陳冰冰,孫志高,*,孫文廣,胡星云

1 福建師范大學濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州 350007 2 福建師范大學地理研究所,福州 350007 3 福建師范大學福建省亞熱帶資源與環(huán)境重點實驗室,福州 350007 4 路易斯安那州立大學植物、環(huán)境與土壤科學系, 巴吞魯日 700803

河口濕地處于海陸相互作用地帶,是海岸帶地區(qū)響應全球變化和人類活動較為敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。植物殘體分解是河口濕地物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié),它連接著生物有機體的合成與分解[2],而分解過程中營養(yǎng)元素的動態(tài)變化直接影響著河口濕地的養(yǎng)分狀況,進而影響到濕地系統(tǒng)的生產(chǎn)力。硫作為繼氮、磷、鉀之后的第四位營養(yǎng)元素是植物生長必需的中量礦質(zhì)營養(yǎng)元素,在許多生物地球化學過程中扮演著重要角色,如參與蛋白質(zhì)、氨基酸和葉綠素形成,控制光合作用中碳水化合物代謝、影響植物呼吸作用和抗逆性等[3],其對于維持河口濕地健康具有重要意義。目前,國內(nèi)外關于河口濕地植物殘體分解的研究大多集中在殘體分解特征、影響因素(水分、鹽度、溫度、養(yǎng)分和沉積等)[4- 5]及元素釋放(碳、氮、磷及痕量元素)[4,6- 7]等的探討上,而關于養(yǎng)分條件改變對濕地植物殘體分解及養(yǎng)分(特別是硫)釋放的研究還不多見。

黃河口濕地是渤海與黃河河口相互作用形成的中國暖溫帶最廣闊、最完整和最年輕的濱海濕地,承接著上游帶來的大量含氮物質(zhì)。堿蓬(Suaedasalsa)作為黃河口新生濕地的典型鹽生植被,具有維持生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)演替和調(diào)節(jié)氣候等多重生態(tài)功能。近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量已達1.41—4.22×104t,并始終保持在較高水平[8]。另外,該區(qū)當前的氮濕沉降量為3—4.5 g m-2a-1[9],接近其氮濕沉降臨界負荷(4.0 g m-2a-1)[10],而這均可能對濕地植物生長、殘體分解及養(yǎng)分循環(huán)狀況產(chǎn)生深刻影響[11]。當前,關于黃河口植物殘體分解的相關研究主要集中于沉積強度及水鹽梯度變化對殘體分解與碳、氮及痕量元素釋放的影響方面[6,12- 13],而關于外源氮輸入對植物殘體分解及養(yǎng)分釋放的影響研究還不多見,特別是關于氮養(yǎng)分持續(xù)輸入條件下濕地植物殘體基質(zhì)質(zhì)量改變對殘體分解速率和硫養(yǎng)分釋放影響方面的研究還鮮有報道,而對此進行研究有利于預測未來黃河口氮養(yǎng)分增加條件下濕地氮、硫生物循環(huán)的耦合狀況。鑒于此,本研究以黃河口北部濱岸高潮灘堿蓬殘體為研究對象,將第一年度野外原位氮輸入試驗獲得的不同基質(zhì)質(zhì)量的植物殘體,分別原位投放至來源樣區(qū),并通過第二年度的持續(xù)輸?shù)?探討外源氮持續(xù)輸入對相應氮梯度下堿蓬殘體分解速率及硫養(yǎng)分釋放的影響。研究結(jié)果有助于揭示黃河口潮灘堿蓬濕地氮、硫養(yǎng)分循環(huán)的耦合機制,并可為潮灘濕地的生態(tài)保育提供重要科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省黃河三角洲國家級自然保護區(qū)(37°40′N—38°10′N,118°41′E—119°16′E),該保護區(qū)于1992年經(jīng)國家林業(yè)局批準建立,是中國最大的河口三角洲自然保護區(qū),在世界范圍河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有較強代表性,主要保護新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。保護區(qū)總面積為15.3萬hm2,屬暖溫帶季風氣候區(qū),四季分明,雨熱同期,冷熱干濕界限明顯,年降水量551.6 mm,70%的降水集中在7—8月,年均溫12.1℃,無霜期196 d,≥10℃積溫約4300℃,年蒸發(fā)量1928.2 mm。該區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土,主要植被類型為蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(S.salsa)、檉柳(Tamatixchinensis)、白茅(Imperatacylindrica)及羅布麻(Apocynumvenetum)等,其中蘆葦、堿蓬和檉柳的分布較廣。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計

(1) 殘體獲取

2014年4—11月,選擇今黃河入海口北部濱岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對象,參照歐洲NITREX項目的研究設計,進行野外原位氮輸入模擬試驗。試驗設4個處理,即N0[無額外氮處理,其值為當前濕地實際氮輸入量(6.0 gN m-2a-1)。]、N1[低氮處理：1.5N0(9.0 gN m-2a-1),模擬未來較低的氮增加量]、N2[中氮處理：2.0N0(12.0 gN m-2a-1),模擬未來較高的氮增加量]和N3[高氮處理：3.0N0(18.0 gN m-2a-1),模擬未來更高的氮增加量],每個處理隨機設置3個重復樣地(5 m×10 m)。自4月下旬開始,每隔20—30 d以CO(NH2)2水溶液的形式對不同樣地進行外源氮輸入強度的模擬,共8次。對照樣地噴灑等量的水以減少因外加水造成對濕地生態(tài)過程的影響。持續(xù)輸?shù)粋€生長季后,在植物生長季末(10月下旬),分別在上述N0、N1、N2和N3 4種氮輸入樣地內(nèi)采集相應氮梯度下的植物殘體(分別記為NL0、NL1、NL2和NL3)。

(2) 分解試驗

將獲取的植物殘體帶回實驗室,剪成10 cm左右的小段,用蒸餾水清洗且烘干后,分別裝進不同標記(用于區(qū)NL0、NL1、NL2和NL3)的分解袋中。分解袋由網(wǎng)眼為0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)制成,規(guī)格為20 cm×20 cm,每袋15 g(干質(zhì)量)。四種氮輸入處理下堿蓬殘體的基質(zhì)質(zhì)量詳見表1。

表1 不同基質(zhì)質(zhì)量堿蓬殘體的基本性質(zhì)

同列不同字母表示數(shù)據(jù)間在P<0.05水平上差異顯著; NL0:無額外氮輸入下的殘體, Litters with no N import; NL1: 低氮輸入下的殘體, Litters with low N import; NL2: 中氮輸入下的殘體, Litters with middle N import; NL3: 高氮輸入下的殘體, Litters with high N import

2015年4月15日,將不同標記的殘體分解袋投放至上述原位氮輸入模擬試驗的來源樣區(qū),即殘體NL0投放至N0處理樣區(qū)、NL1投放至N1處理樣區(qū)、NL2投放至N2處理樣區(qū)和NL3投放至N3處理樣區(qū),繼續(xù)進行相應強度的輸?shù)幚?方法與1.2.1.1原位氮輸入模擬一致)。試驗進行時,同步測定氣溫、地表溫度、pH和電導率等環(huán)境因子(表2)。

表2 不同氮處理下堿蓬濕地環(huán)境因子

1.2.2樣品采集與分析

試驗期內(nèi)(0—220 d),分別于2015年4月30日(第15 d)、5月25日(第40 d)、6月25日(第71 d)、7月25日(第101 d)、8月22日(第129 d)、9月24日(第162 d)、10月23日(第191 d)和11月21日(第220 d)進行了8次采樣。將取回的分解袋及時帶回實驗室,去掉泥土并揀出袋內(nèi)雜物,用去離子水將樣品清洗干凈后烘干至恒重。稱量后,將樣品用粉碎機磨碎,過0.25 mm篩,采用Vario EL 型元素分析儀測定樣品的總碳(TC)、總氮(TN)和總硫(TS)含量。

1.2.3相關指標計算

殘體殘留率(R,%)和分解速率(d-1)可用下式計算：

ln(Wt/W0)=-kt

式中,W0(g)為殘體干物質(zhì)初始質(zhì)量；Wt(g)為殘體在t時刻的干物質(zhì)質(zhì)量。k為分解速率；t(d)為分解時間。

植物殘體分解過程中硫的累積或釋放可用硫累積指數(shù)(SAI)表示,即：

式中,DMi(g)為殘體在i時刻的干物質(zhì)質(zhì)量；TSi(mg/g)為i時刻殘體的TS含量；DM0(g)為殘體干物質(zhì)初始質(zhì)量；TS0(mg/g)為殘體初始TS含量。若SAI<100%,說明殘體在分解過程中發(fā)生了硫凈釋放；若SAI>100%,說明發(fā)生了硫凈累積。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析

運用Origin 8.0軟件對數(shù)據(jù)進行作圖和計算。利用SPSS 23.0軟件對不同氮輸入處理下殘體的殘留率、TS和TC含量進行單因素方差分析,對殘體的殘留率與環(huán)境因子以及TS含量(或SAI)與殘留率和環(huán)境因子進行Pearson相關性分析,對殘體的殘留率與環(huán)境因子以及TS含量與殘留率、C/N、C/S和環(huán)境因子進行逐步線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮輸入對殘體分解速率的影響

圖1 不同氮處理下堿蓬殘體殘留率的變化 Fig.1 Variations of dry mass remaining ofSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatmentsN0:無額外氮處理, No N import treatment; N1: 低氮處理, Low N import treatment; N2: 中氮處理, Middle N import treatment; N3: 高氮處理, High N import treatment

盡管不同氮輸入條件下堿蓬殘體的殘留率在分解過程中均有所波動,但整體呈降低趨勢(P>0.05)(圖1)。分解220 d后,NL0、NL1、NL2和NL3在不同氮處理下的殘留率分別為67.09%、56.24%、64.89%和57.73%。隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的分解速率依次表現(xiàn)為NL1(0.002405 d-1)>NL3(0.002178 d-1)>NL2(0.001816 d-1)>NL0(0.001676 d-1)。與N0相比,N1、N2和N3處理下不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的分解速率分別增加了43.5%、8.35%和29.95%,而t0.95分別減少了1.43a、0.4a和1.09a(表3),表明外源氮持續(xù)輸入條件下殘體基質(zhì)質(zhì)量改變促進了殘體的分解,且該促進作用在N1處理下表現(xiàn)的最為明顯。

2.2 氮輸入對殘體中碳硫含量的影響

隨著氮輸入量的增加,盡管不同處理下殘體分解過程中的TC含量整體均高于N0處理,但其在不同處理之間的差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。0—101 d,殘體中的TC含量整體呈上升趨勢,尤以NL2和NL3在分解初期的增幅最為明顯；101—162 d,NL0、NL2和NL3的TC含量均呈先增加后降低趨勢,而NL1的TC含量呈一直降低變化；162—220 d,除NL0的TC含量呈持續(xù)增加外,其他殘體的TC含量均呈先增加后降低變化。盡管不同氮處理下堿蓬殘體在分解過程中的硫含量呈不同波動變化特征,但不同處理下殘體TS含量之間的差異并不顯著(P>0.05)(圖2)。不同氮處理下殘體的TS含量在0—70 d總體呈降低趨勢,在70—162 d均呈較大波動變化,而在160—220 d均呈小幅增加趨勢。220 d后,雖然NL0、NL1、NL2和NL3的TC和TS含量均相差不大,但其TC含量均高于相應處理的初始含量,而其TS含量則均低于相應處理的初始含量,降幅分別為22.61%、26.17%、28.34%和44.06%,說明隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘體分解過程中的TC含量均呈增加趨勢,而TS含量均呈降低趨勢。

表3 不同氮處理下殘體殘留率的自然對數(shù)(y)與分解時間(t)的回歸方程和參數(shù)

Table 3 Linear equations and parameters between the natural logarithm (y) of mass remaining and decomposition days (t) in different nitrogen import treatments

殘體類型Litter types方程Equationsk (d -1)R2P(t0.95)/(a)NL0y=-0.08920-0.001676t0.0016760.82090.00084.68NL1y=-0.09352-0.002405t0.0024050.9296<0.00013.25NL2y=-0.10722-0.001816t0.0018160.73360.00324.28NL3y=-0.09250-0.002178t0.0021780.9232<0.00013.59

圖2 不同氮處理下堿蓬殘體全碳(TC)和全硫(TS)含量變化Fig.2 Variations of the total carbon(TC)and the total sulfur(TS)contents inSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

2.3 氮輸入對碳硫累積與釋放的影響

不同氮處理下不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的碳和硫養(yǎng)分在分解期間均表現(xiàn)為不同程度的凈釋放(圖3)。其中,碳釋放量(CAI)隨分解進行整體呈增加趨勢,且以N1處理最高,N0處理次之,N2和N3處理較低。硫釋放量隨分解進行整體呈波動增加變化,其SAI在N0、N1、N2和N3處理下分別降低了15.26%—59.04%、15.11%—69.69%、15.80%—64.47%和27.25%—73.78%。0—70 d,N3處理下殘體的硫養(yǎng)分釋放最多,且釋放量遠高于其他氮處理；70—162 d,N1處理下殘體的硫養(yǎng)分釋放最多,而N2和N3處理下的硫養(yǎng)分釋放較少；162—220 d,除N1處理外,其他處理下殘體中的硫養(yǎng)分均呈增加趨勢。220 d后,不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的碳釋放量表現(xiàn)為NL1>NL3>NL0>NL2,而硫釋放量表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下殘體基質(zhì)質(zhì)量改變對碳硫養(yǎng)分釋放均具有一定的促進作用,且該作用分別在N1和N3處理下表現(xiàn)的最為明顯。

圖3 不同氮輸入處理下堿蓬殘體碳硫累積指數(shù)(CAI、SAI)的變化Fig.3 Variations of carbon and sulfur accumulation indices(CAI and SAI)ofSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

2.4 不同氮處理下主要參數(shù)相關分析

不同氮處理下殘留率與環(huán)境因子的相關分析表明,N2和N3處理下持續(xù)輸?shù)獙е碌臍埩袈逝cpH呈顯著負相關(P<0.05),N0、N2和N3處理下的殘留率與EC呈顯著或極顯著正相關(P<0.01或P<0.05),而其他環(huán)境因子(濕度、氣溫、地表溫度)與不同處理下殘留率之間的相關性均未達到顯著水平(P>0.05)(表4)。另外,不同氮處理下殘體的碳硫含量及累積指數(shù)(TC、TS、CAI、SAI)與殘留率、C/N比、C/S比和不同環(huán)境因子的相關分析表明,除N1和N2處理下殘體的TC含量與pH呈顯著負相關(P<0.05),與氣溫呈顯著正相關外(P<0.05),其他相關因子與其的相關性均未達到顯著水平(P>0.05)(表5)。不同氮處理下殘體的TS含量與C/S比之間均呈極顯著負相關(P<0.01),僅N2處理下的TS含量與殘留率和EC呈顯著正相關(P<0.05)。相比之下,4種氮處理下的CAI大多均與殘留率和C/N比呈極顯著或顯著正相關(P<0.05或P<0.01),N1和N3處理下CAI與EC呈顯著正相關(P<0.05),N2和N3處理下CAI與pH呈顯著負相關(P<0.05)。不同氮處理下殘留率、C/N比和C/S比是影響殘體SAI的主要因素,其中殘留率與SAI均呈顯著或極顯著正相關(P<0.05或P<0.01)；除N3外,其他氮處理下C/N比與SAI均呈顯著正相關(P<0.05),而C/S比則與其呈極顯著負相關(P<0.01)。此外,N2和N3處理下pH與SAI呈顯著負相關(P<0.05),而N2處理下EC與SAI呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 不同氮處理下殘體殘留率與環(huán)境因子之間的相關性

*為P<0.05；**為P<0.01

表5 不同氮處理下碳硫參數(shù)(TC、TS、CAI、SAI)與各因子之間的相關性

*為P<0.05；**為P<0.01

3 討論

3.1 氮輸入對殘體分解的影響

本研究表明,不同氮處理下堿蓬殘體的殘留率之間不存在顯著差異(P>0.05),這可能與不同氮輸入研究樣地的環(huán)境因子之間差異不大有關(表2)。前述分析表明,除N2和N3處理下殘留率與pH呈顯著負相關以及N0、N2和N3處理下殘留率與EC呈顯著或極顯著正相關外,不同處理下殘留率與其他環(huán)境因子之間的相關性均不顯著(表4)。逐步線性回歸分析進一步表明,除N1外,EC(x)均是導致其他氮處理下殘留率變化的主要影響因素(N0：y=64.374+0.342x,R2=0.526,P=0.04；N2：y=59.072+0.413x,R2=0.684,P=0.011；N3：y=54.265+0.487x,R2=0.768,P=0.004)。另據(jù)圖4可知,不同研究樣地,持續(xù)氮輸入導致表層土壤的pH和EC均發(fā)生了較為明顯的變化,特別是持續(xù)輸?shù)?00 d后,相對于N0處理,pH值均隨氮輸入量的增加而降低,而EC值則隨其輸入量的增加而升高。已有研究表明,pH過高或過低均會對微生物活性產(chǎn)生抑制作用,進而不利于枯落物分解的進行[14]。James和Robert的研究還表明,增加酸度可抑制Sparganiumeurycarpum枯落物的分解,且殘留率隨著pH的降低而相對增加[15],說明枯落物的分解過程受到抑制。本研究結(jié)果與之不同,即隨著氮輸入量的增加,盡管pH呈降低趨勢(圖4),但殘體分解速率整體呈增加趨勢(表3),說明其他因素在殘體分解中起到了促進作用,而這一因素可能與EC密切相關。一般而言,鹽度(以EC表征)增加可抑制殘體分解[5,16],但本研究卻得到相反的研究結(jié)果,即隨著氮輸入量的增加,EC呈增加趨勢(圖4),而殘體分解速率整體隨之加快(表3)。Mendelssohn等在日德蘭半島北部自然鹽分梯度帶上對纖維素分解程度的研究也得到類似結(jié)論,即在最高鹽分處,每日的CTSL(Cotton Tensile Strength Loss)顯著增加[17]。Sun等在研究黃河口潮灘堿蓬殘體分解對不同沉積強度響應時也得到類似的結(jié)果,并指出高鹽分(以EC表征)條件下,殘體較高的分解速率可能與適應于高鹽分微生物的活性有關[18]。Lopes等研究進一步發(fā)現(xiàn),在鹽度較高的潮間帶,黑角藻(Fucusvesiculosus)的分解速率一般較高,而這的確與一些耐高鹽分的微生物在鹽分較高條件下的活性較強有關[5]。

圖4 不同氮輸入處理下土壤表層pH和電導率(EC)的變化Fig.4 Variations of pH and electric conductivity(EC)of surface soils in different nitrogen import treatments

圖5 不同氮輸入處理下堿蓬殘體C/N比和C/S比的變化 Fig.5 Variations of C/N and C/S ratios inSuaeda salsalitters in different nitrogen import treatments

不同氮處理下堿蓬殘體分解速率的變化不僅與持續(xù)輸?shù)獙е碌纳鲜鰌H和EC的變化有關,而且還可能與殘體本身的初始基質(zhì)質(zhì)量以及持續(xù)輸?shù)獥l件下殘體基質(zhì)質(zhì)量的變化有關。已有研究表明,殘體自身的基質(zhì)質(zhì)量是影響其分解的主要因素。一般而言,生長在富養(yǎng)分環(huán)境中的植物,其殘體的C/N比越低,耐分解化合物的含量相對就較少,分解越快,反之越慢[19]。本研究主要是基于第一年度野外原位輸?shù)囼灚@得的植物殘體,通過原位投放至相應來源樣區(qū),探討第二年度持續(xù)氮輸入條件下堿蓬殘體分解速率的差異。本研究表明,不同氮輸入條件下堿蓬殘體的分解速率均高于N0處理,即氮輸入梯度明顯促進了殘體的分解。由于第一年度外源氮輸入的持續(xù)增加,改變了植物體內(nèi)的C、N含量及其他元素含量,從而使得不同氮處理下植物殘體的基質(zhì)質(zhì)量在本研究初期就產(chǎn)生了明顯分異,且隨著氮輸入量的增加,C/N比和C/S比均呈降低趨勢(表1)。另外,NL2和NL3的C/N比與NL0的C/N比,以及NL3的C/S比與 NL0、NL1和NL2的C/S比均存在顯著差異(P<0.05)。與NL0相比,NL1、NL2和NL3處理下殘體在分解初期的C/N比均明顯低于NL0,由此可在很大程度上解釋不同氮處理下殘體分解速率均高于N0處理的原因。相關研究也得到類似的結(jié)果。Verhoeven和Toth的研究表明,富養(yǎng)分沼澤中生長的圓錐苔草(Carexdiandra)的枯落物比貧養(yǎng)分沼澤中生長的丘間種喙葉泥炭蘚(Sphagnumfallax)枯落物的分解快[20]。Aerts和Caluwe的研究發(fā)現(xiàn),增加氮沉降可促進苔草(Carex)枯落物的分解[21]。Song等研究還發(fā)現(xiàn),氮輸入增加了小葉章(Calamagrostisangustifolia)殘體的氮含量,降低了其C/N比,促進了其殘體分解[22]。本研究還表明,第二年度持續(xù)氮輸入條件下具有不同基質(zhì)質(zhì)量堿蓬殘體的分解速率整體表現(xiàn)為NL1>NL3>NL2>NL0,即相對于N0處理,N1處理最高,N3處理次之,N2處理最低,原因可能與不同氮輸入梯度下殘體分解過程中C/N比改變程度的差異有關。此外,外源氮輸入在改變殘體基質(zhì)質(zhì)量的同時,也可提高了微生物的活性,特別是在高C/N比時,微生物可通過吸收大量外源氮來滿足自身生長的需要,進而加快殘體的分解[22]。Vivanco和Austin等的研究也發(fā)現(xiàn),氮養(yǎng)分供給充足能夠刺激微生物的活性,從而加速殘體的分解[23]。本研究中,盡管外源氮輸入在分解過程中能夠為微生物提供氮源而促進分解,但隨著氮輸入量的持續(xù)增加,氮養(yǎng)分對殘體分解的影響程度可能在降低。由于氮是黃河口潮灘堿蓬濕地的重要限制性養(yǎng)分[18],且NL1的初始C/N比與 NL0的初始C/N比相差不大(P>0.05)(表1),而NL1的C/N比變化在第二年度對養(yǎng)分改變(低氮處理)的響應程度更為明顯(圖5),由此導致其分解過程中微生物的活性可能增強,分解速率較高。與之相比,盡管NL2和NL3的初始C/N比遠低于NL0,但隨著分解過程的進行, NL2和NL3的TC含量在分解后期明顯高于NL0(圖2),這就使得其C/N比在分解后期整體呈增加變化(圖5),而C/N比的增加可對殘體分解產(chǎn)生一定的抑制作用[19]。另外,相對于N1處理,盡管N2和N3處理下具有較強的氮供應強度,但其相應殘體在分解后期由于C/N比的增加微生物對氮的需求量可能并不高[24],由此導致兩種氮處理下殘體(NL2和NL3)的分解速率低于NL1。與NL2相比,盡管NL3的分解速率隨著氮輸入量的增加呈一定的加快趨勢,但相對于NL1仍較低,說明隨著氮輸入量的增加,堿蓬殘體分解對養(yǎng)分供給的響應程度表現(xiàn)為不敏感或影響不大。James和Robert的研究也得到類似的結(jié)果,即增加氮供給對Sparganiumeurycarpum枯落物分解并無明顯影響[15]。Xie 等對鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)、苦草(Vallisnerianatans)和黃絲草(Potamogetonmaackianus)三種水生植物葉片分解對氮供給響應的研究也發(fā)現(xiàn),增加氮可利用性對三者分解的影響均不大[25]。

3.2 氮輸入對殘體碳硫含量及累積與釋放的影響

前述分析可知,除N1處理下的TC含量與pH呈顯著負相關以及N2處理下的TC含量與氣溫(T)呈顯著正相關外,其他因子與TC含量的相關性均未達到顯著水平(表5)；而逐步線性回歸分析也得到類似結(jié)果(NL1：y=-62.289pH+892.745,R2=0.597,P=0.025；NL2：y=2.185T+352.203,R2=0.654,P=0.015),說明不同氮處理下影響殘體TC含量變化的因素可能較為復雜。Sun等對黃河口新生濕地蘆葦、堿蓬(S.salsa)與鹽地堿蓬(S.glauca)殘體分解的相關研究也得到類似結(jié)論[6]。本研究還表明,不同氮處理下殘體的CAI在分解期間均一直呈釋放狀態(tài)。相關分析發(fā)現(xiàn),4種氮處理下殘體的CAI大多均與殘留率和C/N比呈極顯著或顯著性正相關(表5),說明殘留率與C/N比是影響殘體CAI變化的重要因素。比較而言,不同氮處理下殘體的CAI整體以NL1最高,NL0次之,NL2和NL3相對較低,說明導致殘體CAI變化的因素除殘留率、C/N比外,還可能取決于其自身分解速率以及不同氮處理下其他環(huán)境因子的變化。如NL1殘體的CAI最高,可能與該處理下CAI與EC呈顯著正相關(表5)且其分解速率最快有關(表3)；NL2和NL3殘體的CAI均較低,可能在于兩種處理下CAI與pH均呈顯著負相關(表5),而這正好與前述持續(xù)氮輸入條件下EC增加和pH降低促進了殘體分解的研究結(jié)果相對應。

本研究發(fā)現(xiàn),不同氮處理下堿蓬殘體中TS含量均呈不同程度的波動變化特征,且TS含量在分解過程中均出現(xiàn)階段性升高(圖2),這可能與微生物對分解環(huán)境中硫的固持作用有關[26]。Sun等對無外源氮輸入條件下黃河口潮灘濕地堿蓬殘體分解的研究表明,殘體分解過程中硫含量的階段性升高主要與微生物對海水和沉積物中硫的固持作用有關[27]。李新華等在研究三江平原小葉章枯落物分解時亦表明,枯落物中硫含量的明顯增加主要源于微生物對沼澤水中硫的固持作用[28]。盡管不同氮處理下殘體TS含量的變化并不一致,但其均與相應的C/S比呈相反變化趨勢。前述分析表明,不同氮處理下殘體中TS含量與C/S比之間均呈極顯著負相關(表5),說明C/S比可能是調(diào)控不同氮輸入處理下殘體分解過程中硫含量變化的主控因素。逐步線性回歸分析結(jié)果還表明,C/S比(x1)是影響NL0分解過程中硫含量(y)變化的主控因素(y=5.055-0.014x1,R2=0.732,P=0.007),其對硫含量變化的解釋貢獻率高達73.2%。與之不同,C/S比和殘留率(x2)共同影響著NL1分解過程中硫含量(y)的變化(y=2.712-0.009x1+0.019x2,R2=0.971,P=0.001),C/S比、氣溫(x3)和C/N(x4)比是影響NL2分解過程中硫含量(y)變化的三個重要因素(y=4.134-0.013x1+0.017x3+0.005x4,R2=0.997,P=0.000),而C/S比、C/N比和EC(x5)在影響NL3分解過程中硫含量(y)變化中的貢獻最大(y=5.541-0.012x1-0.026x4+0.005x5,R2=0.996,P=0.000)。上述結(jié)果進一步說明了C/S比對不同氮處理下殘體分解過程中硫含量變化的重要影響。Sun等以及李新華等在研究無氮輸入條件下黃河口潮灘堿蓬殘體以及三江平原小葉章殘體分解過程中硫含量變化時亦得到類似結(jié)論[27-28]。

本研究還發(fā)現(xiàn),持續(xù)氮輸入條件下不同基質(zhì)質(zhì)量殘體在分解過程中均表現(xiàn)為不同程度的硫釋放,且其釋放特征與相應殘留率的變化趨勢較為一致(圖1和圖3)。前述分析還表明,不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的殘留率與相應的SAI均呈顯著或極顯著正相關(表5),說明不同氮處理下殘體分解過程中的質(zhì)量損失對其硫養(yǎng)分釋放具有重要影響。另外,C/S比和C/N比也是影響殘體SAI變化的兩個重要因素。由于不同氮處理下殘體的C/S比與TS含量密切相關(表5),故其對相應殘體的SAI亦可產(chǎn)生重要影響。值得注意的是,除NL3外,NL0、NL1和NL2的C/N比與SAI均呈顯著正相關(表5),原因可能是與分解期間微生物對持續(xù)高氮輸入響應不敏感,使得C/N比對殘體SAI的影響減弱有關。整體而言,分解前期(0—40 d),NL3的SAI明顯高于其他殘體。由于此間不同氮處理下殘留率變化比較一致且其值也較為接近,故NL3在此間的較高硫養(yǎng)分釋放強度主要取決于其較高的硫初始含量(表1)。分解中期(40—162 d),NL1的SAI最高,原因主要與其在持續(xù)氮輸入條件下的分解速率最高有關。分解后期(162—220 d),不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的SAI表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明不同強度的外源氮持續(xù)輸入均促進了相應殘體的硫養(yǎng)分釋放。由于NL2的分解速率在3種氮處理中最低,故其SAI相對也較低。盡管NL1的分解速率在3種氮處理中最快,但其SAI卻低于NL3,原因可能在于NL1的硫養(yǎng)分釋放量主要取決于其干物質(zhì)損失量,而NL3的硫養(yǎng)分釋放量除了取決于殘體干物質(zhì)損失量外,還可能與分解過程中微生物對硫的固持作用減弱有關。雖然黃河口潮灘堿蓬濕地主要受氮養(yǎng)分限制[18],但隨著氮輸入量的持續(xù)增加,氮不再是影響堿蓬殘體分解過程中的主要限制性元素,特別是在高氮輸入條件下(N3處理),微生物對N、S等的需求量也會降低[29],由此導致分解后期殘體中多余的硫養(yǎng)分被釋放出來,從而導致NL3的硫養(yǎng)分釋放量較高。

近年來,黃河口的營養(yǎng)鹽入海通量盡管年際變化較大,但一直保持在較高水平[8],這就使得黃河口潮灘濕地的氮養(yǎng)分狀況可能會不斷被改善。在未來黃河口氮負荷增強的情況下,堿蓬殘體的基質(zhì)質(zhì)量將會被改變,而氮負荷的持續(xù)增加又會促進不同基質(zhì)質(zhì)量殘體中硫養(yǎng)分的歸還。因此,從硫養(yǎng)分歸還角度可知,黃河口潮灘濕地氮負荷量的增加在一定程度上加速了其硫生物循環(huán)速率,其對于增加植被的氮硫養(yǎng)分供給以及維持潮灘濕地的穩(wěn)定與健康具有重要意義。

4 結(jié)論

(1)不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的分解速率整體表現(xiàn)為NL1>NL3>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下基質(zhì)質(zhì)量改變促進了殘體的分解,且該促進作用在低氮處理下表現(xiàn)的最為明顯,原因主要與其在殘體分解過程中C/N比的改變程度最為明顯有關。

(2)不同基質(zhì)質(zhì)量殘體中的TS含量均呈不同程度的波動變化特征,且其變化特征均與相應的C/S比呈相反變化趨勢,說明C/S比可能是調(diào)控不同氮持續(xù)輸入條件下殘體分解過程中硫含量變化的主控因素。

(3)隨著氮輸入量的增加,不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的硫養(yǎng)分在分解期間均發(fā)生不同程度的凈釋放,且釋放強度整體表現(xiàn)為NL3>NL1>NL2>NL0,說明外源氮持續(xù)輸入條件下殘體基質(zhì)質(zhì)量改變促進了其硫養(yǎng)分的釋放,且該促進作用在高氮處理下表現(xiàn)的最為明顯。

(4)未來黃河口氮養(yǎng)分負荷增加的情況下,堿蓬殘體的C/N比和C/S比將發(fā)生改變,而持續(xù)增強的氮負荷又會促進不同基質(zhì)質(zhì)量殘體的硫養(yǎng)分歸還,從而加速硫生物循環(huán)速率。