何光熊，王艷丹，宋子波，樊 博，張夢寅，史亮濤*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651399；2.元謀干熱河谷植物園，云南 元謀 651399；3.云南貓哆哩集團食品有限責任公司，云南 玉溪 659288；4.中國科學院 西北高原生物研究所,青海 西寧 810001)

花、花序、果實和種子以及著生這些器官的生殖枝可稱之為生殖構件,在種群、個體、生殖枝等水平開展生殖特征研究，是生殖生態(tài)學[1-2]或作物生產(chǎn)管理等應用學科的重要研究內(nèi)容[3-4]，也是深入理解植物環(huán)境適應及進化的主要手段之一[5]。在自然環(huán)境中，特別是易受生態(tài)因子干擾的區(qū)域，植物在長期的進化過程中形成適應生物(如傳粉者)或非生物(如溫度、光照、水分等)因子的“集中開花模式(Mass-flowering pattern)”策略[6]，導致較多脅迫區(qū)域植物呈現(xiàn)“千花一果”或“花多果少”的果實和種子產(chǎn)量格局。除遺傳因素外，植物開花物候及生長發(fā)育與環(huán)境條件有密切聯(lián)系[7]，而這種差異也造成坐果率和種子產(chǎn)量的變化。如準噶爾無葉豆個體開花物候在很大程度上是由其遺傳因子決定的，推測可能是由于荒漠氣候的差異(主要是水分和溫度的差異)所引起的開花物候在年度間的變異，進而聯(lián)系了開花數(shù)、開花類型等與坐果數(shù)間的關系[8]。因此，明晰主要環(huán)境因素對生殖枝條特征的影響，對促進生殖枝保護及提高坐果率具有重要意義。坡向及坡位是立地地形因子的重要組成部分，一般認為同一山體的坡向及坡位具有水熱等條件差異，進而造成不同坡向及坡位植被的差異。因而在山地植被恢復或農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中是需要給予考慮的重要因素。干熱河谷氣候區(qū)主要位于金沙江、元江等河流岸帶或盆壩區(qū)，溝谷林立，地形復雜多變，因而對不同坡向及坡位植被的生長繁殖情況進行監(jiān)測分析亦是對區(qū)域植被恢復物種篩選及造林成效評價的重要內(nèi)容。

酸角(TamarinausindicaL.)又稱羅望子、酸豆，為豆科酸豆屬高大喬木，原產(chǎn)于非洲，全世界熱帶、亞熱帶地區(qū)都有引種栽培[9]。酸角在云南的大規(guī)模人工栽培主要集中在元江和金沙江干熱河谷區(qū)，是該區(qū)域重要的生態(tài)恢復及經(jīng)濟樹種[10]。

酸角植株花量較大，但坐果率僅1%～5%，“千花一果”現(xiàn)象明顯[3]。目前，已有相關學者從傳粉機制、生理調(diào)控及栽培管理等角度研究了酸角增加坐果率的方法。Sasidharan等[11]認為酸角是以蟲媒為主要傳粉機制的，并在種植園增養(yǎng)了蜜蜂，相比于自然授粉，酸角坐果率增加到70%～80%。李建增等[12]認為可以通過花期噴灑硼砂液和赤霉素，在盛花期噴水，幼果期噴萘乙酸，秋稍期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，開花前環(huán)割等栽培措施提高酸角坐果率。這些措施為促進花的生長發(fā)育提供了可行的技術解決方案，但生態(tài)因素對酸角生殖枝條影響的研究依然較為缺乏。通過關注生殖枝特征，開展酸角生殖生態(tài)學研究，研究光照、溫度、水分、土壤等生態(tài)因子對酸角傳粉、授精和果實發(fā)育的影響，弄清楚開花、花粉傳播、受精、結實的生物學規(guī)律和主要環(huán)境生態(tài)因子的關系是增加坐果率，提高酸角產(chǎn)量[4]，實現(xiàn)酸角產(chǎn)業(yè)的基本環(huán)節(jié)。本研究以元江干熱河谷貓哆哩莊園酸角人工林為研究對象，比較分析不同坡向及坡位種植的酸角樹新生生殖枝的營養(yǎng)及生殖特征，為干熱河谷鄉(xiāng)土喬木林恢復及酸角生產(chǎn)管理提供指導。

1 試驗材料與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于玉溪市新平縣漠沙鎮(zhèn)曼線村貓哆哩莊園(23°45′ N，101°47′ E)，始建于2012年，地處哀牢山東麓干熱河谷地區(qū)，紅河上游，擁有全國最大的人工酸角連片林區(qū)。該區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫24.9 ℃，最冷月1月平均氣溫為16.5 ℃，最熱月5月平均氣溫為29.9 ℃，年35 ℃以上高溫天氣超過100 d；年均降水量711.8 mm，全年雨量分布不均，干濕季分明，每年11月到次年4月降水小于年降雨5%，降雨集中在5～10月；年蒸發(fā)量高達2408 mm，太陽輻射強度高，是元江干熱河谷代表性區(qū)域。該區(qū)土壤類型為變性土或砂質(zhì)粘壤土，pH值7.53±0.42，有機質(zhì)23.333±8.967 g/kg，總氮1.205±0.406 g/kg，堿解氮97.565±31.973 mg/kg，總磷0.481±0.133 g/kg，速效磷134.396±108.657 mg/kg，全鉀27.152±1.270 g/kg，速效鉀267.891±114.675 mg/kg，土層淺薄，極易發(fā)生土壤侵蝕。

1.2 樣品采集與方法

于2017年酸角盛花期的6～8月，選擇貓哆哩莊園海拔高程120 m山體3個，每個山體按西南向及東北向，分別在坡頂、坡中和坡腳隨機選取3個樣地，每個樣地隨機選擇3株酸角植株，在冠層中部按東南西北4個方向各采集當年生生殖枝及營養(yǎng)枝各1枝。由于干熱條件導致枝條迅速失水，影響枝條鮮質(zhì)量的測定，采樣過程中只將每個樣地采集的24個枝條按生殖枝及營養(yǎng)枝分成2組，并迅速帶回實驗室對莖稈等不同部位進行分離，并測定鮮質(zhì)量。65 ℃烘干至恒重后測定干質(zhì)量。

于2018年2～3月酸角成熟期進行采收，選擇生殖枝調(diào)查的3個山體，按山體不同坡向及坡位各設置3個樣點，每樣點采收成熟10木酸角的果莢，計算木酸角的平均產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

生殖枝及營養(yǎng)枝間莖、葉等性狀差異比較采用單因方差分析，坡向、坡位以及坡向×坡位交互作用對生殖枝性狀的影響采用雙因素方差分析，酸角果莢產(chǎn)量差異采用單因素方差分析。單因素、雙因素方差分析均采用SPSS 19.0軟件進行，多重比較采用LSD法，數(shù)據(jù)匯總及整理采用Excel 2003進行。

2 結果與分析

2.1 坡位對酸角樹枝條開花率的影響

南坡向較北坡向枝條開花率高，分別為31.2%和26.7%。由于南坡面較北坡面有利于接受更多光照，這一結果表明相對多的光照有利于酸角枝條的花芽的分化。坡頂?shù)闹l開花率為35.3%，坡中酸角樹的枝條開花率為25.0%，坡腳酸角樹的枝條開花率為21.4%。表明當年新生枝條的枝條開花枝主要集中在坡面頂部，從坡頂?shù)狡陆?，酸角樹枝條開花率逐步降低。由于坡向和坡位主要為光熱資源及水分條件的變化，這一結果表明伴隨光熱的減少及環(huán)境水分的升高，酸角樹當年有效生殖枝數(shù)逐步較少，提示位于光熱資源較少的南坡及水環(huán)境相對較好的坡腳種植的酸角樹可能具有較低的產(chǎn)量。

2.2 不同坡向和坡位生殖枝與營養(yǎng)枝特征

統(tǒng)計結果表明，除開花與不開花的明顯差異外，生殖枝與營養(yǎng)枝間的差異主要表現(xiàn)在葉鮮重、葉干重、葉干鮮比3個葉性狀(P<0.01)，以及枝條干鮮比(P<0.05)4個方面，而在距離主干距離、枝條長度、莖密度、莖稈鮮重、莖稈干重、莖稈干鮮比、枝條總鮮重、枝條總干重幾個指標間差異均不顯著(P>0.05)。表明生殖枝與營養(yǎng)枝具有開花-不開花、葉重量多-少，以及枝條干鮮比大-小間的差異，提示生殖枝與營養(yǎng)枝具有不同的分化及資源配置特征(表1)。

整體來看，坡向、坡位以及坡向×坡位交互作用均會對生殖枝的莖稈、葉片等營養(yǎng)生長特征產(chǎn)生不同程度的影響。其中，坡向、坡位以及坡向×坡位交互作用對生殖枝枝條長度、莖稈鮮重、莖稈干重均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)。除此之外，坡向還對生殖枝葉鮮重、葉干重、葉干鮮比、枝條鮮重、枝條干重均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)，對枝條干鮮比有顯著影響(P<0.05)；坡位還對生殖枝葉鮮重、葉干重、枝條鮮重及枝條干重有極顯著影響(P<0.01)，對開花枝距主干距離有顯著影響(P<0.05)；坡向×坡位交互作用還對生殖枝莖稈密度及葉片鮮重有顯著影響(P<0.05)。在3個因素中，僅坡向對生殖枝的花總鮮重、花總干重產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)。該結果表明坡向、坡位以及坡向×坡位交互作用均會對生殖枝營養(yǎng)性狀產(chǎn)生影響，而坡向主要影響生殖枝的繁殖性狀(花總鮮重、花總干重)(表2)。

表1 生殖枝與營養(yǎng)枝的差異

注：*表示顯著(P<0.05)，**表示極顯著(P<0.01)，下同。

表2 坡向×坡位二因素對生殖枝性狀影響的顯著性檢驗(F值)

2.3 坡向對生殖枝特征的影響

坡向對酸角生殖枝營養(yǎng)生長及繁殖生長均產(chǎn)生了影響。方差分析結果表明，不同坡向枝條鮮重具有顯著差異(P<0.05)，而枝條干重以及枝條干鮮比間差異不顯著(P>0.05)，表明坡向主要對生殖枝的含水條件產(chǎn)生影響。同時，相對于北坡，南坡生殖枝具有顯著更高的莖稈鮮重、莖稈干鮮比(P<0.05)和極顯著更高的葉鮮重、葉干重及葉干鮮比；而北坡生殖枝具有極顯著更高的花鮮重及花干重。表明南坡生殖枝營養(yǎng)生長較北坡好，而北坡生殖枝對繁殖性狀具有更高的資源配置(表3)。

表3 不同坡向生殖枝性狀差異比較

2.4 不同坡向酸角產(chǎn)量間的差異

對南坡及北坡向6年生酸角林酸角莢產(chǎn)量的差異分析結果顯示：北坡向酸角產(chǎn)量為0.587±0.27 kg/木，顯著低于南坡向0.899±0.36 kg/木。表明相對多或較強的光照有利于促進酸角果莢的生長(表4)。

表4 不同坡向酸角產(chǎn)量差異

3 討論

生殖枝與營養(yǎng)枝主要的性狀差異是由植物生殖生長與營養(yǎng)生長權衡資源配置策略的結果[13-14]。本研究表明，酸角生殖枝與營養(yǎng)枝除在具花-不具花的本質(zhì)區(qū)別外，在葉性狀(葉鮮重、葉干重、葉干鮮比)及枝條性狀(枝條干鮮比)間也具有顯著差異，且二者間在莖特征上沒有顯著差異(P<0.05)。一般認為花是枝條的變態(tài)類型，花的各部分看作為葉的變態(tài)。因此，可以推測酸角生殖枝花的構建過程受到了枝條葉性狀變化的影響，同時由于生殖性狀一般不具有光合作用等物質(zhì)積累能力，其構建是傾向于耗散物質(zhì)及能量的過程[15]，這也就造成了酸角生殖枝和營養(yǎng)枝在枝條干物質(zhì)積累策略(枝條干鮮比)上的顯著差異 (P<0.05)。

研究表明，植物的開花時間等物候特征易受到環(huán)境因子(水份、光照、溫度等)的影響[16-17]。坡向和坡位的生態(tài)因子變量為光熱資源及水分條件的變化，一般認為南坡向有利于接受更多光照，而北坡向擁有相對較好的土壤水環(huán)境。而在同一坡面，土壤水含量呈現(xiàn)從坡頂至坡腳的遞增[18]。本研究發(fā)現(xiàn)當年生酸角枝條開花率南坡向較北坡向高，從坡頂?shù)狡陆?，酸角樹枝條開花率逐步降低，這一結果提示酸角開花特性主要受到光熱及水環(huán)境的調(diào)控。同時，由于從南坡到北坡，從坡頂?shù)狡履_的環(huán)境變化均包含了水分由少到多的梯度變化，這一結果表明相對較多的水可能導致酸角當年生枝條中生殖枝的較少。坡向、坡位及坡向×坡位交互作用因素方差分析結果表明，坡向因子極顯著影響了生殖枝的花鮮重及花干重，且南坡向花鮮重及花干重極顯著低于北坡向(P<0.01)。這一結果表明相對較好的水環(huán)境(北坡)或相對少或弱的光照有利于酸角生殖枝花水分的保持(花鮮重)以及花的資源配置(花干重)。

本研究發(fā)現(xiàn)，南坡相對多或較強的光照有利于提高酸角果莢的產(chǎn)量。枝條中營養(yǎng)生長和生殖生長是對立統(tǒng)一的關系[19]。一方面，營養(yǎng)生長為繁殖生長提高物質(zhì)基礎，因此整體的營養(yǎng)生長狀況奠定了生殖生長的物質(zhì)基礎，而另一方面，營養(yǎng)生長過旺，枝條郁閉，會影響花芽分化[12]。整體來看，本研究中南坡整個枝條的莖、葉生長狀況都較北坡好，而北坡植株對花的投入較南坡高(表3)，也提示酸角更適應干熱的環(huán)境。另外，具有較高花鮮重及花干重的北坡面酸角豆莢產(chǎn)量反而較低，這一結果與花的生長狀況良好有利于增加果樹坐果率的普遍認識不一致。由于花的鮮重及干重主要反映植物對花的資源分配總量以及花的水分代謝特征。因此，酸角是通過增加枝葉等營養(yǎng)結構適應干熱的氣候環(huán)境。研究表明，酸角為喜陽性樹種，耐高溫、喜光照，根系發(fā)達，生長較快，對土壤要求不嚴，能適應酸、堿性土壤，沙質(zhì)或粘性土壤，能在瘠薄的荒坡上生長[20]，但光照充足時酸角結果多、品質(zhì)好，相反，過蔭則結果少、品質(zhì)差[21]。另外，酸角能適應季風氣候類型，在熱帶、亞熱帶地區(qū)生長良好，尤其適應干熱氣候類型[22]，多雨的氣候特點會導致馬來西亞酸角樹出現(xiàn)生長發(fā)育不良的情況[23-24]，在雨量超過4000 m的濕熱區(qū)，酸角開花不正常，坐果率低，果實后階段發(fā)育受影響[25]。因此推測酸角花較高的含水率可能是造成北坡酸角產(chǎn)量低的主要原因。而這一推測與貓哆哩莊園當年酸角商品豆莢采收的主要生產(chǎn)區(qū)統(tǒng)計數(shù)據(jù)基本吻合，提示在干熱河谷酸角的生產(chǎn)中，保證盛花期具有相對較干的環(huán)境可能是促進酸角提高坐果率的重要方法。

由于本研究主要關注酸角枝條整體上的差異及變化，而生殖過程中授精、坐果和果莢的生長發(fā)育還受到單花水平上各種生態(tài)關系(如授粉昆蟲、激素調(diào)節(jié)等)的影響，可能導致本研究關于光照及花的水代謝是影響酸角生殖枝坐果率的主要因素的結論的過高估計。因此，酸角花朵的分化生長、授粉機制、胚胎發(fā)育以及這些過程與光照、水代謝、授粉昆蟲等生態(tài)因子間關系的研究還有待深化。同時，酸角作為干熱河谷典型的鄉(xiāng)土物種，原生的種群或個體主要分布在“村間地頭”等人類活動頻繁的地區(qū)，其正常年份具有相當產(chǎn)量的種子，除大部分由人工收獲酸角果莢帶走之外尚有大量殘余，可供種群更新。但目前無論是人工林還是原生地，均較少發(fā)現(xiàn)酸角樹種群更新的現(xiàn)象。因此，酸角種群的生殖擴散策略也應當成為進一步深入研究的重點。