張 宇,李 麗,張于光,李 佳,薛亞?wèn)|,李迪強(qiáng),*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國(guó)家林業(yè)和草原局生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)野生動(dòng)植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心/云南省高校災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650221 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,加之全球土地利用方式及氣候變化的影響,野生動(dòng)物的生存正面臨著前所未有的挑戰(zhàn)[1]。景觀復(fù)雜性和異質(zhì)性影響物種的種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和進(jìn)化,影響物種的長(zhǎng)期生存。例如隔離斑塊內(nèi)的小種群由于景觀基質(zhì)滲透性差,失去與其他種群的功能連接,易遭受遺傳多樣性減少、種群適合度下降的威脅,增加近交與種群疾病感染的風(fēng)險(xiǎn)[2-3],因此,闡明景觀尺度物種遺傳多樣性維持機(jī)制意義重大。

景觀遺傳學(xué)是將種群遺傳學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)、空間分析方法相結(jié)合,使用適應(yīng)性或中性的種群遺傳數(shù)據(jù),量化景觀組成、格局及基質(zhì)質(zhì)量對(duì)微進(jìn)化過(guò)程影響的研究[4-7]。理解景觀特征如何對(duì)基因流、漂變、自然選擇的微進(jìn)化過(guò)程產(chǎn)生影響[8],將有助于確定物種抵御全球變化的能力,設(shè)計(jì)功能性生態(tài)網(wǎng)絡(luò),建立可持續(xù)管理策略[9]。景觀遺傳學(xué)主要研究?jī)?nèi)容包括檢驗(yàn)景觀異質(zhì)性對(duì)基因流的影響、評(píng)估源-匯種群動(dòng)態(tài)、檢驗(yàn)景觀變化對(duì)遺傳連接度和遺傳多樣性的影響,預(yù)測(cè)遺傳多樣性對(duì)未來(lái)景觀變化的響應(yīng)等。

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)是我國(guó)特有珍稀瀕危靈長(zhǎng)類(lèi)[10],國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種[11]。川金絲猴目前分布于3個(gè)相互隔離的溫帶山地森林地區(qū),包括四川-甘肅種群約16000只、陜西種群約5500只及湖北種群約1200只[12]。川金絲猴種群在過(guò)去半世紀(jì)里種群數(shù)量下降超過(guò)50%[13],目前種群的主要威脅是與旅游活動(dòng)相關(guān)的人為活動(dòng)和持續(xù)的生境喪失[11]。湖北種群是川金絲猴分布最東緣的種群,現(xiàn)主要分布于神農(nóng)架?chē)?guó)家公園和巴東自然保護(hù)區(qū),其作為單獨(dú)的管理單元,相對(duì)較低的遺傳多樣性、孤立的遺傳狀態(tài)和較小的種群數(shù)量,使得該種群面對(duì)環(huán)境變化脆弱性高[14-16]。神農(nóng)架在20世紀(jì)50至80年代曾遭受過(guò)森林砍伐[17],保護(hù)區(qū)成立后,森林采伐的停止,以及進(jìn)行的天然林保護(hù)工程和退耕還林工程成為森林恢復(fù)的驅(qū)動(dòng)因素[18]。近年來(lái),神農(nóng)架地區(qū)旅游人數(shù)節(jié)節(jié)攀升[19],旅游景點(diǎn)附近的游客活動(dòng)伴隨車(chē)流量的增加給川金絲猴造成了人為干擾,而旅游道路正好穿過(guò)川金絲猴分布區(qū),道路與旅游活動(dòng)都可能影響川金絲猴在分布區(qū)內(nèi)的自由移動(dòng),長(zhǎng)期以往給該種群帶來(lái)遺傳多樣性下降的風(fēng)險(xiǎn),因此,本文基于物種分布模型,借助景觀遺傳學(xué)的研究方法,設(shè)置道路和旅游兩種干擾情景,模擬其對(duì)川金絲猴連通性以及遺傳多樣性的影響,試圖探討以下問(wèn)題(1)川金絲猴適宜生境連接度如何；(2)人為干擾是否對(duì)川金絲猴的移動(dòng)擴(kuò)散產(chǎn)生影響；(3)道路是否會(huì)影響川金絲猴遺傳多樣性,以上問(wèn)題的回答以期為瀕危物種管理及遺傳多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域與種群

研究區(qū)為神農(nóng)架林區(qū)(含國(guó)家公園,圖1),其中主要有3個(gè)亞群棲居,分別是大龍?zhí)秮喨?、金猴嶺亞群和千家坪亞群[20]。根據(jù)神農(nóng)架?chē)?guó)家公園對(duì)金絲猴的跟蹤調(diào)查及文獻(xiàn)資料[20-21],大龍?zhí)秮喨旱幕顒?dòng)范圍主要為大龍?zhí)?、觀音洞以北區(qū)域,千家坪亞群活動(dòng)區(qū)域?yàn)樾∩褶r(nóng)架、小千家坪一帶,依此劃分大龍?zhí)?、觀音洞以北為大龍?zhí)秮喨夯顒?dòng)區(qū)域,太子巖、關(guān)門(mén)山以南為千家坪亞群活動(dòng)區(qū)域,大龍?zhí)秮喨汉颓Ъ移簛喨褐g區(qū)域?yàn)榻鸷飵X亞群活動(dòng)區(qū)域(圖2)。

1.2 物種分布模型與景觀連接度

川金絲猴出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源于神農(nóng)架?chē)?guó)家公園2013年5—12月野外巡護(hù)調(diào)查數(shù)據(jù)(N=930)、課題組紅外相機(jī)陷阱調(diào)查(N=52)和已發(fā)表文獻(xiàn)(N=274)[22],共計(jì)N=1256個(gè)點(diǎn)。為減小空間自相關(guān)的影響,僅在1 km×1 km的網(wǎng)格內(nèi)隨機(jī)保留一個(gè)出現(xiàn)點(diǎn),過(guò)濾后共201個(gè)點(diǎn)用于模型的構(gòu)建(圖1)。環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家公園提供的河流、道路、居民點(diǎn)、植被圖數(shù)據(jù)以及30 m DEM數(shù)據(jù),由此生成環(huán)境變量包括河流密度、道路密度、居民點(diǎn)密度、植被類(lèi)型和海拔。

Maxent模型是基于最大熵理論(Maximum entropy algorithm)的生態(tài)位模型,已被廣泛用于預(yù)測(cè)物種分布研究中。該模型僅需出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)(Presence data)和環(huán)境數(shù)據(jù)即可模擬物種的適宜生境分布[23]。研究使用MaxEnt 3.3.3k模擬川金絲猴的適宜生境分布,模型隨機(jī)選取75%的川金絲猴分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)建立模型,其余25%作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)；利用刀切法(Jackknife)來(lái)檢驗(yàn)環(huán)境變量的重要性；采用重采樣法(Subsample)來(lái)評(píng)估模型表現(xiàn)并重復(fù)模型15次,選擇創(chuàng)建環(huán)境變化反應(yīng)曲線(Response curves)[24],其余參數(shù)設(shè)置使用默認(rèn)值[25]。采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic,ROC)下的面積(Area under curve,AUC)評(píng)估模型精度。變量的重要性使用重要性排列方法進(jìn)行評(píng)估[26]。

模型模擬輸出結(jié)果為物種出現(xiàn)概率,可作為生境適宜性指數(shù),采用靈敏度和特異度之和最大值(Maximized training sensitivity plus specificity)作為閾值,將大于閾值的象元?jiǎng)澐譃榇ń鸾z猴的適宜生境[27]。根據(jù)川金絲猴最小家域面積和日移動(dòng)最大距離[28]過(guò)濾斑塊面積小于7.4 km2和距最近斑塊距離大于5 km的斑塊以及距道路中心100 m內(nèi)區(qū)域,最終得到適宜生境斑塊。運(yùn)用Circuitscape 4.0軟件[29]分析生境斑塊間連接度,生境斑塊作為節(jié)點(diǎn)(源-匯),生境適宜性指數(shù)取倒作后為川金絲猴移動(dòng)的阻力圖層[30],該方法避免了由于專(zhuān)家打分帶來(lái)的主觀性過(guò)強(qiáng)的缺點(diǎn)。

圖1 研究區(qū)域與物種分布點(diǎn)Fig.1 Study area and species occurence

1.3 人為干擾對(duì)川金絲猴連通性的影響

通過(guò)情景模擬分析不同人為干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)的潛在影響,共設(shè)置4種情景,包括理想情景、道路干擾、旅游干擾、道路和旅游共同干擾情景模式,道路和旅游景點(diǎn)分布見(jiàn)圖1。各情景的阻力圖層設(shè)置如下：(1)理想情景S0,以生境適宜性指數(shù)取倒數(shù)后作為阻力圖層；(2)道路干擾情景S1,將主要道路的阻力值設(shè)置為100、次要道路阻力值為50,與情景S0阻力圖層疊加作為情景S1的阻力圖層；(3)旅游干擾情景S2,在小于川金絲猴景點(diǎn)回避距離區(qū)域內(nèi)設(shè)置阻力為100,疊加情景S0阻力圖層作為情景S2的阻力圖層；(4)道路和旅游的共同干擾情景S3,將S1和S2中的干擾阻力值與情景S0阻力圖層疊加作為情景S3的阻力圖層。

旅游景點(diǎn)回避距離的識(shí)別采用在旅游景點(diǎn)每100 m處設(shè)置統(tǒng)計(jì)檢測(cè)點(diǎn),利用Mann-Whitey U檢驗(yàn)比較檢測(cè)點(diǎn)前、后等距離范圍內(nèi)猴群出現(xiàn)點(diǎn)頻數(shù)的變化。若某檢測(cè)點(diǎn)前、后猴群分布出現(xiàn)了顯著變化(P<0.05),該檢測(cè)點(diǎn)即為旅游景點(diǎn)對(duì)猴群分布影響的突變點(diǎn),即該點(diǎn)是景點(diǎn)對(duì)猴群分布的影響閾值[31-32],此處猴群出現(xiàn)點(diǎn)為未過(guò)濾的野外巡護(hù)調(diào)查出現(xiàn)點(diǎn)和紅外相機(jī)陷阱拍攝出現(xiàn)點(diǎn)。

為模擬川金絲猴在分布范圍內(nèi)的移動(dòng),根據(jù)其最小活動(dòng)家域面積(7.4 km2)[28]進(jìn)行過(guò)濾,即在3 km×3 km公里網(wǎng)格內(nèi),隨機(jī)選擇一個(gè)川金絲猴分布點(diǎn)作為連接的節(jié)點(diǎn)(圖3,共39個(gè)點(diǎn)),其中包含大龍?zhí)秮喨?6個(gè)點(diǎn),金猴嶺亞群13個(gè)點(diǎn),千家坪亞群10個(gè)點(diǎn)。首先,通過(guò)繪制不同情景下節(jié)點(diǎn)間的最小費(fèi)用路徑與電流,比較不同干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響。最小費(fèi)用距離模型采用Graphab 2.2.3[33]軟件構(gòu)建,并使用ArcGIS 10.1的SDM工具箱創(chuàng)建最小費(fèi)用路徑密度柵格圖,用以識(shí)別通過(guò)頻率最高的最小費(fèi)用路徑?；陔娐防碚摰哪Ｐ筒捎肅ircuitscape 4.0軟件,使用與最小費(fèi)用距離模型相同的節(jié)點(diǎn)和阻力圖層繪制節(jié)點(diǎn)間的電流圖。其次,根據(jù)川金絲猴日移動(dòng)最大距離(5 km)為閾值,轉(zhuǎn)化為費(fèi)用距離后劃分不同情景下的組分,分布在相同組分內(nèi)的節(jié)點(diǎn)連通。采用單因素方差分析對(duì)不同亞群內(nèi)和亞群間的最小費(fèi)用距離差異進(jìn)行檢驗(yàn),分析不同干擾對(duì)亞群內(nèi)和亞群間連通性的影響。

圖2 亞群活動(dòng)區(qū)域與節(jié)點(diǎn)示意圖Fig.2 Distribution and nodes of each subpopulations

1.4 道路對(duì)川金絲猴遺傳多樣性的模擬

通過(guò)CDPOP[34]軟件模擬道路對(duì)川金絲猴遺傳多樣性的影響,CDPOP是一個(gè)空間明確的、基于個(gè)體的景觀遺傳學(xué)模型,模擬復(fù)雜環(huán)境中的基因流動(dòng),該模型運(yùn)用孟德?tīng)栠z傳定律和k等位基因突變模型,將種群和基因型隨時(shí)間的變化作為連續(xù)阻力表面上的基于個(gè)體移動(dòng)、繁殖、死亡和擴(kuò)散的函數(shù)進(jìn)行模擬。該模型有利于理解在復(fù)雜景觀中生活史、散布力、不同的景觀阻力模型對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響。

為模擬3個(gè)亞群150年內(nèi)遺傳多樣性的變化趨勢(shì),根據(jù)3個(gè)亞群的空間分布范圍,為各亞群初始化100個(gè)個(gè)體,利用Graphab軟件計(jì)算個(gè)體間的最小費(fèi)用距離作為個(gè)體在生境中擴(kuò)散及尋找配偶的距離,使用川金絲猴日移動(dòng)最大距離5 km轉(zhuǎn)化為費(fèi)用距離后,設(shè)置為擴(kuò)散的距離閾值。根據(jù)周蕓蕓等[35]利用12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的研究結(jié)果,生成3個(gè)亞群的等位基因頻率文件,每個(gè)位點(diǎn)最多包含7個(gè)等位基因。其他種群參數(shù)設(shè)置如下：川金絲猴的婚配制度為一夫多妻制,雌性首次生育年齡為5歲,雄性為7歲,最高繁殖年齡為20歲[36-37]。雖然北京野生動(dòng)物園川金絲猴曾成功產(chǎn)下一對(duì)雙胞胎,但無(wú)產(chǎn)雙胞胎的野外記錄,因此在模擬中設(shè)定每胎最大產(chǎn)仔數(shù)為1。猴群新生嬰猴的性比為1∶1；川金絲猴各年齡段死亡率見(jiàn)表1[38]。軟件設(shè)置蒙特卡羅法模擬重復(fù)運(yùn)行10次、模擬150年,采用期望雜合度(Expected heterozygosity)表示遺傳多樣性。

表1 川金絲猴各年齡段死亡率

2 結(jié)果與分析

2.1 生境適宜性模型

在模型結(jié)果中,模型平均訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.9257±0.005和0.9013±0.016,表明Maxent模型對(duì)川金絲猴適宜生境的預(yù)測(cè)效果優(yōu)秀。根據(jù)模型結(jié)果對(duì)各環(huán)境變量的重要性排序,從高到低依次為：海拔(56.4%)、植被類(lèi)型(15.5%)、居民點(diǎn)密度(8.9%)、道路密度(9%)、坡度(4.3%)、河流密度(5.9%)。靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的川金絲猴生境適宜性劃分閾值為P=0.2897。

2.2 適宜生境分布與連接度

圖3 適宜生境間潛在擴(kuò)散區(qū)域Fig.3 The potential dispersal area between suitable habitat patches

研究區(qū)內(nèi)潛在適宜生境總面積為473.83 km2(圖3),目前適宜生境分布集中,神農(nóng)架?chē)?guó)家公園內(nèi)潛在適宜生境面積為374.10 km2,林區(qū)潛在適宜生境面積為99.73 km2。通過(guò)連接所有潛在適宜生境,識(shí)別出可以增加生境斑塊間連通性的多個(gè)區(qū)域(圖 3)。

2.3 旅游景點(diǎn)回避距離的識(shí)別

Mann-Whitey U檢驗(yàn)結(jié)果表明,在旅游景點(diǎn)100 m前、后猴群出現(xiàn)點(diǎn)頻數(shù)發(fā)生顯著變化(表2),表明0—100 m與100—200 m距離段內(nèi),旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴出現(xiàn)具有顯著影響,即100 m是旅游景點(diǎn)影響的距離閾值,表明川金絲猴的出現(xiàn)對(duì)旅游景點(diǎn)具有一定的回避效應(yīng),回避距離為100 m。

表2 距離旅游景點(diǎn)不同距離范圍內(nèi)川金絲猴出現(xiàn)的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

2.4 人為干擾對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響

理想情境(S0)下,猴群在生境中移動(dòng)暢通,電路理論與最小費(fèi)用模型在研究區(qū)的中部和南部預(yù)測(cè)出相同的、對(duì)于連通重要的區(qū)域(圖 4、圖 5),電路理論預(yù)測(cè)的區(qū)域更寬且有多種路徑可以選擇。道路干擾情境下(S1),在中部和南部對(duì)于連通重要的區(qū)域與理想情境下一致,最小費(fèi)用路徑密度圖(圖5)顯示高通過(guò)頻率的路徑發(fā)生轉(zhuǎn)移。旅游干擾情景下(S2),猴群的移動(dòng)路徑無(wú)變化,綜合的干擾情景S3影響下,猴群遷移路徑受到的影響與情景S1一致。因此,道路干擾改變了最優(yōu)的最小費(fèi)用路徑,旅游干擾對(duì)猴群的移動(dòng)路徑無(wú)明顯影響。

圖4 不同干擾情景下電路理論模擬的移動(dòng)Fig.4 Potential movement using circuit theory of different disturbance scenarios

圖5 不同干擾情景下最小費(fèi)用路徑密度圖Fig.5 The least cost path density of different disturbance scenarios

通過(guò)Graphab軟件分別以川金絲猴日移動(dòng)最大距離(歐式距離5 km)和轉(zhuǎn)化后的費(fèi)用距離(109 費(fèi)用單位)作為閾值劃分各情景的組分,結(jié)果如圖6所示,節(jié)點(diǎn)間歐式距離并未超出川金絲猴日擴(kuò)散能力,無(wú)道路干擾時(shí)節(jié)點(diǎn)分布于3個(gè)組分中,道路干擾下節(jié)點(diǎn)分布于5個(gè)組分中,道路是導(dǎo)致南北連通喪失的原因。除少數(shù)節(jié)點(diǎn)與相鄰節(jié)點(diǎn)間最小費(fèi)用距離大于川金絲猴日移動(dòng)最大費(fèi)用距離外,道路以南和以北區(qū)域內(nèi)大部分節(jié)點(diǎn)的連通性較好。

圖6 不同干擾情景下組分劃分Fig.6 Map of component of different disturbance scenarios

2.5 人為干擾對(duì)亞群連通性的影響

通過(guò)對(duì)不同干擾情境下各亞群內(nèi)最小費(fèi)用距離的差異性檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖7)：道路干擾對(duì)大龍?zhí)逗颓Ъ移簛喨簝?nèi)連通性無(wú)顯著影響,但顯著改變了金猴嶺亞群內(nèi)的連通性；旅游干擾對(duì)三個(gè)亞群內(nèi)的連通性均無(wú)顯著影響。

通過(guò)對(duì)不同干擾情境下各亞群間最小費(fèi)用距離的差異性檢驗(yàn)表明(圖8)：道路干擾存在時(shí)(S1和S3),亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離顯著大于無(wú)道路的情景(S0和S2),道路顯著影響所有亞群間的連通性；旅游干擾存在時(shí)(S2和S3),亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離與無(wú)旅游干擾的情景無(wú)顯著差異(S0和S1),旅游干擾對(duì)亞群間連通性無(wú)顯著影響。對(duì)情景S0及S1下3個(gè)亞群間的連通性進(jìn)行差異性檢驗(yàn),結(jié)果顯示在理想情景S0下,3個(gè)亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離存在顯著差異(P<0.05)：大龍?zhí)逗颓Ъ移簛喨洪g最小費(fèi)用距離(450.6±114.1)>金猴嶺和千家坪亞群間最小費(fèi)用距離(293.1±111.2)>大龍?zhí)逗徒鸷飵X亞群間最小費(fèi)用距離(248.7±82.2)；在道路干擾情境S1下,大龍?zhí)秮喨汉徒鸷飵X亞群間(317.3±111.3)與金猴嶺亞群和千家坪亞群間(344.6±140.2)最小費(fèi)用距離無(wú)顯著差異(P>0.05),大龍?zhí)秮喨号c千家坪亞群間(562.3±121.2)最小費(fèi)用距離顯著大于(P<0.05)與其他亞群間移動(dòng)的最小費(fèi)用距離。

2.6 道路對(duì)遺傳多樣性的影響

理想情景S0和道路干擾情景S1下(圖9),大龍?zhí)秮喨号c金猴嶺亞群第150年遺傳多樣性顯著(P<0.05)低于第1年,千家坪亞群無(wú)顯著變化(P>0.05)。通過(guò)對(duì)每十年兩個(gè)情景間遺傳多樣性差異進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果顯示在第30、40年道路影響下大龍?zhí)秮喨哼z傳多樣性顯著小于無(wú)道路影響情景；金猴嶺亞群和千家坪亞群在兩個(gè)情景間無(wú)顯著差異。對(duì)于整個(gè)異質(zhì)種群而言,理想情景S0和道路干擾情景S1下,第150年川金絲猴遺傳多樣性顯著低于(P<0.05)第1年；S0與S1情景在第150年遺傳多樣性無(wú)顯著差異(P>0.05)；通過(guò)對(duì)每十年兩個(gè)情景間遺傳多樣性差異進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果顯示在第30年道路干擾顯著降低了異質(zhì)種群的遺傳多樣性。因此,整個(gè)異質(zhì)種群在150年內(nèi)的遺傳多樣性呈下降趨勢(shì),道路的影響將加劇遺傳多樣性下降的程度。

圖7 不同干擾對(duì)亞群內(nèi)連通性的影響 Fig.7 The influence of different disturbance on the connectivity within subpopulation同一亞群內(nèi)不同的字母表示兩組數(shù)據(jù)之間具有P < 0.05水平上的差異

圖8 不同干擾對(duì)亞群間連通性的影響Fig.8 The influence of different disturbance on the connectivity between subpopulations同一亞群間不同的字母表示兩組數(shù)據(jù)之間具有P < 0.05水平上的差異

圖9 道路對(duì)遺傳多樣性的影響Fig.9 The impact of roads on genetic diversity*表示兩個(gè)情景間具有P < 0.05水平上的差異

3 討論

本文在生境適宜性分析的基礎(chǔ)上探討了人為干擾對(duì)神農(nóng)架川金絲猴移動(dòng)路徑和連通性的影響,并利用景觀遺傳學(xué)的方法結(jié)合物種種群參數(shù)預(yù)測(cè)了未來(lái)150年內(nèi)整個(gè)異質(zhì)種群在道路影響下遺傳多樣性的變化趨勢(shì),對(duì)于小尺度下的瀕危物種管理具有參考價(jià)值。

神農(nóng)架川金絲猴的適宜生境面積為473.83 km2,目前適宜生境分布集中,研究識(shí)別出多個(gè)生境斑塊間潛在擴(kuò)散區(qū)域,可作為生境走廊的選址區(qū)域。增加生境斑塊間連接度,有利于提高川金絲猴生境的可獲得性,增加環(huán)境容納量。在不考慮人為干擾的情景下,川金絲猴在適宜生境中移動(dòng)暢通,電路理論與最小費(fèi)用模型在研究區(qū)的中部和南部預(yù)測(cè)出相同的、對(duì)于連通重要的區(qū)域,電路理論預(yù)測(cè)的區(qū)域更寬且有多種路徑可供選擇。電路理論相比最小費(fèi)用距離模型而言,考慮了所有可能的路徑,而最小費(fèi)用距離模型僅產(chǎn)生唯一最優(yōu)路徑,基于電路理論的連接度模型可以作為最小費(fèi)用距離模型的補(bǔ)充。

通過(guò)最小費(fèi)用距離模型對(duì)道路及旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑的影響分析認(rèn)為,道路改變了川金絲猴往來(lái)于南北生境的最優(yōu)路徑,旅游景點(diǎn)對(duì)川金絲猴移動(dòng)路徑?jīng)]有顯著影響。進(jìn)一步對(duì)亞群內(nèi)和亞群間的最小費(fèi)用距離進(jìn)行分析,表明道路顯著影響金猴嶺亞群內(nèi)連通性,無(wú)道路時(shí)亞群內(nèi)最小費(fèi)用距離為122.54±60.35,道路存在下為186.18±97.79且分布于兩個(gè)組分中；此外,道路顯著增加了亞群間移動(dòng)的阻力。旅游干擾的影響主要是川金絲猴分布對(duì)其具有回避性,回避距離為100 m。川金絲猴天性害羞,景區(qū)100 m范圍內(nèi)游客嘈雜,川金絲猴會(huì)避免靠近該區(qū)域,通過(guò)電路理論的分析認(rèn)為川金絲猴在適宜生境內(nèi)有多條路徑可供選擇,川金絲猴可以選擇其他路徑繞行景點(diǎn),因此,在神農(nóng)架尺度上,旅游干擾對(duì)川金絲猴的連通性沒(méi)有明顯影響。

整個(gè)異質(zhì)種群在150年內(nèi)的遺傳多樣性呈下降趨勢(shì),道路的阻礙會(huì)加劇遺傳多樣性下降的程度,這與種群本身遺傳多樣較低有關(guān),該種群在種群歷史上曾經(jīng)歷種群數(shù)量下降和長(zhǎng)期的瓶頸[39-40]。大龍?zhí)秮喨号c金猴嶺亞群遺傳多樣性預(yù)計(jì)會(huì)顯著降低,在本研究使用的12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)中,有多個(gè)低頻率的等位基因[35],加之道路的阻礙限制了基因流動(dòng),長(zhǎng)期以往由于遺傳漂變帶來(lái)的等位基因丟失是物種遺傳多樣性下降的重要因素[41]。

根據(jù)研究結(jié)果提出以下建議：(1)潛在適宜生境間建立生境走廊,恢復(fù)適宜生境間連接度,生境走廊帶除了提供物種移動(dòng)擴(kuò)散的通道之外,還需要為物種提供必要的棲息環(huán)境,建議采用本地樹(shù)種結(jié)合食源植物進(jìn)行生境恢復(fù),包括以巴山冷杉、華山松為優(yōu)勢(shì)種的針葉林,以巴山冷杉和銳齒槲櫟、華山松和水青岡、華山松和紅樺、華山松和紫枝柳為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林,及以紅樺、漆樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林[42]；(2)在川金絲猴移動(dòng)的最優(yōu)路徑與道路的重疊區(qū)域架設(shè)天橋、修建空中走廊,保證川金絲猴在生境間移動(dòng)暢通；(3)將大龍?zhí)逗徒鸷飵X亞群作為保護(hù)和監(jiān)測(cè)的重點(diǎn),保持兩個(gè)亞群間擴(kuò)散路徑的暢通；(4)建議控制進(jìn)入川金絲猴主要活動(dòng)區(qū)域的景點(diǎn)人數(shù),包括金猴嶺、金猴飛瀑、大龍?zhí)犊破栈氐?在川金絲猴活動(dòng)區(qū)設(shè)立指示牌,禁止喧嘩、不得私自進(jìn)入未開(kāi)發(fā)地區(qū)；(5)對(duì)旅游景點(diǎn)影響的強(qiáng)度、時(shí)空特征等方面進(jìn)行全面的調(diào)查監(jiān)測(cè),為生態(tài)旅游的合理布局和調(diào)整提供依據(jù)。本文的研究針對(duì)單一物種,但該旗艦種的保護(hù)仍能使同域分布的物種受益。通過(guò)分析生境間與川金絲猴分布點(diǎn)間的連通性,本文認(rèn)為對(duì)于類(lèi)似空間尺度較小的連通性研究,僅分析適宜生境間的連通性會(huì)忽視對(duì)于物種移動(dòng)的重要區(qū)域,建議結(jié)合兩者同時(shí)分析。

本研究基于情景利用景觀遺傳學(xué)分析方法進(jìn)行模擬分析,可用于預(yù)測(cè)干擾對(duì)物種未來(lái)遺傳多樣性的影響。景觀遺傳學(xué)未來(lái)的方向或從描述性的研究轉(zhuǎn)移到預(yù)測(cè)性的研究,如全球變化過(guò)去、目前、未來(lái)如何影響中性和適應(yīng)性遺傳變異格局,Manel和Holderegger[43]給出了以下建議：(1)調(diào)查景觀內(nèi)環(huán)境因子的現(xiàn)時(shí)分布并確定環(huán)境因子如何影響適應(yīng)性遺傳變異的分布；(2)利用中性遺傳變異分析當(dāng)代的基因流以研究適應(yīng)性基因通過(guò)景觀擴(kuò)散的潛力；(3)結(jié)合適應(yīng)性遺傳變異的空間格局和基因流的擴(kuò)散信息,預(yù)測(cè)在不同的全球變化情境下物種與適應(yīng)性遺傳變異在未來(lái)空間分布[44]。