中國(guó)海洋大學(xué) 山東 青島 266000

1 假交替單胞菌屬

3.6億平方公里的廣闊海洋,約占地球表面積的70.8%,分別含有潮間帶、海洋表層、深海和熱液口等生態(tài)系統(tǒng),生物資源蘊(yùn)含豐富,物質(zhì)代謝網(wǎng)絡(luò)(物質(zhì)能量循環(huán))極其復(fù)雜,具有不可替代的地位在生物地球化學(xué)循環(huán)中。而假交替單胞菌屬是一個(gè)遍及海洋各處的特有細(xì)菌屬,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著不可或缺的角色,假單胞菌屬于1995年建立[1],目前假單胞菌包括從海洋環(huán)境(海水,藻類,海洋無脊椎動(dòng)物;魚類)中分離出來的40多個(gè)物種[2-4]。該屬菌株能分泌色素、胞外多糖、胞外酶和抗菌溶菌物質(zhì)[5]等多種物質(zhì),這些胞外活性物質(zhì)有降解瓊脂、抗菌溶菌和裂解藻類等多種生物功能,在工業(yè)養(yǎng)殖中的生物防治、赤潮治理,在工業(yè)生產(chǎn)和新型海洋藥物的開發(fā)及利用等方面具有極大的應(yīng)用前景。目前假交替單胞菌屬有超過40個(gè)種,該屬菌株的細(xì)胞均為革蘭氏陰性、桿狀、好氧異養(yǎng)型、生長(zhǎng)需鈉離子、DNA的GC含量一般為37%-50%、有鞭毛輔助自身運(yùn)動(dòng)。

2 殺魚假交替單胞菌的分類地位

殺魚交替單胞菌廣泛分布于海洋環(huán)境中,是一類好氧異養(yǎng)型、有鞭毛的革蘭氏陰性細(xì)菌。殺魚假交替單胞菌屬屬于細(xì)菌界(Bacteria),變形菌門(Proteobacteria),γ-變形菌綱(γ-proteobacterium)交替單胞菌目(Alteromonadales)假交替單胞菌科(Pseudoalteromonadaceae)、假交替單胞菌屬(Pseudoalteromonas)。。當(dāng)前的Pseudoalteromonaspiscicida經(jīng)歷了兩次歷史重命名。最初,Pseudoalteromonaspiscicida于1954年被命名為Flavobacteriumpiscicida,當(dāng)時(shí)是從佛羅里達(dá)西南海岸[6]的“赤潮”水域中分離出來的。此后,人們發(fā)現(xiàn)F.piscicida的鞭毛均勻地極性化,而不是最初描述的富集性,并且在1965年對(duì)Pseudomonaspiscicida進(jìn)行了一般性重新分配[7]。隨著分子鑒定的發(fā)展,根據(jù)基于小的亞基核糖體DNA序列的系統(tǒng)發(fā)育分析,將它分配給假單胞菌屬Pseudoalteromonaspiscicida[8]?；?6SrRNA基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析(圖1-1),假交替單胞菌屬可分為兩個(gè)大類別,產(chǎn)色素類群(16個(gè)種)均,不產(chǎn)色素類群(23個(gè)種),不產(chǎn)色素的菌株內(nèi)部多數(shù)種的序列一致性非常高,甚至超過了99%呈現(xiàn)出單獨(dú)分枝,殺魚假交替單胞菌是產(chǎn)色素菌株,對(duì)生長(zhǎng)條件的要求相對(duì)嚴(yán)格(1-6%NaCL濃度、可利用的有限碳源物質(zhì)等),但是其能分泌出多種胞外生物活性物質(zhì)(毒素,胞外酶,抗菌物質(zhì)、色素等),相比之下,不產(chǎn)色素的菌株則可利用更廣泛的碳源并可耐受更寬泛的環(huán)境條件[9]。PH

3 殺魚假交替單胞菌的系統(tǒng)發(fā)育研究

不同的形態(tài)學(xué)特征、序列異同是區(qū)分不同種假交替單胞菌的主要依據(jù)。

4 殺魚假交替單胞菌研究展望

殺魚假單胞菌在自然界很普遍,通過產(chǎn)生抗菌化合物來減少競(jìng)爭(zhēng)性菌群。P.piscicida殺死Vibrioparahaemolyticus,它的溶解性囊泡從殺魚假單胞菌菌株表面直接轉(zhuǎn)移到弧菌細(xì)胞表面,隨后在弧菌細(xì)胞壁消化溶解成孔,與這些囊泡相關(guān)的酶可能負(fù)責(zé)細(xì)胞壁中孔的消化溶解[10]。這些發(fā)現(xiàn)可能有助于益生假單胞菌滅活病原體的益生菌,并可能導(dǎo)致酶和其他具有藥理價(jià)值的抗菌化合物的分離。且其抗菌活性受到種內(nèi)和種間群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控,受群體感應(yīng)調(diào)控的抗菌物質(zhì)為鄰苯二甲酸異辛酯[11]。殺魚假單胞菌的抑菌抗菌特性為開發(fā)具有藥用潛力的天然化合物建立模型,也為海洋微生物作為海洋活性物質(zhì)的藥源提供新的依據(jù),在水產(chǎn)養(yǎng)殖和食品安全,控制環(huán)境中生物膜的形成以及食品加工中具有潛在的應(yīng)用。

殺魚假交替單胞菌通常和真核生物呈共生關(guān)系[12],有助于我們研究微生物與宿主之間相互關(guān)系的重要機(jī)制。其遍及在海洋環(huán)境中,它們的適應(yīng)機(jī)制和存活策略具有多樣性和有效性,有助于我們研究海洋微生物生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。多種不同的胞外活性物質(zhì)的分泌,表明其代謝途徑的多樣性,有助于研究微生物的新陳代謝及其調(diào)控機(jī)制,在微生物分子生物學(xué)研究領(lǐng)域具有重要的意義。一些極端條件下殺魚假交替單胞菌遺傳機(jī)理的研究對(duì)微生物菌種選育、改良和培養(yǎng)工藝等的創(chuàng)新同樣具有重要理論價(jià)值。

有害藻類水華(harmfulalgaeblooms)的爆發(fā)則是水體富營(yíng)養(yǎng)化引起的生物污染現(xiàn)象,且現(xiàn)在已成為普遍存在的水體環(huán)境問題,隨著全球水體富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇,其造成的環(huán)境問題和經(jīng)濟(jì)損失日益引起人們的關(guān)注,因此對(duì)有害藻類的控制受到國(guó)內(nèi)外有關(guān)專業(yè)人士的重視。目前防治水華的方法是物理和化學(xué)方法,效果微乎其微。殺魚假交替單胞菌分泌的胞外酶可以溶解藻類細(xì)胞和抑制藻類孢子萌發(fā),作為可以進(jìn)行有害藻類水華生物防治的微生物,殺魚假交替單胞菌具有較大的應(yīng)用前景。

生物污損(biofouling)是有害海洋微型或大型生物在物體表面的一種不良沉積。它的出現(xiàn)嚴(yán)重地降低著船舶的性能和壽命,使船舶變慢、靈活性減弱、燃油消耗增加等。引起海洋生物污損的生物主要為菌類和藻類,殺魚假交替單胞菌能夠分泌的胞外活性物質(zhì)抑制多種細(xì)菌和藻類生長(zhǎng)[10],通過其研究為高效、無毒的生物防污劑的開發(fā)提供新的思路和技術(shù)支持。

受鹽度的影響脫氮技術(shù)在淡水養(yǎng)殖研究和應(yīng)用上優(yōu)于海水養(yǎng)殖脫氮技術(shù),隨著工業(yè)化海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,該技術(shù)已成為一個(gè)重要的產(chǎn)業(yè)需求,殺魚假單胞菌菌株兼?zhèn)淙コw中的氨氮和對(duì)蝦病原菌副溶血弧菌的功能[13],既能改善對(duì)蝦養(yǎng)殖的水環(huán)境,又能防控對(duì)蝦急性肝胰腺壞死,可以減輕海水無機(jī)氮污染方面擁有廣闊應(yīng)用前景。深入研究利用微生物去除水中的氨氮和亞硝氮,充分開發(fā)微生物在工業(yè)化海產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用,為海水養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。

圖1-1 假交替單胞菌屬內(nèi)各種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系(Bowan 2007)