賈小平 全建章 王永芳 董志平 袁璽壘 張 博 李劍峰

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不同光周期環(huán)境對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

賈小平1,*全建章2王永芳2董志平2袁璽壘1張 博1李劍峰1

1河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南洛陽(yáng) 471023;2河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所/ 國(guó)家谷子改良中心, 河北石家莊 050035

本研究連續(xù)2年在短日照(海南)、中等日照(河南)、長(zhǎng)日照(吉林) 3個(gè)不同光周期環(huán)境調(diào)查160份谷子資源的抽穗期、株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、穗重、穗粒重、千粒重10個(gè)主要性狀, 利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行多因素方差分析及多重比較, 揭示光周期對(duì)谷子各性狀的影響, 評(píng)價(jià)160份谷子資源對(duì)光周期的敏感性。結(jié)果表明, 3個(gè)不同光周期環(huán)境間谷子株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)、抽穗期、穗粗、穗重、穗粒重、碼粒數(shù)9個(gè)性狀均表現(xiàn)出極顯著差異(<0.01), 千粒重表現(xiàn)出顯著差異(<0.05)。株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)、抽穗期5個(gè)性狀隨著日照的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出遞增趨勢(shì)。品種對(duì)谷子的10個(gè)性狀有極顯著影響(<0.01), 年份對(duì)千粒重以外的9個(gè)性狀有極顯著影響(<0.01)。光周期與品種互作效應(yīng)對(duì)10個(gè)性狀均有極顯著影響(<0.01), 光周期與年份互作效應(yīng)對(duì)抽穗期以外的9個(gè)性狀有極顯著影響(<0.01), 年份與品種互作效應(yīng)對(duì)株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)8個(gè)性狀有極顯著影響(<0.01)。160份谷子資源中對(duì)光周期表現(xiàn)中、低敏感性的材料沒(méi)有明顯的地域特性, 而對(duì)光周期表現(xiàn)強(qiáng)敏感性的材料主要是來(lái)自春谷區(qū)的農(nóng)家品種。篩選出光周期極不敏感材料小早谷和極端敏感材料呼和浩特大毛谷、然谷、紅鈣谷、茄谷、二白谷等, 為選育谷子光周期鈍感品種及開(kāi)展光周期敏感性形成機(jī)理研究奠定了基礎(chǔ)。

谷子; 光周期; 農(nóng)藝性狀; 抽穗期; 互作效應(yīng)

谷子(Beauv.)屬于短日照喜溫作物, 對(duì)光周期和溫度反應(yīng)比較敏感是導(dǎo)致其生態(tài)適應(yīng)性狹窄、生產(chǎn)上跨區(qū)域種植的主栽品種較少的重要原因。充分了解谷子主要性狀對(duì)光周期反應(yīng)敏感性的強(qiáng)弱, 合理評(píng)價(jià)谷子資源的光周期敏感性, 對(duì)開(kāi)展谷子廣生態(tài)適應(yīng)性育種具有重要指導(dǎo)意義, 同時(shí)也為開(kāi)展谷子光周期敏感性遺傳規(guī)律研究以及谷子光周期敏感性相關(guān)性狀QTL定位研究奠定基礎(chǔ)。目前有關(guān)農(nóng)藝性狀光周期反應(yīng)方面的研究多集中于模式作物大豆和禾本科作物玉米。對(duì)大豆的研究表明, 光周期反應(yīng)存在于出苗至開(kāi)花的全過(guò)程[1-2]; 不同生態(tài)類(lèi)型大豆光周期不敏感性為北方春豆>南方春豆和黃淮春豆>黃淮夏豆>南方夏豆>南方秋豆[3]; 廣適應(yīng)性大豆品種中黃13的生育期性狀和株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、頂端花序莢數(shù)、單株粒數(shù)、粒重等性狀光周期敏感性弱于中黃24和鳳交66-12[4]; 光周期和溫度對(duì)大豆的發(fā)育存在明顯的互作, 隨著溫度的升高, 短日照促進(jìn)大豆發(fā)育的效應(yīng)有所增強(qiáng), 隨著日照的縮短, 高溫加快發(fā)育的作用增強(qiáng)[5]。對(duì)玉米的研究表明, 針對(duì)抽雄期、開(kāi)花期和總?cè)~片數(shù)3個(gè)性狀, 光周期反應(yīng)的敏感程度為熱帶玉米>亞熱帶玉米>高原玉米>溫帶玉米[6]; 玉米植株性狀的光周期敏感程度為雄穗分枝數(shù)>穗位高>棒三葉面積>葉片數(shù)>株高>雄穗長(zhǎng)度>莖粗, 生育期性狀的敏感程度依次為ASI>吐絲期>抽雄期>散粉期, 產(chǎn)量性狀的敏感程度為穗重>穗粒重>行粒數(shù)>出粒率>穗粗>穗行數(shù)>千粒重>穗長(zhǎng)[7]; 吐絲期、散粉期、ASI、全株葉片數(shù)、穗位下葉片數(shù)與品種的光周期反應(yīng)有顯著或極顯著相關(guān)性, 穗位下葉片數(shù)和吐絲期可作為玉米光周期敏感性的鑒定指標(biāo)[8]。谷子作為一個(gè)C4作物, 基因組比玉米、高粱小, 且全基因組序列已經(jīng)由美國(guó)和中國(guó)測(cè)定[9-10], 這極大地方便了基因組水平研究的開(kāi)展。目前雖然國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了谷子光周期敏感性QTL定位方面的研究, 但都是以開(kāi)花期作為光周期敏感性指標(biāo)性狀, 而對(duì)其他主要性狀的光周期敏感性研究極少[11-13]。本研究利用方差分析比較3個(gè)不同日照長(zhǎng)度生態(tài)區(qū)間10個(gè)性狀的差異性, 揭示各性狀光周期敏感性強(qiáng)弱, 綜合評(píng)價(jià)160份谷子資源光周期敏感性, 旨在為開(kāi)展谷子廣生態(tài)適應(yīng)性育種、光周期敏感性遺傳學(xué)分析及QTL定位研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 谷子材料及種植方法

選用的160份谷子材料包括來(lái)自河南、河北、山東、山西、陜西、黑龍江、吉林、遼寧、新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、寧夏、西藏等地區(qū)的品種資源及部分國(guó)外種質(zhì)。2015年5月中旬至10月中旬、2016年5月中旬至10月中旬分別將材料種植于河南洛陽(yáng)河南科技大學(xué)試驗(yàn)田(34°37￠N, 112°26￠E)、吉林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田(42°31￠N, 125°40￠E)、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田(43°11￠N, 124°02￠E)。2015年11月中旬至2016年2月中旬、2016年11月中旬至2017年2月中旬將材料種植于海南樂(lè)東縣九所鎮(zhèn)(18°45￠N, 109°10￠E)。種植每品種(系) 1行, 行長(zhǎng)2 m, 行距60 cm, 株距3~5 cm, 地兩頭設(shè)3行保護(hù)行, 按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法管理。表1是3個(gè)種植地的溫度、降雨、日照時(shí)數(shù)信息, 吉林屬于長(zhǎng)日照地區(qū), 河南屬于中等日照地區(qū), 海南屬于短日照地區(qū)。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

1.2.1 谷子農(nóng)藝性狀測(cè)定 測(cè)定株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、穗重、穗粒重、千粒重、抽穗期10個(gè)性狀。以每個(gè)品種(系)從出苗至植株超過(guò)50%抽穗的天數(shù)表示抽穗期, 每個(gè)品種(系)行中部10株測(cè)量其他各性狀, 測(cè)量方法見(jiàn)賈小平等[14-15]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 利用SPSS 19.0軟件對(duì)10個(gè)性狀進(jìn)行多因素方差分析, 因素主要考慮光周期[長(zhǎng)日照(吉林)、中日照(河南)、短日照(海南)], 年份(2015年、2016年)和品種(160個(gè)), 并用鄧肯多重比較進(jìn)行多重檢驗(yàn)。選擇抽穗期、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)4個(gè)性狀計(jì)算光周期相對(duì)敏感度(PS)。PS河南= (某性狀河南測(cè)量值–某性狀海南測(cè)量值)/某性狀海南測(cè)量值; PS吉林= (某性狀吉林測(cè)量值?某性狀海南測(cè)量值)/某性狀海南測(cè)量值。求出每個(gè)品種4個(gè)性狀相對(duì)敏感度之和作為該品種的光周期敏感度, 數(shù)值越小代表該品種光周期敏感性越低。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子各性狀的多因素方差分析

由表2可以看出, 谷子的株高(10.60~245.00 cm)、穗重(0.20~58.37 g)、穗粒重(0.03~46.06 g)、穗碼數(shù)(3.00~306.00個(gè))、碼粒數(shù)(1.13~637.20粒)的測(cè)定值變異幅度比較大, 說(shuō)明所選的谷子材料存在較廣的遺傳變異, 另外也說(shuō)明年份、光周期條件對(duì)谷子農(nóng)藝性狀可能存在較大的影響。

由表3可以看出, 光周期對(duì)谷子的株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、抽穗期有極顯著影響(<0.01), 對(duì)千粒重影響顯著(<0.05)。品種對(duì)谷子的株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、抽穗期、千粒重有極顯著影響(<0.01)。年份對(duì)谷子的株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、抽穗期有極顯著影響(<0.01), 對(duì)千粒重?zé)o顯著影響(>0.05)。光周期與品種互作效應(yīng)對(duì)以上10個(gè)性狀影響極顯著(<0.01)。光周期與年份互作效應(yīng)除了對(duì)抽穗期無(wú)顯著影響外(>0.05), 對(duì)其他性狀有極顯著影響(<0.01)。年份與品種互作效應(yīng)對(duì)抽穗期無(wú)顯著影響(>0.05), 對(duì)千粒重影響顯著(<0.05), 對(duì)其他農(nóng)藝性狀有極顯著影響(<0.01)。

表1 不同地方的溫度、降雨、日照時(shí)數(shù)

表2 谷子各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量

表3 谷子各性狀的多因素方差分析

(續(xù)表3)

因素Factor性狀Trait平方和Sum of squares自由度df均方Mean squareF值F-value顯著性P值SignificanceP-value 年份Year株高Plant height822174.381822174.388562.680.00 葉片數(shù)Number of leaf13075.28113075.2816900.060.00 穗長(zhǎng)Panicle length3650.4013650.40547.170.00 穗粗Panicle diameter470.021470.02608.610.00 穗重Panicle weight9374.7919374.79586.300.00 穗粒重Grain weight per panicle2602.8112602.81234.880.00 穗碼數(shù)Branch number per panicle41449.53141449.53183.180.00 碼粒數(shù)Grain number per branch48833.25148833.25120.080.00 抽穗期Heading stage3330.3513330.35188.890.00 千粒重1000-grain weight1.0211.026.140.07 品種Variety株高Plant height2089521.592249328.2297.150.00 葉片數(shù)Number of leaf20789.9022492.81119.960.00 穗長(zhǎng)Panicle length71359.45224318.5747.750.00 穗粗Panicle diameter9826.3422443.8756.800.00 穗重Panicle weight101343.40224452.4328.300.00 穗粒重Grain weight per panicle67909.59224303.1727.360.00 穗碼數(shù)Branch number per panicle2321605.2922410364.3145.800.00 碼粒數(shù)Grain number per branch2955378.7722413193.6632.440.00 抽穗期Heading stage32774.39165198.6311.270.00 千粒重1000-grain weight105.231650.643.850.00 光周期× 年份Photoperiod ×Year株高Plant height1445246.922722623.467525.890.00 葉片數(shù)Number of leaf20229.57210114.7813073.560.00 穗長(zhǎng)Panicle length1124.722562.3684.290.00 穗粗Panicle diameter1032.202516.10668.280.00 穗重Panicle weight22351.24211175.62698.930.00 穗粒重Grain weight per panicle11356.6925678.34512.420.00 穗碼數(shù)Branch number per panicle96841.08248420.54213.990.00 碼粒數(shù)Grain number per branch205935.592102967.79253.190.00 抽穗期Heading stage18.3129.150.520.60 千粒重1000-grain weight6.2923.1418.960.00 光周期× 品種Photoperiod × Variety株高Plant height1266340.693973189.7833.220.00 葉片數(shù)Number of leaf6387.0039716.0920.790.00 穗長(zhǎng)Panicle length62606.81397157.7023.640.00 穗粗Panicle diameter4102.8639710.3413.380.00 穗重Panicle weight81735.03397205.8812.880.00 穗粒重Grain weight per panicle58855.72397148.2513.380.00 穗碼數(shù)Branch number per panicle1562876.893973936.7217.400.00 碼粒數(shù)Grain number per branch1457601.443973671.549.030.00 抽穗期Heading stage12186.6830739.702.250.00 千粒重1000-grain weight70.393070.231.380.01

(續(xù)表3)

因素Factor性狀Trait平方和Sum of squares自由度df均方Mean squareF值F-value顯著性P值SignificanceP-value 年份 × 品種Year × Variety株高Plant height274965.272001374.8314.320.00 葉片數(shù)Number of leaf1927.472009.6412.460.00 穗長(zhǎng)Panicle length9554.1020047.777.160.00 穗粗Panicle diameter1080.202005.406.990.00 穗重Panicle weight19149.7620095.755.990.00 穗粒重Grain weight per panicle13821.3520069.116.240.00 穗碼數(shù)Branch number per panicle379445.962001897.238.390.00 碼粒數(shù)Grain number per branch1234865.352006174.3315.180.00 抽穗期Heading stage3465.7415921.801.240.08 千粒重1000-grain weight36.431590.231.380.02 誤差Error株高Plant height948949.07988396.02 葉片數(shù)Number of leaf7646.3098830.77 穗長(zhǎng)Panicle length65934.2698836.67 穗粗Panicle diameter7632.4598830.77 穗重Panicle weight158025.71988315.99 穗粒重Grain weight per panicle109517.24988311.08 穗碼數(shù)Branch number per panicle2236284.889883226.28 碼粒數(shù)Grain number per branch4019193.469883406.68 抽穗期Heading stage3138.3617817.63 千粒重1000-grain weight29.511780.17 總計(jì)Total株高Plant height14200000.0010710 葉片數(shù)Number of leaf201143.4310710 穗長(zhǎng)Panicle length557746.8510710 穗粗Panicle diameter47231.6210710 穗重Panicle weight728103.1010710 穗粒重Grain weight per panicle428015.8610710 穗碼數(shù)Branch number per panicle12780000.0010710 碼粒數(shù)Grain number per branch11510000.0010710 抽穗期Heading stage263089.69816 千粒重1000-grain weight326.93816

2.2 不同光周期環(huán)境對(duì)谷子各性狀的影響

從圖1可以看出, 株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)均按短日照、中日照、長(zhǎng)日照的順序呈現(xiàn)遞增趨勢(shì), 長(zhǎng)日照條件下極顯著高于中日照和短日照(<0.01), 中日照條件下的株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)極顯著高于短日照(<0.01); 穗重、穗粒重、穗粗、碼粒數(shù)這4個(gè)性狀的測(cè)定值在長(zhǎng)日照條件最大, 在中日照條件下最小, 長(zhǎng)日照條件下極顯著高于中日照和短日照(<0.01), 中日照條件下極顯著低于短日照(<0.01); 抽穗期按照短日照、中日照、長(zhǎng)日照順序呈現(xiàn)遞增趨勢(shì), 長(zhǎng)日照條件下極顯著高于中日照和短日照(<0.01), 中日照條件下極顯著高于短日照(<0.01); 千粒重以短日照條件下顯著高于長(zhǎng)日照(<0.05), 而長(zhǎng)日照條件下顯著高于中日照(<0.05)。

2.3 年份對(duì)谷子性狀的影響

在受年份影響達(dá)到極顯著水平的株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、穗碼數(shù)、碼粒數(shù)、抽穗期9個(gè)性狀中, 年份對(duì)株高的影響較大, 2016年谷子株高為135.45 cm, 2015年谷子株高113.70 cm (圖2)。

圖1 不同光周期環(huán)境對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

圖2 2個(gè)年份間谷子農(nóng)藝性狀的比較

2.4 160份谷子資源的光周期敏感性評(píng)價(jià)

以對(duì)光周期敏感性反應(yīng)較強(qiáng)的抽穗期、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)4個(gè)性狀的相對(duì)光周期敏感度之和作為評(píng)價(jià)指標(biāo), 評(píng)價(jià)160份谷子資源在河南、吉林兩地的光周期敏感性強(qiáng)弱。在河南, 谷子資源光周期敏感度變化范圍在-1.48~ 4.89之間, 其中小早谷和SET3/80兩個(gè)品種對(duì)光周期反應(yīng)特殊, 敏感度均小于0, 說(shuō)明由海南短日照環(huán)境變?yōu)楹幽现腥照窄h(huán)境各性狀并未表現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì), 甚至略有降低。其余的品種可以劃分為光周期低敏感材料(0.33~1.40)、光周期中等敏感材料(1.41~2.00)、光周期高度敏感材料(2.01~4.89)。從材料來(lái)源看, 光周期敏感度和地理來(lái)源并沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系, 中、低敏感度的材料來(lái)自全國(guó)各生態(tài)區(qū), 還包含了部分國(guó)外種質(zhì), 無(wú)論育成品種還是地方品種, 都沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的地域性, 一些來(lái)自河北、山東、吉林、山西、甘肅的地方品種如老繩頭、白羅砂、齊頭白、拔谷、錢(qián)串子、白桿白沙、叩根、紅腿谷、小金苗等表現(xiàn)較低的光周期敏感性, 來(lái)自美國(guó)、德國(guó)、俄羅斯、南非的金德、Set64/82、K-3606、Red manna幾個(gè)國(guó)外種質(zhì)材料也表現(xiàn)較低的光周期敏感度, 這些資源可以作為中日照地區(qū)光周期鈍感品種選育的親本材料。生產(chǎn)上廣泛種植的光溫不敏感品種豫谷18號(hào)光周期敏感度為1.32, 在本研究中屬于光周期低敏感度品種, 但排在靠后位置, 說(shuō)明適度光周期敏感性是作物對(duì)新光溫環(huán)境做出的適應(yīng)性調(diào)節(jié), 有利于增強(qiáng)其適應(yīng)性。

在吉林, 谷子資源光周期敏感度變化范圍在0.23~ 11.17之間, 根據(jù)光周期敏感度變化范圍可以將所有谷子資源劃分為光周期低敏感型(0.23~4.00)、光周期中敏感型(4.02~5.00)、光周期高敏感型(5.02~11.17)。在河南光周期敏感度為負(fù)值的2個(gè)品種(小早谷和SET3/80)均變?yōu)檎? 說(shuō)明在長(zhǎng)日照條件下這2個(gè)品種光周期敏感度有所增加, 但小早谷敏感度仍最低, 為0.23, 而SET3/80敏感度達(dá)到6.53, 由河南中度日照環(huán)境的不敏感變?yōu)榧珠L(zhǎng)日照環(huán)境的高度敏感。從品種來(lái)源分析, 發(fā)現(xiàn)和河南中日照條件一樣, 低敏感度材料和生態(tài)環(huán)境沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系, 包括河南、吉林、河北、山西、遼寧、湖南、廣西等地品種, 如鄭315、公矮3號(hào)、15HN-138、晉谷35、鐵7924、黃粟、大頭糯。還有一些來(lái)自印度、日本、南非的國(guó)外種質(zhì), 如ISE-245、六十日、Red manna。比較河南和吉林兩地, 發(fā)現(xiàn)一些材料均穩(wěn)定表現(xiàn)出對(duì)光周期的低敏感性, 如小早谷、公矮3號(hào)、黃粟、15HN-138、Red manna、鄭315、安4117、龍谷26等, 而豫谷18、532、矮88、鐵谷4等雖然在河南和吉林兩地都屬于對(duì)光周期低敏感品種, 但在河南中日照環(huán)境的敏感度排序要比吉林長(zhǎng)日照環(huán)境靠后。還有一些品種在河南光周期敏感度低, 到了吉林卻變成對(duì)光周期高度敏感, 如SET3/80、K-3606、濟(jì)葉沖4等。本研究還鑒定出一些河南、吉林兩地均表現(xiàn)高度光周期敏感性品種資源, 如隴谷10號(hào)、黃毛谷、竹葉青、壩谷81、二白谷、茄谷、紅鈣谷、然谷、呼和浩特大毛谷等。從海南短日照環(huán)境到吉林長(zhǎng)日照環(huán)境160份谷子資源光周期敏感度都有所增加(附表1)。

3 討論

谷子屬于短日照作物, 對(duì)光周期反應(yīng)較敏感, 但是有關(guān)光周期對(duì)谷子主要農(nóng)藝性狀影響方面的報(bào)道極少, 有研究者設(shè)置不同短日照條件處理不同葉齡的谷子, 發(fā)現(xiàn)8 h短日照處理能夠促進(jìn)五葉期谷子出葉速度, 提早抽穗, 縮短育種進(jìn)程[16]。在對(duì)谷子近緣種狗尾草光周期敏感性研究中發(fā)現(xiàn), 長(zhǎng)日照狗尾草A10表現(xiàn)明顯的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)剩和生育期推遲, 長(zhǎng)日照敏感階段要長(zhǎng)于短日照敏感階段, 狗尾草從出苗開(kāi)始就進(jìn)入光周期敏感期[17]。最近國(guó)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 光周期條件對(duì)谷子開(kāi)花期的影響最顯著, 而對(duì)株高、生物量影響較小[18]。上述研究所用的谷子材料有限, 且調(diào)查的性狀較少, 不能充分揭示谷子資源對(duì)光周期敏感性反應(yīng)的總體表現(xiàn)和遺傳差異。本研究選擇代表不同生態(tài)區(qū)的160份谷子資源在日照長(zhǎng)度存在明顯差異的海南、河南、吉林3個(gè)生態(tài)區(qū)調(diào)查10個(gè)主要農(nóng)藝性狀, 發(fā)現(xiàn)光周期除對(duì)千粒重影響達(dá)到顯著水平(<0.05)外, 對(duì)其他9個(gè)性狀的影響均達(dá)到極顯著水平(<0.01), 充分說(shuō)明光周期對(duì)谷子的影響是全方位的, 包括了生育性狀和產(chǎn)量性狀。從海南短日照環(huán)境到河南中日照環(huán)境、吉林長(zhǎng)日照環(huán)境株高、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、抽穗期、穗碼數(shù)均表現(xiàn)出規(guī)律性遞增趨勢(shì), 與光周期的變化趨勢(shì)表現(xiàn)出一致性, 因此這5個(gè)性狀適合用來(lái)評(píng)價(jià)谷子的光周期敏感性。而已報(bào)道的谷子光周期敏感性QTL定位研究多以開(kāi)花期作為評(píng)價(jià)指標(biāo)[11-13], 谷子花器官較小, 在調(diào)查大量材料時(shí), 存在工作量大、容易產(chǎn)生視覺(jué)誤差等缺點(diǎn), 而株高、抽穗期、葉片數(shù)、穗長(zhǎng)則相對(duì)容易準(zhǔn)確判斷, 且省時(shí)省力, 在谷子資源光周期敏感性評(píng)價(jià)及谷子光周期敏感性QTL定位中可能會(huì)發(fā)揮更大作用。

目前對(duì)谷子資源光周期敏感性鑒定的研究還未見(jiàn)報(bào)道, 傳統(tǒng)習(xí)慣上認(rèn)為春谷材料光周期敏感性要強(qiáng)于夏谷, 本研究發(fā)現(xiàn)對(duì)光周期表現(xiàn)低敏感性或中度敏感性的谷子材料并沒(méi)有明顯的地域分布特點(diǎn), 來(lái)自春谷區(qū)、夏谷區(qū)以及一些國(guó)外的種質(zhì)均對(duì)光周期敏感性較弱, 而對(duì)光周期表現(xiàn)強(qiáng)敏感性的品種則多數(shù)來(lái)自春谷區(qū), 且多為農(nóng)家品種, 說(shuō)明多數(shù)育成品種無(wú)論來(lái)自夏谷區(qū)還是春谷區(qū), 經(jīng)過(guò)選育明顯降低了對(duì)光周期的敏感性, 春谷區(qū)、夏谷區(qū)的農(nóng)家品種中也存在一些對(duì)光周期表現(xiàn)弱敏感性的資源, 尚待充分挖掘。生產(chǎn)上廣泛種植的光溫不敏感品種豫谷18號(hào)在本研究中雖然也屬于光周期低敏感品種, 但是排在靠后的位置, 特別是在河南中日照環(huán)境, 事實(shí)上, 雖然豫谷18號(hào)從河南到吉林光周期敏感度值由1.32增加到3.38, 光周期敏感性增強(qiáng)了, 但是增加程度較低, 在河南豫谷18號(hào)光周期敏感度排在53位, 而在吉林則上升到21位, 和其他品種相比, 光周期敏感度反而降低了不少。說(shuō)明在中日照條件下保持一定低敏感度而轉(zhuǎn)至長(zhǎng)日照條件下仍盡量降低光周期敏感度變化幅度可能是豫谷18號(hào)品種廣生態(tài)適應(yīng)性的原因。本研究發(fā)現(xiàn)了一些極端材料, 如小早谷, 在河南、吉林兩地均表現(xiàn)出最弱的光周期敏感性, 生育期較短, 可以用來(lái)改良光周期高度敏感、在長(zhǎng)日照條件下無(wú)法正常成熟的品種; 呼和浩特大毛谷、然谷、紅鈣谷、茄谷、谷子(來(lái)自青海)、二白谷、壩91-0130等材料在河南和吉林都表現(xiàn)出對(duì)光周期極端敏感性, 這些材料可以進(jìn)一步用于研究谷子光周期敏感性形成的分子機(jī)制。

本研究所選的海南、河南、吉林3個(gè)環(huán)境日照長(zhǎng)度差別較大, 適合開(kāi)展谷子光周期敏感性研究, 但是溫度、濕度、降水等其他環(huán)境因素也對(duì)農(nóng)藝性狀有一定影響, 同一個(gè)年份內(nèi)3個(gè)環(huán)境的月均溫海南與吉林接近, 為20~21℃左右, 但河南為25℃, 明顯高于海南、吉林兩地。降雨量在3個(gè)環(huán)境間和年份間存在較大差異, 吉林和河南2015年月降雨量明顯低于2016年, 而海南則相反, 2015年明顯高于河南和吉林, 2016年則是吉林最高, 河南次之, 海南最低。因此, 如何確定只對(duì)光周期敏感而受其他環(huán)境因子影響小的性狀是評(píng)價(jià)谷子光周期敏感性和開(kāi)展相關(guān)基因定位的關(guān)鍵。參考水稻、玉米、大豆的光周期敏感性研究成果, 發(fā)現(xiàn)水稻、大豆主要以生育期(抽穗期、開(kāi)花期和成熟期)作為光周期敏感性指標(biāo), 定位了大量光周期途徑的關(guān)鍵基因[19-21]; 玉米則以抽雄期、吐絲期和葉片數(shù)開(kāi)展光周期敏感性研究, 獲得了理想的結(jié)果[22-25]。借鑒水稻和玉米相關(guān)研究, 應(yīng)以抽穗期和葉片數(shù)作為谷子光周期敏感性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo), 結(jié)合穗長(zhǎng)、穗碼數(shù)2個(gè)性狀開(kāi)展研究應(yīng)該會(huì)取得較好的結(jié)果。

附表 請(qǐng)見(jiàn)網(wǎng)絡(luò)版: 1) 本刊網(wǎng)站http://zwxb.china-crops.org/; 2) 中國(guó)知網(wǎng)http://www.cnki.net/; 3) 萬(wàn)方數(shù)據(jù)http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb. aspx。

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Effects of different photoperiod conditions on agronomic traits of foxtail millet

JIA Xiao-Ping1,*, QUAN Jian-Zhang2, WANG Yong-Fang2, DONG Zhi-Ping2, YUAN Xi-Lei1, ZHANG Bo1, andLI Jian-Feng1

1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China;2Institute of Millet, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / National Millet Improvement Center, Shijiazhuang 050035, Hebei, China

One hundred and sixty foxtail millet materials were selected to investigate heading stage, plant height, leaf number, panicle length, panicle diameter, branch number per panicle, kernel number per branch, panicle weight, grain weight per panicle and 1000-grain weight under short-day (Hainan), middle-day (Henan), long-day (Jilin), three different photoperiod conditions in two consecutive years. The multiple factor variance analysis and multiple comparisons were performed by SPSS software (19.0 version) to explore the effects of photoperiod on the ten traits, and evaluate the photoperiod sensitivity of 160 foxtail millet materials. There were highly significant differences in heading stage, plant height, leaf number, panicle length, panicle diameter, branch number per panicle, kernel number per branch, panicle weight, grain weight per panicle (< 0.01), and significant difference in 1000-grain weight (< 0.05) among three photoperiod conditions. Five traits (heading stage, plant height, leaf number, panicle length, branch number per panicle) had increasing tendency with the prolonging of day time. The variety had extremely significant effect on all of the ten traits (< 0.01), and the year had extremely significant effect on the nine traits except for 1000-grain weight (< 0.01). The interaction between photoperiod and variety showed extremely significant effect on all of the ten traits (< 0.01), and that between photoperiod and year had extremely significant effect on the remaining nine traits except for heading stage (< 0.01). The interaction between year and variety showed extremely significant effect on plant height, leaf number, panicle length, panicle diameter, panicle weight, grain weight per panicle, branch number per panicle and kernel number per branch (< 0.01). The varieties with low or moderate sensitivity to photoperiod exhibited no clear regional characteristics. While most of the materials with strong sensitivity to photoperiod were landrances mainly from spring millet regions. The very insensitive material (Xiaozaogu) and the very strong sensitivity materials (Huhehaotedamaogu, Rangu, Honggaigu, Qiegu, Er’baigu and so on) screened out in this study provide a foundation for breeding cultivars insensitive to photoperiod and carrying out studies about formation mechanism of photoperiod sensitivity in foxtail millet.

foxtail millet; photoperiod; agronomic traits; heading stage; interaction effect

2018-10-13;

2019-04-15;

2019-04-23.

10.3724/SP.J.1006.2019.84128

賈小平, E-mail: jiaxiaoping2007@163.com

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471569)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471569).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190422.1714.002.html