方 燕,閔東紅,高 欣,王中華,王 軍,*,劉 萍,劉 霞

1 西北農(nóng)林科技大學(xué),水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué),農(nóng)學(xué)院,楊凌 712100 3 陜西省西安市高陵區(qū)農(nóng)技推廣中心,高陵 710200

在我國西北地區(qū),干旱是威脅作物生產(chǎn)最主要的限制因素,也是導(dǎo)致其產(chǎn)量低而不穩(wěn)的主要因素[1-2]。充分挖掘作物自身的抗旱節(jié)水潛力,對保證作物的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和維護(hù)該地區(qū)糧食安全具有重要意義[3]。冬小麥作為西北地區(qū)最主要的糧食作物,其產(chǎn)量主要取決于土壤水分。根系是調(diào)控植物與土壤水分關(guān)系最主要的器官,其發(fā)育程度直接影響地上部生長狀況及籽粒產(chǎn)量[4],在作物抗旱性中具有重要作用[5]。然而目前對抗旱性冬小麥品種的鑒選主要集中于地上部形態(tài)性狀和生理指標(biāo)[6- 9],相比之下,由于根系的不可見性以及取根的困難性,對根系性狀與產(chǎn)量之間相關(guān)性的研究關(guān)注相對較少[10-11]。

目前對旱地小麥品種根系的選育主要有以下幾種觀點：傳統(tǒng)的農(nóng)學(xué)觀點認(rèn)為具有深而廣的大根系品種是抗旱育種的首選性狀。根系越大,作物從土壤中汲取水分和養(yǎng)分的能力就越強,因而其抗旱能力也越強[12-13]。但前人對旱地小麥根系進(jìn)化史進(jìn)行了深入的研究[14- 16],認(rèn)為旱地小麥的根系過于龐大,是一種“生長冗余”,小根系品種是旱地作物的首選根型[5]。然而作為水分吸收器官,根系必須維持一定的大小,根系過淺易導(dǎo)致收獲后深層水資源不能被充分利用,因此有學(xué)者提出具有深根系的小麥更適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境[17]。

以往對旱地小麥根系的研究大多局限于單個生育時期,未能把小麥各個生育時期根系特性研究相結(jié)合。根系的生長發(fā)育是一個動態(tài)變化過程,研究生育期較長的冬小麥,必須考慮不同生育時期品種的根系生長特性差異[18],同時需要區(qū)分“冗余”的根系是否具有空間格局異質(zhì)性,及其是否存在于冬小麥整個生育時期中；此外,研究各生育時期根系與產(chǎn)量之間的相關(guān)性,對全面理解根系生長動態(tài)過程與小麥抗旱性關(guān)系具有重要意義。因此,本文利用根箱試驗,選用抗旱性不同的冬小麥品種為材料,試圖研究：1)不同抗旱性冬小麥在水分脅迫和充分供水條件下全生育期內(nèi)根系垂直分布情況及其動態(tài)變化；2)不同生育時期各土層根系特性與地上部生長及產(chǎn)量之間的關(guān)系,旨在為冬小麥根系育種和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中根系生長調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用兩個抗旱性品種長武134、長旱58[19]和兩個干旱敏感性冬小麥品種小偃22、西農(nóng)979[20]為試驗材料。該材料由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院和黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室提供。兩種類型冬小麥分別為陜西渭北旱塬和關(guān)中灌區(qū)兩大麥區(qū)的主栽品種。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年10月至2017年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室防雨棚下進(jìn)行。整個生育期設(shè)置兩個水分處理：分別為干旱脅迫(Moderate Drought：田間持水量50%—55%)和充分供水(Well-Watered：田間持水量80%—85%)。使用自主設(shè)計的透明根箱培養(yǎng)裝置(長寬高40 cm×3 cm×60 cm)。供試土壤為表層20 cm耕層婁土,風(fēng)干過5 mm篩。所用土壤理化性狀：全氮0.93 g/kg,全磷0.88 g/kg,有機質(zhì)19.1 g/kg,堿解氮65.0 g/kg,速效磷17.9 mg/kg,速效鉀163.6 mg/kg,田間持水量和萎蔫系數(shù)分別為26%和9%。裝土前在根箱底部鋪設(shè)約2 cm厚石子并用濾紙隔開,邊緣埋入長70 cm,直徑2 cm的PVC管用于澆水,裝土前保證每桶(石子+PVC管+根箱)重量一致。每根箱裝干土12 kg,為確保養(yǎng)分充足,裝土前施N 0.36 g/kg,施P2O50.68 g/kg。于2015年10月進(jìn)行播種,每根箱播種6粒,覆蓋珍珠巖防止蒸發(fā)。出苗后間苗到3株。采用稱重法并通過PVC管進(jìn)行澆水,每隔2—5d進(jìn)行控水。每處理設(shè)置9個重復(fù),采用完全隨機設(shè)計。文中所有數(shù)值均以根箱為單位。

1.3 測定項目及方法

1.3.1地上部指標(biāo)測定

分別在冬小麥主要的生育時期(拔節(jié)期、開花期)測定株高、總莖數(shù)和葉面積,測定完成后,置于75°C烘干至恒重,并用萬分之一天平稱量地上生物量。成熟期時測定穗重、千粒重和谷粒數(shù)等產(chǎn)量性狀,并測定每根箱產(chǎn)量。

1.3.2根系形態(tài)指標(biāo)測定

分別在拔節(jié)期、開花期和成熟期將根箱打開,根系采集分為兩層,0—20 cm根系標(biāo)記為表層根系,20 cm以下根系標(biāo)記為深層根系。所取根土樣用400目尼龍網(wǎng)過濾沖洗,洗去泥土后移入玻璃器皿再用清水漂洗,仔細(xì)除去雜物。取新鮮冬小麥根系用4%的亞甲基藍(lán)染色10min,用掃描儀掃描根系后,用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析,從而獲得各土層樣品中根系的總根長。然后用吸水紙吸干根系,將其置于105℃下快速殺死半小時,在恒溫75℃下烘干48 h后用萬分之一天平稱量,得到根生物量。并計算根長密度:

根長密度RLD(cm/cm3)=根長Length(cm)/Volume土體體積(cm3)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R語言3.2.5對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(LSD法),采用psych和agricolae包進(jìn)行相關(guān)關(guān)系、多元逐步回歸及通徑分析,采用ggplot2包進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和品種對總根生物量、總根長密度的影響

表1為不同處理冬小麥總根生物量和根長密度在不同生育時期的動態(tài)變化。水分和品種處理對各生育時期總根生物量和總根長密度的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；各生育時期的總根生物量在水分和品種處理間具有極顯著交互作用(P<0.01),但對各生育時期的總根長密度而言,水分和品種的交互作用僅在拔節(jié)期達(dá)到顯著水平(P<0.01)。

兩個水分條件下,全生育期內(nèi)抗旱品種的總根生物量和根長密度均高于干旱敏感性品種(表1)。干旱脅迫條件下,長武134總根生物量在冬小麥全生育期均為最高,并顯著高于長旱58。小偃22總根長密度顯著高于西農(nóng)979,且在拔節(jié)和成熟期與長旱58沒有差異。充分供水條件下,拔節(jié)期和成熟期長旱58的總生物量顯著高于長武134,但開花期則與此相反。拔節(jié)期和開花期時,小偃22與西農(nóng)979總根生物量一致,花后西農(nóng)979的總根長密度維持較低的水平,成熟期時僅為小偃22的35%(表1)。

上述分析表明,兩種水分條件下,抗旱性品種的根系生物量和根長密度在各生育時期均高于干旱敏感性品種。這說明在旱地條件下,冬小麥需要維持一定的根系大小才能保證對土壤水分的充分吸收；當(dāng)水分供應(yīng)充足時,將更多的光合產(chǎn)物分配給地下顯然是對資源的浪費。

2.2 水分和品種對根系時空分布的影響

干旱脅迫條件下,抗旱性品種的表層根生物量和根長密度在三個重要生育時期均顯著高于干旱敏感性品種(圖1, 2)。與長武134相比,拔節(jié)時長旱58降低了表層土壤中的根系(根生物量和根長密度),而增加了深土層的根系。深土層中小偃22的根系均顯著高于西農(nóng)979,且與長旱58沒有差異(圖1, 2)。開花期和成熟期時,長武134在表層根系仍顯著高于長旱58,而小偃22和西農(nóng)979的根生物量在兩個土層中沒有顯著差異,但小偃22根長密度高于西農(nóng)979(圖1, 2)。與西農(nóng)979相比,成熟期小偃22的兩個土層的根長密度均維持較高的水平(圖2)。

表1 不同處理冬小麥總根生物量和總根長密度動態(tài)變化

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著；MD: Moderate drought; WW: Well-watered; RB: Root biomass; RLD: Root length density

充分供水時,拔節(jié)期長旱58在表層和深層的根系均為最高。開花期和成熟時長武134表層根生物量超過長旱58,達(dá)到顯著水平。而長旱58深土層根長密度顯著高于長武134(圖1, 2)。干旱敏感性品種小偃22和西農(nóng)979在開花期時全土層根生物量沒有差異。而成熟期小偃22在兩個土層中根長密度顯著高于西農(nóng)979(圖1, 2)。

圖1 不同處理根系生物量時空分布的動態(tài)變化Fig.1 The dynamics on spatiotemporal root biomass distribution of different treatments at different growth stageMD: 干旱脅迫,Moderate drought; WW: 充分供水,Well-watered

抗旱性與干旱敏感性品種根系生物量和根長密度的差異主要來自于表層土壤。無論是干旱脅迫還是充分供水,整個生育期內(nèi)兩個抗旱性品種表層根系生物量和根長密度均顯著高于兩個干旱敏感性品種。

圖2 不同處理根長密度時空分布的動態(tài)變化Fig.2 The dynamics on spatiotemporal root length density distribution of different treatments at different growth stage

2.3 水分和品種對不同生育時期地上部的影響

拔節(jié)期時,水分處理對株高沒有影響,但對總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；而品種處理僅對葉面積造成影響(P<0.05)；拔節(jié)期各地上部性狀沒有表現(xiàn)出顯著的交互作用。到開花期時,水分和品種處理對各地上部性狀的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),但水分和品種的交互效果僅對葉面積有顯著影響(P<0.05),對其他地上部性狀的影響并不顯著(表2)。

表2 水分和品種對拔節(jié)期株高、總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著

干旱脅迫和充分供水條件下,均為長旱58葉面積最高,西農(nóng)979最低。充分供水條件下,長旱58和小偃22的葉面積沒有差異。并且在兩個水分條件下,長旱58和小偃22地上生物量相似并顯著高于其他兩個品種(表2)。由此可見,無論哪種水分條件下,長旱58和小偃22苗期時相較長武134和西農(nóng)979生長更旺盛；開花期時,抗旱品種的株高較高、但總莖數(shù)和葉面積較少。干旱脅迫條件下,長旱58的總莖數(shù)最少,而地上部生物量最高。而在充分供水條件下,西農(nóng)979總莖數(shù)最多,葉面積最大,地上部生物量最高(表3)。干旱脅迫下開花期抗旱性品種較低的總莖數(shù),為減少光合產(chǎn)物向無效分蘗的分配提供了可能。由此可見,與長武134和西農(nóng)979相比,長旱58和小偃22屬于早期生長勢強的品種。開花期時,長旱58在干旱脅迫下表現(xiàn)最好；而充分供水條件下,西農(nóng)979超過小偃22,為4個品種中長勢最好的品種。

2.4 水分和品種對產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響

由表4可知,水分處理顯著影響產(chǎn)量和各產(chǎn)量性狀(P<0.05；P<0.01)；品種處理對穗數(shù)、成穗率和地上部生物量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05；P<0.01)；產(chǎn)量性狀中,穗數(shù)、成穗率、千粒重以及地上部生物量均表現(xiàn)出顯著的交互作用(P<0.05；P<0.01)。

干旱脅迫條件下,長旱58產(chǎn)量最高,長武134次之,小偃22顯著高于西農(nóng)979。長旱58的穗數(shù)、成穗率、谷粒數(shù)和地上生物量顯著高于其他幾個品種；在充分供水條件下,西農(nóng)979的產(chǎn)量最高,產(chǎn)量優(yōu)勢來源于較高的成穗率和千粒重,其收獲指數(shù)為4個品種中最高。小偃22和長旱58的產(chǎn)量間沒有差異,但小偃22的穗數(shù)和千粒重顯著高于長旱58(表4)?？购敌云贩N在干旱脅迫下保持了較高的產(chǎn)量水平,而干旱脅迫下產(chǎn)量表現(xiàn)最差的干旱敏感性品種西農(nóng)979在水分條件改善時產(chǎn)量得到顯著提高。

表3 水分和品種對開花期株高、總莖數(shù)、葉面積和地上部生物量的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著

表4 水分和品種對冬小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01),ns表示不顯著; SN: Spike number; GN: Grains number; TKW: Thousand kernel weight; HI: Harvest index

2.5 不同時期根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表5可以看出,干旱脅迫下,拔節(jié)期深層根生物量(0.69*)和拔節(jié)期總根生物量(0.89**)與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。除了開花期深層根生物量,其余開花期根系性狀均與產(chǎn)量正相關(guān)。而除了成熟期表層根生物量,其余成熟期根系性狀與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)；充分供水條件下,產(chǎn)量與拔節(jié)期表層根生物量負(fù)相關(guān)而與深層根生物量正相關(guān)。產(chǎn)量與開花期和成熟期各根系性狀均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中成熟期各土層根長密度與產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)關(guān)系達(dá)極顯著水平(P<0.01)(表6)。

通過以上根系性狀和產(chǎn)量的相關(guān)分析表明,干旱脅迫條件下,苗期和開花期適當(dāng)提高根系生物量或根長密度,有利于產(chǎn)量的提高。而在成熟期時,較高的根生物量、尤其是根長密度易導(dǎo)致產(chǎn)量降低；充分供水條件下各生育時期較高的根生物量或根長密度均對產(chǎn)量不利。對于旱地冬小麥,苗期和開花期維持較高的根系生物量或根長密度有利于產(chǎn)量的提高,而在成熟期時或水分充足的條件下,干物質(zhì)向根系的投入必然減少光合產(chǎn)物對籽粒部分的分配。

2.6 不同時期根系性狀對產(chǎn)量的多元逐步回歸分析和通徑分析

以不同時期表層、深層和總根生物量和根長密度為自變量,以產(chǎn)量(Y)為因變量進(jìn)行逐步回歸分析。經(jīng)過分析得到逐步回歸方程：

干旱脅迫下,Y(產(chǎn)量)=-0.93+1.25 X12(開花期總根長密度)+0.15 X2(拔節(jié)期深層根生物量)-0.18 X18(成熟期總根長密度)(R2=0.97,F=126.4,P<0.001)；

表5 干旱脅迫下不同生育期冬小麥根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

X1：拔節(jié)期表層根生物量；X2：拔節(jié)期深層根生物量；X3：拔節(jié)期總根生物量；X4：拔節(jié)期表層根長密度；X5：拔節(jié)期深層根長密度；X6：拔節(jié)期總根長密度；X7：開花期表層根生物量；X8：開花期深層根生物量；X9：開花期總根生物量；X10：開花期表層根長密度；X11：開花期深層根長密度；X12：開花期總根長密度；X13：成熟期表層根生物量；X14：成熟期深層根生物量；X15：成熟期總根生物量；X16：成熟期表層根長密度；X17：成熟期深層根長密度；X18：成熟期總根長密度；Y：產(chǎn)量, yield;*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01)

表6 充分供水下不同生育期冬小麥根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01) 充分供水下,Y(產(chǎn)量)=4.02-1.13 X18(成熟期總根長密度)+0.54 X2(拔節(jié)期深層根生物量)(R2=0.93,F=74.43,P<0.001)。

結(jié)果顯示,多元回歸分析達(dá)顯著水平。為進(jìn)一步確定多元回歸分析確定的幾個主要根系性狀對產(chǎn)量的直接效應(yīng)與間接效應(yīng),對其進(jìn)行通徑分析,發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下三個根系性狀對產(chǎn)量的直接作用(直接通徑系數(shù))大小依次為開花期總根長密度(|0.54|)>拔節(jié)期深層根生物量(|0.36|)>成熟期總根長密度(|-0.31|)。 充分供水下,成熟期總根長密度的絕對值(|-1.56|)大于拔節(jié)期深層根生物量(|0.83|)(表7)。

說明無論是在干旱脅迫還是充分供水條件下,減少成熟期的總根長密度(X18),增加拔節(jié)期深層根生物量(X2)對產(chǎn)量有重要的正效應(yīng)。干旱脅迫下,增加開花期總根長密度可提高冬小麥產(chǎn)量。

表7 冬小麥產(chǎn)量決定因子的通徑分析

*表示顯著(P<0.05),**表示極顯著(P<0.01)

3 討論

兩個水分條件下,抗旱性冬小麥的根系更為發(fā)達(dá),其總根生物量和根長密度均顯著高于干旱敏感性品種,這與前人的研究結(jié)果一致[21]。半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的植物根系通常較大,這是自然選擇的結(jié)果,也是進(jìn)化上穩(wěn)定的生長對策[22]。長期以來,大根系品種成為衡量小麥抗旱性的重要指標(biāo)。但大量實踐證明,過大的根系未能給旱地作物的產(chǎn)量帶來實質(zhì)性提高。在有限的水分條件下,植物通過形成龐大的根系提高個體競爭力,但這種行為于群體水平上的產(chǎn)量是不利的,以人類利益而言則出現(xiàn)了“根系冗余”[5]。在人工育種過程中,小麥隨產(chǎn)量提高根系呈減小的趨勢。根據(jù)生活史進(jìn)化對策理論中的權(quán)衡思想,當(dāng)光合產(chǎn)物向某一器官分配的增加,將必然導(dǎo)致向其他功能器官的分配減少。降低光合產(chǎn)物向根系的分配比例及減少根系對同化產(chǎn)物的消耗量,對提高旱地小麥的繁殖分配尤為重要[16,23]。本研究亦發(fā)現(xiàn),抗旱性品種長旱58較長武134根系更小,但產(chǎn)量更高。

拔節(jié)期時,抗旱品種長旱58在干旱脅迫下的總根長密度和深層土壤中的根生物量和根長密度都顯著高于長武134。當(dāng)水分充足時,長旱58的根生物量在表層和深層都顯著高于長武134。同時,長旱58的地上生物量在兩個水分條件下均顯著高于長武134。研究表明,在苗期擁有更高葉面積和/或生物量被認(rèn)為是早期生長勢(early vigour)強的作物[24],同時,也被認(rèn)為是潛在根系活力強的作物[12]。通常這種早期強生長勢的作物根系下扎和延伸速度更快,并具有較高的根生物量和根長密度[25],可以快速吸收氮等營養(yǎng)元素,提高氮素利用效率[26]。本研究中,與西農(nóng)979相比,拔節(jié)時干旱脅迫條件下小偃22的葉面積、地上部生物量和根系、尤其是深層根生物量和根長密度更高,生長勢更強。多元逐步回歸和通徑分析表明,拔節(jié)期較高的深層根生物量對產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)。增加冬小麥苗期深層根系有利于改善作物對水分和養(yǎng)分的吸收,并促進(jìn)作物生長[12]。同時,早期生長勢強的品種較多的葉面積和地上生物量能夠覆蓋更多裸露的地表,減少表層土壤水分蒸發(fā),將更多水分用于作物生長,并有助于緩解生育后期的干旱脅迫[12,27]。因此,與西農(nóng)979相比,小偃22的抗旱性更強[20],可能也與其早期較強的生長勢有關(guān)。Botwright等[28]的研究也表明,早期生長勢強的小麥品種產(chǎn)量更高。對澳大利亞小麥的研究發(fā)現(xiàn),早期生長勢強的小麥品種能夠在早期吸收更多的氮素,有很大的增產(chǎn)和提高小麥品種的潛能,這與其在生育早期深土層中更高的根長密度有關(guān)[12]。

兩個水分條件下,開花期和成熟期時長武134的表層根生物量和根長密度仍顯著高于長旱58。表層較高的根系分布能夠吸收更多的表土水分和養(yǎng)分[29]。但在干旱脅迫下,表層較高的根系促使種內(nèi)競爭加劇[30],并導(dǎo)致根源信號物質(zhì)ABA增加,進(jìn)而降低作物的氣孔導(dǎo)度和光合速率[31]。與古老品種相比,現(xiàn)代高產(chǎn)春小麥品種減少了對根系部分,尤其是表層根系干物質(zhì)的投入[16,23]。同時,干旱脅迫下表層根系的降低有利于作物維持產(chǎn)量穩(wěn)定[32- 33]。由此可見,旱地作物根系的“生長冗余”主要發(fā)生在表土層中。為驗證這種“根系冗余”的存在,通過根修剪實驗人為去除部分表層根系,發(fā)現(xiàn)群體間激烈的地下競爭得到緩解,而產(chǎn)量和水分利用效率得到提高[32]。開花期時,雖然長武134和長旱58兩品種的深層根生物量沒有差別,但長旱58的深層根長密度在開花期和成熟期仍顯著高于長武134。干旱脅迫下,根系向深土層發(fā)展更有利于旱地作物生長。當(dāng)表土層水分枯竭時,深土層中根系分布對土壤有效水的充分吸收起到積極作用[33]。有研究發(fā)現(xiàn),小麥在花后每額外獲得1 mm的深土層水分,產(chǎn)量增加62 kg/hm2[29]。Lynch和Wojciechowski提出SCD(Steep, cheap, and deep)根系模型,認(rèn)為該根型可以促進(jìn)深層土壤水分的吸收和利用,是旱地作物的理想根型[34]。因此,旱地作物深層根系并不存在“生長冗余”,而深層根系的增加,對旱地作物維持較高的產(chǎn)量及產(chǎn)量潛力具有非常重要的作用[35]。

根長密度是根系研究的重要指標(biāo)[36],與根生物量相比,根長密度更能體現(xiàn)根系的吸水活性[37]。本研究表明,干旱條件下開花期總根長密度和成熟期總根長密度均與產(chǎn)量呈顯著相關(guān)關(guān)系。旱作條件下,高效合理的利用土壤水分是關(guān)系作物產(chǎn)量高低的主要因素。開花期時較高的根長密度有利于干旱條件下的水分吸收[38- 39]。干旱的土層中,水分向根表面流動受土壤阻力的影響[39- 40]。土壤中根長密度越高,根系與土壤間的接觸面積就越大,水分流向根表面積的阻力就越小[40],對土壤水分的有效吸收越大[41- 42],在生育中后期能夠捕捉更多的水分滿足自身需求,有利于后期灌漿并提高產(chǎn)量[43]。經(jīng)過相關(guān)、多元回歸和通徑分析,顯示干旱脅迫下開花期總根長密度對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大,對產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)。但根系是碳水化合物主要的消耗者,維持龐大的根生物量和根長密度都需要消耗大量的光合產(chǎn)物[18],進(jìn)而對灌漿后期造成影響。成熟期總根長密度在兩個水分條件下對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)(直接通徑系數(shù))均為負(fù)值,尤其在水分充足的條件下,成熟期總根長密度對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大。與小偃22相比,西農(nóng)979花后光合產(chǎn)物向籽粒中運轉(zhuǎn)更快[44],這可能與其生育后期根長密度降低有關(guān)。但作為水分吸收器官,根系必須保證一定的大小。充分供水時,成熟期西農(nóng)979的總根長密度僅為小偃22的35%,過低的花后根長密度可能使西農(nóng)979難以維持后期葉片光合功能,這可能是其花后干物質(zhì)積累量顯著低于小偃22[44]的主要原因。

本研究表明,旱地冬小麥根系的“生長冗余”具有高度的空間異質(zhì)性,根系冗余主要發(fā)生在表土層中；對深土層而言,更多的根長密度有助于對生育后期土壤有效水分的充分吸收,有利于維持較高的產(chǎn)量。因此,高產(chǎn)旱地小麥品種根系的選育不能簡單的以大/小來區(qū)分[12]。各主要生育期根系特性都對產(chǎn)量具有重要作用。苗期時冬小麥生物量增加迅速,對水分和養(yǎng)分需求較高[45],因而苗期擁有更高深層根系的品種對產(chǎn)量形成具有正效應(yīng)。同時,開花期時根系的生長發(fā)育對作物生產(chǎn)非常重要[46],尤其是易受干旱脅迫的地區(qū),開花期較高的根長密度有利于產(chǎn)量的提升。此外,成熟期仍維持過高的根長密度則易消耗更多的碳水化合物,對產(chǎn)量形成具有負(fù)效應(yīng)。未來旱地冬小麥根系的選育應(yīng)減少表層的“根系冗余”,同時兼顧各生育時期根系的生長特點,通過遺傳育種和采用有效的農(nóng)藝措施選擇苗期具有更多深層根系、開花期時有較高根長密度而成熟后根系衰亡更快的品種,將有利于旱地冬小麥產(chǎn)量的提高。該實驗結(jié)果能否更好的應(yīng)用于旱地農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)實踐中,今后還需采用田間實驗進(jìn)行進(jìn)一步驗證。

致謝：感謝澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(CSIRO)Jairo Palta研究員和陳應(yīng)龍教授幫助實驗和寫作,感謝高陵區(qū)農(nóng)作物研究所惠東靜老師和高陵區(qū)農(nóng)技推廣中心對本實驗的支持。