陳旭升,狄佳春,趙 亮

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部 長(zhǎng)江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210014)

當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用的長(zhǎng)絨棉品種主要來(lái)自海島棉。1894年Mell發(fā)表了第一篇關(guān)于陸地棉與海島棉雜交,其F1代可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的研究報(bào)道[1]。1924年印度提出了利用海陸雜種一代來(lái)解決超級(jí)長(zhǎng)絨棉的生產(chǎn)問(wèn)題。經(jīng)過(guò)約半個(gè)世紀(jì)的努力,到20世紀(jì)70年代中期,印度全國(guó)種植雜交棉高達(dá)80多萬(wàn)hm2，其中海陸雜交棉20多萬(wàn)hm2,產(chǎn)量水平是常規(guī)海島棉的1～2倍[2]。自從20世紀(jì)50年代以來(lái),國(guó)內(nèi)外有較多關(guān)于海陸雜種棉利用的研究報(bào)道[3-8]。在制種方法上,海陸雜交棉以人工剝花去雄為主,也有利用胞質(zhì)雄性不育“三系法”生產(chǎn)海陸雜交種[9],但未見(jiàn)有抗蟲海陸雜交棉在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的報(bào)道。

從20世紀(jì)90年代以來(lái),利用外源Bt抗蟲基因轉(zhuǎn)化棉花獲得生物抗蟲性,在陸地棉中獲得了巨大成功。迄今國(guó)內(nèi)種植的陸地棉品種95%以上是轉(zhuǎn)基因抗蟲棉。然而,外源Bt基因在海島棉中的轉(zhuǎn)化難度很大,相關(guān)的研究報(bào)道也很少。寧新民等[10]研究顯示:外源抗蟲基因在海島棉中的轉(zhuǎn)化率較低,僅在0.3%左右,遠(yuǎn)低于陸地棉1.0%左右的轉(zhuǎn)化率。外源基因在海島棉轉(zhuǎn)化的遺傳穩(wěn)定性也較差,外源抗蟲基因隨著繁殖世代增加而丟失的幾率也比陸地棉大。特別是海島棉轉(zhuǎn)化Bt基因后,其毒蛋白表達(dá)量明顯低于陸地棉轉(zhuǎn)化系[11]。另?yè)?jù)賈莉莉等[12]報(bào)道,與對(duì)照品種相比,某些海島棉品系轉(zhuǎn)入外源Bt基因后,會(huì)造成纖維品質(zhì)性狀的劣化，比如纖維長(zhǎng)度、整齊度、斷裂比強(qiáng)度顯著降低,短纖維率、馬克隆值等顯著增加。迄今尚未見(jiàn)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲長(zhǎng)絨棉品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的公開(kāi)報(bào)道。

本研究根據(jù)外源Bt抗蟲基因在雜交F1呈顯性表達(dá)的特點(diǎn),以轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲陸地棉為親本,通過(guò)與海島棉雜交,配制抗蟲海陸雜交棉新組合,分析了其雜交F1代主要經(jīng)濟(jì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表達(dá)特征,旨在為抗蟲海陸長(zhǎng)絨棉在未來(lái)生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用海島棉“勝利1號(hào)”、“海7124”與抗蟲陸地棉品系GK19、YL01-2、33B、G-6、WJ-24為親本，隨機(jī)配制了6個(gè)海陸雜交棉組合:勝利1號(hào)×WJ-24、33B×勝利1號(hào)、GK19×勝利1號(hào)、海7124×WJ-24、YL02-1×海7124、G-6×海7124，其中以海島棉為母本的雜交組合2個(gè),以陸地棉為母本的雜交組合4個(gè)。

1.2 試驗(yàn)方法

在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的南京試驗(yàn)基地種植雜交親本及雜交F1組合,進(jìn)行小區(qū)品比試驗(yàn),3次重復(fù)。在結(jié)鈴?fù)滦跗?各材料收吐絮棉鈴50個(gè),在室內(nèi)考種,統(tǒng)計(jì)單鈴重、籽指、衣分、每囊粒數(shù)、不孕籽率。各材料軋花,取皮棉樣品15 g，寄送給農(nóng)業(yè)部棉花纖維品質(zhì)檢測(cè)中心進(jìn)行纖維品質(zhì)的測(cè)定。

各參試材料分期收花,合并后稱籽棉產(chǎn)量,軋花得大樣衣分，計(jì)算皮棉產(chǎn)量。各雜交組合F1的經(jīng)濟(jì)性狀與親本值比較,按下列公式計(jì)算其超親優(yōu)勢(shì):超陸親優(yōu)勢(shì)(%)=(F1-陸地棉親本值)/陸地棉親本值×100；超海親優(yōu)勢(shì)(%)=(F1-海島棉親本值)/海島棉親本值×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 海陸雜交棉主要經(jīng)濟(jì)性狀的表達(dá)特征

6個(gè)抗蟲海陸雜交棉F1及其親本的基本經(jīng)濟(jì)性狀列于表1。

2.1.1 籽棉、皮棉產(chǎn)量 在6個(gè)雜交組合中,其雜交F1的籽棉、皮棉產(chǎn)量均超過(guò)了海島棉親本。其中有3個(gè)組合的籽棉產(chǎn)量具有超陸地棉親本的優(yōu)勢(shì),而且均是以陸地棉為母本的雜交組合;皮棉產(chǎn)量有2個(gè)組合具有超陸地棉親本的優(yōu)勢(shì),也均是以陸地棉為母本的雜交組合。這顯示在配制海陸雜交種時(shí),如果想獲得具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的抗蟲海陸雜交棉組合,則宜選擇陸地棉為雜交母本，這樣一方面有利于提高籽棉、皮棉產(chǎn)量，另一方面對(duì)提高種間雜交制種產(chǎn)量也是有利的。

2.1.2 衣分 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的衣分與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì);但與海島棉親本相比,在6個(gè)組合中僅有1個(gè)組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢(shì),其余5個(gè)組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。這說(shuō)明海陸雜交棉F1代的衣分一般呈中親表達(dá),其衣分多在中親值附近。

2.1.3 單鈴重 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的單鈴重與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì);但與海島棉親本相比,僅有1個(gè)組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢(shì),其余5個(gè)組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。這說(shuō)明海陸雜交棉F1的單鈴重一般也呈中親表達(dá)。

2.1.4 籽指 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的籽指與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì);但與海島棉親本相比,有2個(gè)組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì),其余4個(gè)組合仍表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。這說(shuō)明海陸雜交棉F1的籽指一般偏向并超過(guò)海島棉親本,呈顯性或超顯性表達(dá)，也就是說(shuō)抗蟲海陸雜交棉的籽指一般會(huì)變得更大。

2.1.5 每囊粒數(shù) 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的每囊粒數(shù)與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì);但與海島棉親本相比,有2個(gè)組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì),其余4個(gè)組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。顯示海陸雜交棉組合的每囊粒數(shù)一般介于雙親之間。

2.1.6 不孕籽率 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率與陸地棉、海島棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。這顯示抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率普遍變得更高。

2.2 海陸雜交棉纖維品質(zhì)的表達(dá)特征

轉(zhuǎn)基因抗蟲陸地棉與海島棉親本及其雜交F1的纖維品質(zhì)測(cè)試結(jié)果見(jiàn)表2。

2.2.1 纖維長(zhǎng)度 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的纖維長(zhǎng)度不管與陸地棉親本還是與海島棉親本相比,均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)。

2.2.2 整齊度 在6個(gè)抗蟲海陸雜交棉中，4個(gè)組合的纖維整齊度與海陸雙親相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì),其中2個(gè)組合呈現(xiàn)弱負(fù)向優(yōu)勢(shì)。

表1 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的基本經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)

2.2.3 比強(qiáng)度 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的纖維比強(qiáng)度與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì);但與海島棉親本相比,4個(gè)組合表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì),其余2個(gè)組合表現(xiàn)為弱負(fù)向優(yōu)勢(shì)。

2.2.4 馬克隆值 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的纖維馬克隆值與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì),顯示其纖維細(xì)度較陸地棉明顯優(yōu)化；但與海島棉親本相比,有2個(gè)組合的馬克隆值與海島棉親本持平,其余4個(gè)組合均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì)，這顯示抗蟲海陸雜交棉的纖維細(xì)度一般不如海島棉親本。

2.2.5 伸長(zhǎng)率 6個(gè)抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長(zhǎng)率與陸地棉親本相比均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢(shì),顯示其纖維伸長(zhǎng)率較陸地棉明顯優(yōu)化；與海島棉親本相比,也只有1個(gè)組合表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì),表明抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長(zhǎng)率一般也優(yōu)于海島棉親本。

3 討論

前人研究顯示:海陸雜種棉在生物學(xué)性狀上表現(xiàn)出諸多優(yōu)勢(shì)，比如在結(jié)鈴性、纖維品質(zhì)性狀、光合作用效率以及抗旱、耐冷、耐瘠、抗病等方面均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)[13-14]。另外海陸雜種對(duì)薊馬、盲蝽蟓、棉蚜和棉鈴蟲也有較強(qiáng)的抗性;但均屬于棉株自體產(chǎn)生的生化抗性?？瓜x海陸雜交棉與普通的海陸雜交棉不同,它的抗蟲性來(lái)自外源Bt基因,不但抗棉鈴蟲還抗紅鈴蟲。抗蟲海陸雜交棉通過(guò)整合轉(zhuǎn)Bt基因的抗蟲性與棉株自身的生化抗蟲性,其綜合抗蟲能力更加寬泛與持久。

抗蟲海陸雜交棉在產(chǎn)量及其相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀等方面也具有優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果表明:以抗蟲陸地棉為母本配制海陸雜交棉組合,其中多數(shù)組合的籽棉、皮棉產(chǎn)量超過(guò)了陸地棉親本,表現(xiàn)出較大的增產(chǎn)潛力。此外，抗蟲海陸雜交棉的纖維品質(zhì)綜合性狀顯著優(yōu)于陸地棉,其中纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度、整齊度、伸長(zhǎng)率等指標(biāo)甚至超過(guò)了海島棉親本。然而,在纖維細(xì)度方面,某些組合與海島棉親本相比,其馬克隆值較大,纖維細(xì)度略有粗化的趨勢(shì)。

表2 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)

海陸雜交棉在應(yīng)用中也存在一個(gè)問(wèn)題,就是不孕籽率偏高[15-16]。其原因是多方面的:(1)海島棉與陸地棉屬于不同的種,種間雜種存在一定的不親和性；(2)海陸雜交種柱頭較高,授粉相對(duì)較難，不過(guò)現(xiàn)在可以通過(guò)使用縮節(jié)胺來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。籽指較小的常規(guī)海陸雜交棉組合一般不孕籽率較低[5]。在本研究中，6個(gè)海陸抗蟲雜交棉組合的不孕籽率也存在一定差異,其中不孕籽率較低的組合YL02-1×海7124,其籽指也比較小?？傊?不孕籽率偏高這個(gè)問(wèn)題可以通過(guò)育種改良與栽培技術(shù)的進(jìn)步來(lái)協(xié)同解決。

本研究結(jié)果展示了以下前景:只要海陸雜交配組適當(dāng),完全可以選出在產(chǎn)量與纖維品質(zhì)方面均具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的抗蟲長(zhǎng)絨棉新組合,從而填補(bǔ)生產(chǎn)上尚沒(méi)有抗蟲長(zhǎng)絨棉應(yīng)用的空白。