ)量要高于落葉林,熱帶地區(qū)森林CWD的儲(chǔ)量最少,全球范圍內(nèi)森林CWD儲(chǔ)量為1—1800 t/hm2[1],溫帶天然針葉林CWD儲(chǔ)量為30—537 t/hm2,闊葉林及針闊混交林則為8—50 t/hm2[13]。我國(guó)天然針葉林CWD儲(chǔ)量遠(yuǎn)低于全球平均水平,約為0.09—91.75 t/hm2[14]。這與我國(guó)CWD研究工作起步較晚,大多數(shù)研究采用了較大的CWD直徑(大頭直徑≥7.6cm或≥10 cm)認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)密切相關(guān),同時(shí)也表明我國(guó)天然針葉林受到了較高程度的人為干擾。

天山雪嶺云杉林生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源、固碳、保育生物多樣性等方面具有重要的生態(tài)作用。天山雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)以單優(yōu)勢(shì)種的純林形式構(gòu)成了天山雪嶺云杉林的主體。利用大型森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地探討CWD不僅有助于避免空間取樣尺度對(duì)研究結(jié)果的影響和限制,還可獲得長(zhǎng)期的、大面積的生態(tài)研究數(shù)據(jù),進(jìn)而為更好地闡明群落動(dòng)態(tài)演替規(guī)律及更新特征等科學(xué)問(wèn)題提供理論依據(jù)。而以往在樣方小尺度上的工作很難從整體上準(zhǔn)確刻畫(huà)天山雪嶺云杉林CWD的類(lèi)型與組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、分解等級(jí)等儲(chǔ)量特征[15-16]。

因此,本文依托天山雪嶺云杉8 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,通過(guò)樣地調(diào)查以及數(shù)據(jù)分析,擬探討：(1)天山雪嶺云杉林CWD的儲(chǔ)量特征；(2)CWD儲(chǔ)量特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期加深對(duì)天山雪嶺云杉林結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識(shí),為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊縣板房溝林場(chǎng),屬溫帶大陸性氣候。年平均氣溫2—3 ℃,最暖月(7月)平均氣溫9.8 ℃,最冷月(1月)平均氣溫-13.8 ℃。年降水量1134.1 mm,蒸發(fā)量544.0 mm,年平均相對(duì)濕度65%,最大積雪深度65 cm。森林以天山雪嶺云杉為單優(yōu)樹(shù)種的溫帶針葉林,林木平均胸徑約為14.0 cm,平均樹(shù)高約為11 m,郁閉度為0.6—0.8[17]；林下灌木主要有異果小檗(Berberisheteropoda)、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)、新疆方枝柏(Juniperuspseudosabina)、錦雞兒(Caraganaturkestanica)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、密刺薔薇(Rosaspinosissima)等。林下土壤為灰褐色森林土,土壤發(fā)育程度高,剖面分化明顯,腐殖質(zhì)層較厚。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與環(huán)境因子調(diào)查

參照BCI 50 hm2熱帶雨林樣地建設(shè)的技術(shù)規(guī)范[18],研究團(tuán)隊(duì)于2009年9月在研究區(qū)建立了天山雪嶺云杉8 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(43°25′—43°26′ N, 87°27′—87°29′ E)。樣地為400 m(東西)×200 m(南北),用全站儀將整個(gè)樣地劃分成200個(gè)20 m × 20 m的樣方[19]。按相鄰網(wǎng)格法,在天山雪嶺云杉8 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)逐一調(diào)查所有大頭直徑≥10 cm的CWD,記錄其類(lèi)型、大小頭直徑、長(zhǎng)度或高度以及分解等級(jí)等特征,并對(duì)每個(gè)樣方的環(huán)境因子(海拔、郁閉度、坡度、坡向)進(jìn)行調(diào)查。與此同時(shí),在每個(gè)20 m × 20 m的樣方采用“S”型5點(diǎn)取樣法,取0—60 cm的混合土樣500 g,裝入密封袋編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室,置于通風(fēng)、陰涼、干燥的室內(nèi)自然風(fēng)干,研磨后過(guò)0.149mm(100目)篩備用。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳,采用堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷,土壤全氮測(cè)定采用擴(kuò)散法,土壤全鉀則采用堿熔-火焰光度法測(cè)定。

表1 樣地信息和群落特征匯總表

1.2.2CWD的判定及其分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

本研究依據(jù)現(xiàn)行國(guó)際分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn),即USDA Forest Service和LTER制定的CWD定義規(guī)范,將大頭直徑≥10 cm的木質(zhì)殘?bào)w界定為粗木質(zhì)殘?bào)w(CWD)。CWD的具體類(lèi)型則采用Harmon和Sexton(1996)進(jìn)行的規(guī)定：傾斜度(偏離垂直方向)不超過(guò)45°,大頭直徑≥10 cm,高度通?！? m的木質(zhì)殘?bào)w為枯立木(Snag)；傾斜度超過(guò)45°的則歸為倒木(Log)；高度<1 m,但其他特征與枯立木相似的則判定為樹(shù)樁(Stump)[20]。

基于研究現(xiàn)狀,CWD的分解等級(jí)參考現(xiàn)行運(yùn)用最廣泛的五級(jí)分類(lèi)系統(tǒng),采用直接與間接手段相結(jié)合的方法來(lái)判定[21]。CWD分解等級(jí)判定特征和方法詳見(jiàn)表2。

表2 森林生態(tài)系統(tǒng) CWD的分類(lèi)系統(tǒng)

1.2.3CWD密度測(cè)定

對(duì)分解較輕的I、II、III等級(jí)的CWD,為方便測(cè)量,隨機(jī)各選取三株倒木,從標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)干的大、中、小頭的中央地段分別截取5 cm厚圓盤(pán),采用排水法測(cè)定其體積,再將其烘干稱(chēng)重,體積與干重的比值即為密度。IV、V等級(jí)的CWD則用小刀取部分樣品放入已知容積的鋁盒內(nèi),標(biāo)號(hào)稱(chēng)取濕重,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后稱(chēng)重,計(jì)算其密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1CWD體積估算公式

本研究中CWD的儲(chǔ)量根據(jù) CWD 的密度與其體積的乘積得到。在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,選取以下3個(gè)公式來(lái)估算CWD的體積：

枯立木體積估算公式[10]

(1)

倒木體積估算公式[22]

(2)

樹(shù)樁體積估算公式[23]

(3)

式中,V為體積(m3);D為枯立木胸徑(cm),H為枯立木和樹(shù)樁高度(m)；Dl為大頭直徑(cm),Ds為小頭直徑(cm);L為倒木長(zhǎng)度(m);f為形數(shù)(取 0.464)[24]。

1.3.2數(shù)據(jù)分析方法

本研究采用 Microsoft Excel 2010 軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算及作圖。采用國(guó)際通用軟件canoco5.0中的冗余分析(redundancy analysis,RDA)探討CWD儲(chǔ)量特征與樣地環(huán)境因子之間的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 天山雪嶺云杉林CWD的儲(chǔ)量特征

天山雪嶺云杉8 hm2固定大樣地內(nèi)共有大頭直徑≥10 cm的CWD 936株,CWD平均直徑為20.72 cm,最大直徑為98 cm。天山雪嶺云杉為大樣地內(nèi)CWD的單一組成樹(shù)種。CWD的密度、體積和儲(chǔ)量分別為 117 株/hm2,15.13 m3/hm2,4.52 t/hm2。從CWD的組成形態(tài)來(lái)看,盡管樹(shù)樁的密度最大,但倒木對(duì)CWD體積和儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)最多,是天山雪嶺云杉森林中CWD的構(gòu)成主體,枯立木在CWD體積和儲(chǔ)量中占比最少,僅占20%左右(表3)。

表3 天山雪嶺云杉森林不同類(lèi)型CWD的儲(chǔ)量及其分配

將8 hm2大樣地分為8個(gè)1hm2(100 m×100 m)的樣地進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)(n=8); 不同小寫(xiě)字母表示顯著差異P<0.05

2.2 天山雪嶺云杉林CWD的徑級(jí)分布特征

因尚無(wú)統(tǒng)一的徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn),在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,結(jié)合本研究調(diào)查實(shí)況,將天山雪嶺云杉林CWD劃分為3個(gè)徑級(jí)。天山雪嶺云杉林內(nèi)各形式CWD的密度隨著徑級(jí)的增大而急劇減少,呈現(xiàn)典型的倒“J”型結(jié)構(gòu)(圖1)。其中小徑級(jí)(10—20 cm、20—30 cm)CWD多達(dá)777株,約占全部CWD的83%,而中徑級(jí)(30—40 cm、40—50 cm)和大徑級(jí)(50—60 cm、≥60 cm)的CWD則僅占總數(shù)的11%和6%。

與CWD的密度呈現(xiàn)較統(tǒng)一的徑級(jí)分布不同,天山雪嶺云杉森林內(nèi)不同類(lèi)型CWD的儲(chǔ)量在徑級(jí)分布上則各有差異。其中,枯立木的儲(chǔ)量隨著徑級(jí)增大而減小,為倒“J”型分布結(jié)構(gòu)。倒木及樹(shù)樁的儲(chǔ)量在不同徑級(jí)下的變化趨勢(shì)相似,都表現(xiàn)為“增長(zhǎng)-降低-增長(zhǎng)”的變化模式,但與倒木儲(chǔ)量峰值偏左不同的是,樹(shù)樁儲(chǔ)量峰值偏右,大徑級(jí)個(gè)體是其主要組成部分。森林內(nèi)全部CWD的儲(chǔ)量在徑級(jí)上表現(xiàn)為先降低后增長(zhǎng)的“U”型結(jié)構(gòu),其徑級(jí)儲(chǔ)量順序?yàn)椋盒郊?jí)(55.6%)>大徑級(jí)(25%)>中徑級(jí)(19.4%)。

圖1 天山雪嶺云杉森林CWD的徑級(jí)分布Fig.1 Distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.3 天山雪嶺云杉林CWD的分解等級(jí)特征

天山雪嶺云杉森林內(nèi)全部CWD和枯立木的分解等級(jí)總體表現(xiàn)為近似正態(tài)分布,Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)居多(圖2)。樹(shù)樁集中于Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí),處于較高的分解水平,其密度隨分解等級(jí)增加而增大。就倒木而言,Ⅰ分解等級(jí)的倒木占倒木總數(shù)的41%,但沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律。

從儲(chǔ)量上來(lái)看,枯立木和倒木的峰值均位于Ⅱ分解等級(jí),呈現(xiàn)出隨分解等級(jí)增大先增加后降低的變化趨勢(shì)。樹(shù)樁儲(chǔ)量則表現(xiàn)出以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)為主,隨分解等級(jí)的增加先降低后增長(zhǎng)的模式。林內(nèi)全部CWD的儲(chǔ)量主要集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí),約占全部CWD儲(chǔ)量的85%,Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)則僅占15%。

圖2 天山雪嶺云杉森林CWD的分解等級(jí)分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P.schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.4 天山雪嶺云杉林CWD的徑級(jí)與分解等級(jí)間的關(guān)系

天山雪嶺云杉森林CWD的徑級(jí)與分解等級(jí)存在一定聯(lián)系。樣地內(nèi)枯立木以中小徑級(jí)為主,表現(xiàn)出隨著徑級(jí)增大,低分解程度CWD占比不斷增大且分解等級(jí)逐漸趨于單一的分配格局(圖3)。樹(shù)樁在所有徑級(jí)上都具有完整的分解體系,均以Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)的CWD為主。隨著徑級(jí)的增大,高分解等級(jí)個(gè)體占比不斷增大,在≥40 cm的各個(gè)徑級(jí)上,Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)的樹(shù)樁占比高達(dá)65%—87%。倒木分解等級(jí)在徑級(jí)上則沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律。縱觀整個(gè)大樣地,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)是小徑級(jí)CWD的主體,而大徑級(jí)CWD則以Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)為主,呈現(xiàn)出CWD徑級(jí)越大,分解程度越高的分布趨勢(shì)。

圖3 天山雪嶺云杉森林CWD分解等級(jí)的徑級(jí)分布Fig.3 Decay distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.5 天山雪嶺云杉林CWD與環(huán)境因子的冗余分析

以冗余分析(RDA)的方法探討了CWD組成、徑級(jí)分布以及分解等級(jí)結(jié)構(gòu)與樣地內(nèi)各因子之間的關(guān)系,并分別繪制了其RDA二維排序圖。圖中箭頭代表不同的影響因子：AL(海拔)、CD(郁閉度)、AS (坡面)、SL (坡度)、 SD (標(biāo)準(zhǔn)密度)、H(平均樹(shù)高)、DIA(平均直徑)、SOC (有機(jī)碳)、N(全氮)、P(全磷)、K(全鉀),射線越長(zhǎng)代表其影響越大。CWD的組成與影響因子之間的二維排序圖(圖4)前兩軸特征值分別為0.23和0.16,共解釋了CWD組成數(shù)據(jù)累積方差值的39.01%。除林分密度對(duì)CWD組成的影響呈極顯著水平(P<0.01)以及郁閉度和海拔呈現(xiàn)出顯著相關(guān)(P<0.05)外,其他環(huán)境因子對(duì)CWD組成結(jié)構(gòu)的影響較小。CWD的徑級(jí)與環(huán)境因子之間的二維排序圖(圖5)前兩軸特征值分別為0.38和0.05,累積貢獻(xiàn)率為42.59%。11個(gè)環(huán)境因子中,僅郁閉度、海拔、林分密度和坡向與CWD徑級(jí)分布呈顯著相關(guān)(P<0.05)。CWD分解等級(jí)與環(huán)境因子之間的RDA分析結(jié)果顯示,第一、二軸分別解釋了數(shù)據(jù)累積方差值的25.07%和8.39%。通過(guò)蒙特卡洛檢驗(yàn)對(duì)各因子影響程度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),林分密度、海拔、 平均樹(shù)高和郁閉度與CWD分解等級(jí)結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)(P<0.05),其他環(huán)境因子對(duì)其影響不大(圖6)。綜上所述,林分密度、郁閉度和海拔是影響天山雪嶺云杉森林CWD儲(chǔ)量特征的三大主導(dǎo)因子。

圖4 CWD組成(枯立木,倒木和樹(shù)樁)與影響因子的冗余度分析Fig.4 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD compositions (logs, snags, and stumps) and effect factors

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1天山雪嶺云杉林CWD儲(chǔ)量特征

天山雪嶺云杉林內(nèi)CWD儲(chǔ)量為4.52 t/hm2,遠(yuǎn)低于全球針葉林CWD儲(chǔ)量的平均值[13],處于中國(guó)針葉林CWD儲(chǔ)量范圍的下限[14],與俄羅斯西北部蘇格蘭松樹(shù)林CWD的儲(chǔ)量相近[25]。造成這種現(xiàn)象的原因可能是：首先不同的研究采取的CWD界定標(biāo)準(zhǔn)不同；其次,天山雪嶺云杉林是以天山雪嶺云杉為單優(yōu)勢(shì)種的純林,樹(shù)種單一,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,生物多樣性低,種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈,因而森林樹(shù)木死亡率較低。本研究結(jié)果接近馬現(xiàn)永等[16]在天山中部云杉森林內(nèi)對(duì)CWD的儲(chǔ)量估計(jì)值,僅為劉翠玲等[15]匯報(bào)的西天山云杉森林儲(chǔ)量的5%。這是因?yàn)殡m同處于天山山脈,但天山西部伊犁地區(qū)受大西洋暖濕氣流的影響,自然條件明顯優(yōu)于天山中部及東部,導(dǎo)致西天山森林生物量明顯高于中東部,造成同一山脈不同研究區(qū)CWD儲(chǔ)量迥異。

不同類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)CWD的組成特征不盡相同。倒木是天山雪嶺云杉林CWD的主要組成部分,占全部CWD儲(chǔ)量的52.21%(表3),這與其他類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相符[14-16,26-27]。據(jù)分析,出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能與天山雪嶺云杉自身特性和研究區(qū)氣候條件相關(guān)。天山山區(qū)春冬季多大風(fēng)、暴雪天氣,而天山雪嶺云杉為淺根性樹(shù)種,故容易形成大量以拔根倒、干基、干中折斷方式存在的倒木。其次,枯立木嚴(yán)重分解時(shí)會(huì)倒伏在地,也在一定程度上增加了倒木的數(shù)量。

圖5 CWD徑級(jí)與影響因子的冗余度分析 Fig.5 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD size classes and effect factors

圖6 CWD分解等級(jí)與影響因子的冗余度分析 Fig.6 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD decay classes and effect factors

以往研究表明,受人為干擾嚴(yán)重的森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD的主體為樹(shù)樁[11,28],本研究結(jié)果表明,天山雪嶺云杉林CWD組成中樹(shù)樁的密度最大。這主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)地處牧區(qū),在未建成固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地前,受到了較嚴(yán)重的人為干擾。大量雪嶺云杉被砍伐為薪柴或建筑材料,從而余留了大量的伐樁,再加之以干基、干中折斷形式倒伏個(gè)體殘留的樹(shù)樁,最終造成了天山雪嶺云杉林中樹(shù)樁密集的現(xiàn)狀。

徑級(jí)是表征森林種群結(jié)構(gòu)的重要生態(tài)因子,能夠在一定程度上反映種群年齡及群落發(fā)展現(xiàn)狀[1- 2,29]。一些研究表明,森林樹(shù)木死亡率與其徑級(jí)密切相關(guān)[29- 31]。天山雪嶺云杉林內(nèi)CWD徑級(jí)分布高度偏向小徑級(jí)個(gè)體,與其他研究得出的徑級(jí)越小,死亡率越高的結(jié)論相符[11- 16,25-30]。結(jié)合王慧杰[32]、張毓?jié)齕33]等人的研究,我們發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)CWD的徑級(jí)結(jié)構(gòu)與活立木相一致,這表明天山雪嶺云杉森林屬穩(wěn)定增長(zhǎng)型群落,林下存在大量幼齡樹(shù)個(gè)體,密度制約效應(yīng)顯著,小徑級(jí)個(gè)體易受個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)和自疏效應(yīng)死亡。此外,暴雪、大風(fēng)及大樹(shù)傾倒等外力作用也會(huì)造成林下小徑級(jí)個(gè)體的機(jī)械性損傷和死亡。相對(duì)于小樹(shù)而言,大樹(shù)具有更強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)力和災(zāi)害抵抗力,通常生長(zhǎng)穩(wěn)定,多為大風(fēng)、暴雪等外力所致,因此數(shù)量較少[29- 30,34]。

CWD的分解過(guò)程是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[1- 3],是CWD發(fā)揮其各項(xiàng)功能的重要基礎(chǔ)[35],因此,了解CWD的分解等級(jí)分布就顯得尤為重要。不同類(lèi)型的CWD,其分解等級(jí)也表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律。天山雪嶺云杉林內(nèi)枯立木和倒木主要集中于Ⅰ、Ⅱ、Ⅱ分解等級(jí),分解程度較低；樹(shù)樁卻處于高分解程度,以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)為主。這是雪嶺云杉本身分解速率較慢,又有人為干擾歷史的結(jié)果。樹(shù)木被砍伐后倒木被及時(shí)清理利用,而樹(shù)樁卻長(zhǎng)期存在于森林中,從而導(dǎo)致其分解程度較高?？傮w上來(lái)說(shuō),天山雪嶺云杉森林內(nèi)CWD以Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)居多,呈近似正態(tài)分布,與其他研究結(jié)果相似,表明天山雪嶺云杉森林CWD輸入量和輸出量相對(duì)穩(wěn)定。

3.1.2天山雪嶺云杉森林CWD徑級(jí)與分解等級(jí)的聯(lián)系

CWD的分解速率不僅取決于樹(shù)種和環(huán)境,也與CWD個(gè)體的直徑密切相關(guān)[1- 2]。以往的許多研究已經(jīng)證實(shí),CWD的分解速率與個(gè)體直徑之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,即小徑級(jí)CWD通常具有比大徑級(jí)CWD更快的分解速率[1,29,36-37]。大徑級(jí)CWD比表面積相對(duì)較小,呼吸速率較低是造成這種現(xiàn)象的主要原因[38]。Mayuko等人就曾報(bào)道,直徑 3 cm的CWD的呼吸速率約為直徑為15 cm的CWD的兩倍[37]。然而與以往的大部分研究結(jié)果相悖,天山雪嶺云杉林中CWD整體上表現(xiàn)出直徑越大,分解程度越高的分布格局。造成這一結(jié)果的原因可能有二：一是在天山雪嶺云杉森林CWD組成中,樹(shù)樁在數(shù)量上占比大,除存留在森林中時(shí)間較長(zhǎng)外,以往的研究中也證實(shí),同等條件下,樹(shù)樁比枯立木和倒木分解地更快[38],這就造成樹(shù)樁徑級(jí)大、分解程度高,從而對(duì)全部CWD的分解等級(jí)在徑級(jí)上的分布產(chǎn)生了重要影響。二是該研究區(qū)受到一定的人為干擾,中小徑級(jí)CWD一般被牧民撿拾為薪柴利用,現(xiàn)存小徑級(jí)CWD多為新輸入的倒木和因與土壤接觸面積少,分解速率較慢的枯立木。大徑級(jí)CWD因其體積過(guò)大、質(zhì)量過(guò)重,又受地形因素影響難以搬運(yùn),得以長(zhǎng)期存在于森林中,從而表現(xiàn)出較高的分解狀態(tài)。

在本研究中,由于所有分解等級(jí)的CWD都位于具有類(lèi)似土壤生物群和氣候條件的同一片森林中,因此可以就徑級(jí)對(duì)CWD分解等級(jí)的影響提出一些一般性評(píng)論。但實(shí)際上CWD分解速率和直徑大小之間的相關(guān)性在某種意義上是有爭(zhēng)議的。因此,為進(jìn)一步闡明CWD直徑大小對(duì)其分解速率的影響,需要對(duì)CWD進(jìn)行更加深入的研究。

3.1.3天山雪嶺云杉森林CWD儲(chǔ)量特征的影響因素

樹(shù)木死亡是多種生物、非生物因素共同作用的結(jié)果,是群落自我調(diào)節(jié)的一種方式,在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用[39]。本研究結(jié)果顯示,林分密度與CWD儲(chǔ)量特征顯著相關(guān)。 一方面,較高的林分密度可能促使林木在擁擠的生存環(huán)境中產(chǎn)生更激烈的資源競(jìng)爭(zhēng),從而導(dǎo)致較高的死亡率。 另一方面,林分密度越高,植被受到干擾的幾率也越高。 其次,本研究發(fā)現(xiàn),郁閉度和海拔也對(duì)CWD結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生顯著影響,其中海拔與CWD徑級(jí)和分解等級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。造成這種現(xiàn)象的原因可能是,海拔越高,森林密度越小,風(fēng)力越大,CWD易受到風(fēng)力及坡度影響滑落至海拔較低區(qū)域,造成大徑級(jí)和較高分解等級(jí)CWD集中于低海拔地區(qū)。土壤因子等對(duì)CWD結(jié)構(gòu)特征解釋程度較低,考慮應(yīng)當(dāng)為大樣地內(nèi)土壤條件等差異較小的緣故。

總體而言,天山雪嶺云杉森林CWD的儲(chǔ)量特征的形成受到其自身特性、自然環(huán)境、人為干擾歷史以及森林發(fā)育階段等多種因素的綜合影響。借助大樣地長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)森林生物量動(dòng)態(tài)(包括CWD)不僅有利于澄清CWD在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的作用,同時(shí)也可以探明影響CWD的多重因素,有助于揭示CWD的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制。本研究初步解釋了天山雪嶺云杉森林CWD的儲(chǔ)量特征及其影響因子,但研究工作仍處于起步階段,未來(lái)將會(huì)就CWD空間結(jié)構(gòu)、碳循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)等方面做相應(yīng)研究分析,進(jìn)一步深入了解其內(nèi)在發(fā)展機(jī)制,為未來(lái)制定合理的森林CWD管理規(guī)定提供合理依據(jù)。

3.2 結(jié)論

天山雪嶺云杉森林內(nèi)CWD的平均儲(chǔ)量分別4.41 t/hm2,處于中國(guó)針葉林儲(chǔ)量范圍的下限。林內(nèi)CWD徑級(jí)分布高度偏向小徑級(jí)個(gè)體,總體上處于以Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)為主的中度分解狀態(tài)。樣地內(nèi)CWD徑級(jí)越大,分解程度越高。林分密度、郁閉度和海拔對(duì)天山雪嶺云杉森林CWD結(jié)構(gòu)特征影響顯著。天山雪嶺云杉森林CWD的儲(chǔ)量特征的形成與自身特性、自然環(huán)境以及人為干擾歷史密切相關(guān)。