韓浩月

摘? 要：本文是《高纖維日糧對豬營養(yǎng)和代謝的影響》的第三部分，主要介紹日糧纖維對豬營養(yǎng)的影響，包括日糧纖維對豬能量代謝、發(fā)酵和腸道健康以及妊娠母豬行為的影響。

關(guān)鍵詞：腸道生理;高纖維日糧;營養(yǎng)利用;豬;母豬福利

中圖分類號：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）02-0008-04

1? 纖維對能量代謝的影響

纖維對豬能量代謝的影響已經(jīng)得到了廣泛的研究。這些研究的結(jié)果均顯示纖維對豬的能量代謝有負(fù)面影響。幾種機(jī)制可以用來解釋這種影響。首先，正如前文所述，日糧纖維可能會降低淀粉、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的消化率，進(jìn)而造成能量消化率的降低，因?yàn)榈矸邸⒅|(zhì)和蛋白質(zhì)是產(chǎn)生能量的底物，因此，纖維可以用來減少食用豬肉生產(chǎn)中豬肉所含的能量。

纖維負(fù)面效應(yīng)的第二種機(jī)制與高纖維日糧增加內(nèi)臟器官的重量有關(guān)。經(jīng)門靜脈和肝臟排泄的內(nèi)臟器官（統(tǒng)稱為內(nèi)臟組織）代謝活動十分活躍，盡管其重量不足總體重的15%，但維持這些器官的能量消耗占全身消耗能量（和營養(yǎng)）的很大比例。Yen等的研究顯示，僅僅門靜脈消耗的能量就幾乎占了豬體內(nèi)全身能量需求的25%[以氧氣（O2）、O2消耗量計(jì)]。此外，內(nèi)臟組織的能量消耗占豬全身能量需求的近45%。

據(jù)報(bào)道，鈉-鉀腺苷三磷酸酶（Na+/K+-ATP酶）活性和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換是造成內(nèi)臟組織高能量需求的原因。Kelly等的一項(xiàng)研究為這些器官中這兩個(gè)反應(yīng)過程需要耗費(fèi)大量能量提供了證據(jù)。該研究估計(jì)Na+/K+-ATP酶和蛋白質(zhì)的合成活性分別占內(nèi)臟器官耗氧量的15%～41.5%和27%～31%。因此，攝入高纖維引起的門靜脈質(zhì)量變化需要額外的能量來維持。例如，Yen等報(bào)道，與飼喂酪蛋白-玉米淀粉（低纖維）型日糧的豬相比，飼喂大麥-雙低菜粕（高纖維）型日糧的生長豬的門靜脈質(zhì)量增加，維持能量需求增加（以禁食時(shí)門靜脈O2消耗量和全身O2消耗量測量）。但是，Agyekum等在向生長豬飼喂含有30%DDGS的玉米-豆粕型日糧的試驗(yàn)中并未發(fā)現(xiàn)禁食時(shí)全身O2消耗量增加，雖然門靜脈質(zhì)量相對于飼喂對照日糧的豬來說有所增加。Agyekum等的研究中樣本量較?。總€(gè)處理4頭豬），這可能部分解釋了高纖維日糧對豬的維持需求效果不顯著的原因。高纖維攝入會增加豬門靜脈的能量和營養(yǎng)需求，減少可用于經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)的重要組織（如肌肉）生長所需的能量和營養(yǎng)物質(zhì)。實(shí)際上，在一些研究中，盡管屠宰體重相似，但攝入富含纖維的日糧的確會降低豬的胴體重量。

攝入高纖維日糧對能量造成負(fù)面影響的第三種機(jī)制與內(nèi)源性氮和氨基酸的生成增加有關(guān)，這是采食纖維導(dǎo)致消化液和酶的分泌增加引起的。因?yàn)閮?nèi)源性氮和氨基酸生成量的增加與腸道蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換的增加有關(guān)，即消化產(chǎn)物和血液通過消化組織的運(yùn)輸增加。然而，這些過程需要大量的能量，這就導(dǎo)致維持能量需求的增加，從而減少了留給可食用部分豬肉生長的能量。此外，內(nèi)源性氮和氨基酸生成量的增加，以及重吸收和前盲腸氨基酸消化率的降低，共同導(dǎo)致了氨基酸維持需求量的增加，從而降低了供給豬生長和生產(chǎn)的氨基酸量。

然而，纖維在后腸的發(fā)酵可為豬提供能量。在這種情況下，纖維提供的能量取決于飼料成分、纖維類型以及與其他日糧因素的相互作用。纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸通過一系列厭氧能量產(chǎn)生反應(yīng)生成三磷酸腺苷（Adenosine Triphosphate，ATP），可用于產(chǎn)生能量。有研究發(fā)現(xiàn)，吸收的揮發(fā)性脂肪酸可以提供的能量高達(dá)豬維持能量需求的28%。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產(chǎn)生的能量最高。乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽可產(chǎn)生的ATP摩爾數(shù)分別為10 mol、18 mol和28 mol，1 mol ATP水解成二磷酸腺苷（Adenosine Diphosphate，ADP）可釋放7.3 kcal? ? （1 kcal= 4.184 kJ）的能量。因此，纖維發(fā)酵后（在有纖維素的情況下）吸收的潛在能量大約是葡萄糖氧化時(shí)產(chǎn)生能量的70%。然而，由于生成甲烷和氫氣（H2）損失的能量以及發(fā)酵損失的熱能，纖維發(fā)酵產(chǎn)生的可用于豬肉生產(chǎn)的能量很低。

2? 纖維對發(fā)酵和腸道健康的影響

由于豬不能分泌水解日糧纖維所需的酶，因此日糧纖維在豬消化道中的消化歸功于微生物發(fā)酵。發(fā)酵主要發(fā)生在后腸，即盲腸和結(jié)腸，該腸道區(qū)域的微生物群較為密集，但是在回腸末端也可能發(fā)生大量的發(fā)酵作用。此外，不同的纖維類型對微生物發(fā)酵的敏感性不同，因此，可溶性纖維通常比不溶性纖維發(fā)酵速率更快。實(shí)際上，已經(jīng)有研究表明可溶性纖維的發(fā)酵發(fā)生在近端結(jié)腸中，而不溶性纖維的發(fā)酵是持續(xù)進(jìn)行的，可以持續(xù)到結(jié)腸末端。據(jù)報(bào)道，在豬日糧中添加不溶性纖維可能會導(dǎo)致小腸中發(fā)生低程度或不明顯的發(fā)酵，而后腸的發(fā)酵程度也很低。因此，含有大量不溶性纖維的日糧可能會妨礙豬的纖維發(fā)酵。例如，Urriola和Stein以及Gutierrez等報(bào)道，與飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧的豬相比，在玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中分別添加高達(dá)30%的干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）和40%玉米麩，會減少總?cè)占Z纖維和中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）在全腸道和后腸的消化。盡管如此，由于后腸中食糜的存留時(shí)間較長，并且母豬的腸道功能發(fā)育更好，因此母豬的纖維發(fā)酵能力比生長豬更強(qiáng)。

日糧纖維經(jīng)腸道微生物發(fā)酵后可產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（主要為乙酸、丙酸和丁酸）以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等氣體，這些氣體在吸收后有助于日糧的能量供應(yīng)。還有人提出，揮發(fā)性脂肪酸有利于豬的腸道發(fā)育和腸道健康。例如，丁酸鹽可用作結(jié)腸細(xì)胞增殖的能量來源。此外，丙酸鹽和一定量的丁酸鹽可用于糖原異生，近三分之二的醋酸鹽可在肌肉細(xì)胞中代謝。

前文所述，當(dāng)纖維發(fā)酵時(shí)，微生物發(fā)酵產(chǎn)物可通過增加腸道長度、質(zhì)量和絨毛高度來促進(jìn)黏膜上皮細(xì)胞的增殖。這反過來也會增加腸道的表面積以提高吸收能力。此外，纖維發(fā)酵產(chǎn)物也可用于促進(jìn)細(xì)菌生長。因此，攝取日糧纖維不僅會影響?zhàn)B分利用率，還會影響豬腸道的其他生理功能。在這種情況下，日糧纖維的一些成分可通過促進(jìn)腸道中有益菌的增殖和防止機(jī)會性病原體的定植而促進(jìn)腸道健康。不同的纖維來源對細(xì)菌增殖的影響不同。例如，抗性淀粉的發(fā)酵會影響雙歧桿菌的增殖，而果膠發(fā)酵則會刺激乳酸桿菌增殖。含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物發(fā)酵會刺激纖維素分解的瘤胃球菌樣細(xì)菌和木聚糖水解梭菌樣細(xì)菌的生長。

然而，日糧纖維對豬腸道健康影響的研究結(jié)果卻是矛盾的。例如，一些研究認(rèn)為可溶性纖維會提高斷奶仔豬大腸桿菌病和腹瀉的風(fēng)險(xiǎn)。主要問題是可溶性纖維增加了食糜黏度和未消化的營養(yǎng)成分，延緩了食糜通過率，這為病原體的增殖和定植提供了營養(yǎng)物質(zhì)和環(huán)境，這危害了動物的健康。相反，其他研究報(bào)道了可溶性纖維對豬腸道疾病的保護(hù)作用。另一方面，不溶性纖維與病原菌在腸道中定植的減少和腸道感染嚴(yán)重程度的降低有關(guān)，因?yàn)椴蝗苄岳w維減少了食糜的通過時(shí)間，從而減少了病原體增殖的可用時(shí)間。然而，并非所有研究都認(rèn)同不溶性纖維對腸道健康的促進(jìn)功能（表1）。盡管如此，人們認(rèn)識到可溶性纖維對腸道健康的不利影響是由于其黏性而非發(fā)酵性，并且在日糧中同時(shí)添加可溶性和不溶性纖維對腸道健康指數(shù)有益。然而，人們很難確定對豬健康有益的日糧纖維的推薦水平，因?yàn)樗罱K取決于飼料配方中的飼料成分，并且日糧中高纖維含量會阻礙養(yǎng)分利用和豬生產(chǎn)性能的事實(shí)是無法忽視的。

3? 纖維對妊娠母豬行為的影響

限飼是妊娠母豬飼養(yǎng)中常見的飼養(yǎng)方法，可以防止體重增加過量以及對母豬運(yùn)動和生殖功能的影響。盡管這種喂養(yǎng)方法可以提供足夠的營養(yǎng)滿足母豬的維持需求和繁殖需求，但它不能提供足夠的飼料來滿足母豬的飽腹感。據(jù)報(bào)道，由于限飼導(dǎo)致的飽腹感缺乏會導(dǎo)致母豬具有攻擊性并產(chǎn)生刻板行為，這對于個(gè)體或群體妊娠母豬來說都是很重要的福利和生產(chǎn)關(guān)注點(diǎn)。因此，母豬日糧中通常會添加纖維成分，以減少饑餓感，并緩解限飼造成的攻擊性和行為問題。高纖維日糧的有益效應(yīng)得益于其延遲胃排空、增加胃內(nèi)容物和發(fā)酵產(chǎn)物膨脹的能力。

纖維的類型或水平不會立刻影響采食后母豬的行為，因?yàn)轱曃沟某掷m(xù)時(shí)間和體力活動維持不變。高纖維日糧對母豬飽腹感和行為的長期有效性取決于日糧纖維的物理化學(xué)性質(zhì)?？扇苄岳w維會減少母豬采食幾小時(shí)后的活動量，因?yàn)樗鼈兛梢匝舆t食糜流通，并維持更長時(shí)間的營養(yǎng)吸收。可溶性纖維還可以增加揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生，當(dāng)腸道中葡萄糖供應(yīng)量減少時(shí)，其可以作為能量來源。此外，揮發(fā)性脂肪酸可以影響某些腸道分泌激素的生成，如胃饑餓素、胰高血糖素樣肽1和肽YY，它們與能量和脂質(zhì)代謝有關(guān)，并且可以延長飽腹感的時(shí)間。因此，可溶性纖維對妊娠母豬飽腹感的影響大于不溶性纖維，因?yàn)槠湔{(diào)節(jié)飽腹感、脂質(zhì)代謝和能量代謝相關(guān)激素的能力更強(qiáng)。