龍 健,趙 暢,張明江,吳勁楠,吳求生,黃博聰,張菊梅

貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境重點實驗室, 貴陽 550001

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物的養(yǎng)分釋放是以微小土壤動物和微生物作用為主的凋落物分解過程,經(jīng)土壤動物、真菌、細(xì)菌、放線菌等分解者及各種酶系統(tǒng)的輔助下將復(fù)雜的有機化合物分解轉(zhuǎn)化為簡單的鹽類分子和能被植物吸收的物質(zhì),對土壤質(zhì)量的提高及森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定都具有重要作用。土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要活性組分,在土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中起著關(guān)鍵作用[1]。對土壤微生物群落的研究多集中于不同植被類型或土地利用方式的群落結(jié)構(gòu)變化、微生物活性及其多樣性等[2-3],例如,在溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤微生物分解活性、多樣性及豐富度隨植被多樣性呈顯著線性增加[4]；真菌磷脂脂肪酸(PLFA)含量在松林土壤顯著高于其他植被類型(櫸木、橡木、云杉)[5]等。土層深度的增加導(dǎo)致土壤有機質(zhì)含量降低,用于微生物代謝的物質(zhì)來源減少,導(dǎo)致微生物生物量、活性及群落結(jié)構(gòu)與表層土壤表現(xiàn)不同[6]。地上植被類型、土壤環(huán)境等因素對土壤微生物的影響主要是由微生物能量來源的改變引起的,而凋落物分解是實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵過程,因此,研究凋落物分解對土壤微生物群落的影響,更有助于對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能相統(tǒng)一的分析。

現(xiàn)階段,大量學(xué)者通過盆栽與分解袋相結(jié)合的控制實驗、植物殘體的添加和去除實驗以及野外原位觀測實驗等對土壤微生物群落的響應(yīng)進(jìn)行研究[7- 9],主要側(cè)重于土壤微生物群落的變化,而對凋落物分解過程中的質(zhì)量損失、養(yǎng)分釋放等與微生物群落之間關(guān)系的研究還較少?？λ固氐孛彩俏覈拇笊鷳B(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一[10],土壤淺薄不連續(xù)、巖石裸露率高,易滲漏和易臨時性干旱等特點[11],嚴(yán)重限制了植被的生長。貴州茂蘭國家自然保護(hù)區(qū)保存著全球同緯度地帶面積最大的原生性喀斯特森林[12],對其生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落特性的研究多與不同植被類型、恢復(fù)方式的土壤理化性質(zhì)相聯(lián)系[13- 15]。因此,本研究對茂蘭喀斯特森林不同坡向凋落物進(jìn)行為期1年的模擬自然分解研究,提出如下問題：1)不同坡向的凋落物在分解過程中的質(zhì)量損失和元素釋放呈現(xiàn)何種規(guī)律？2)不同坡向的凋落物分解過程中微生物群落如何變化？3)坡向及凋落物分解對微生物群落的影響。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)和樣地概況

研究區(qū)域位于貴州省黔南州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(107°52′10″—108°05′40″ E, 25°09′20″—25°20′50″ N),面積約221 km2,海拔范圍為430—1078 m,具有典型的喀斯特峰叢漏斗和峰叢洼地地貌,如圖1。該區(qū)年平均氣溫為15.3℃,相對濕度為83%,年均降雨量為1389.1 mm,全年日照時為1272.8 h,屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。樣地設(shè)在該保護(hù)區(qū)內(nèi),土壤以碳酸鹽巖發(fā)育的黑色或棕色石灰土為主,pH 5.86—7.26,土層淺薄,巖石裸露率高達(dá)80%,研究區(qū)域以常綠闊葉落葉植被為主,如青岡(Quercusglauca)、中華蚊母樹(Distyliumchinense)、圓果化香(Platycaryalongipe)等,林下灌木有南天竹(Nandinadomestica)、小葉柿(Diospyrosdumeforum),草叢有長圓葉樓梯草(Elatostemaoblongifolium)、石蒜(Lycorisradiate)、翠云草(Selaginellauncinata)等蕨類植物。

圖1 茂蘭喀斯特森林地理地貌示意圖Fig.1 The geographical landscape map of Maolan Natural Reserve

1.2 實驗設(shè)計

選取茂蘭喀斯特核心區(qū)原生林立地條件基本一致的兩種坡向(陽坡和陰坡),各坡向設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地,共6塊樣地。于2016年4月,收集各樣地內(nèi)的混合凋落物共1500 g,帶回實驗室烘干至恒重,分別稱取15 g烘干凋落物裝于大小為15 cm×15 cm的分解袋(孔徑為1 mm)內(nèi),并在5月份分別放置于各樣地地表凋落物下層,讓其自然分解,每個樣地放置12個分解袋,共放置3(重復(fù))×3(樣地)×4(采樣次數(shù))×2(坡向)=72個分解袋,樣地信息如表1所示。

表1 樣地基本特征

DBH：胸徑,Diameter at breast height

分別于凋落物分解第90天、180天、270天和360天后收集各坡向放置的分解袋,并在分解前期及分解過程中采用“A”字形采樣法采集位于分解袋下方0—10 cm的土壤樣品,每個樣地重復(fù)3次,用于測定凋落物分解前后土壤微生物性質(zhì)變化特征。將帶回的分解凋落物清除雜根、泥土等,用去離子水清洗干凈,烘至恒重(65℃,24 h),計算剩余質(zhì)量干重及質(zhì)量損失率,取部分樣品剪碎過2 mm篩,用于養(yǎng)分測定；將采集的土壤除去枯枝落葉、石子等雜物后,分為3份,一份置于陰涼處自然風(fēng)干,用于測定理化性質(zhì),一份過2 mm篩并置于-20℃環(huán)境中,用于微生物性質(zhì)測定,剩余部分置于4℃冰箱內(nèi),用于后期備用。所有樣品2周內(nèi)完成分析,土壤基本理化性質(zhì)如表2。

表2 土壤基本性質(zhì)

TC：全碳,Total carbon；TN,全氮,Total nitrogen；TP,全磷,Total phosphorus；C/N,碳氮比值,Rate of carbon and nitrogen 小寫字母表示不同坡向土壤理化性質(zhì)差異顯著,P<0.05,n=3

1.3 樣品測定

凋落物：全碳(TC)、全氮(TN)采用全自動碳氮分析儀(Vario Ⅲ,Elementar,德國)測定,全磷(TP)用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法。

土壤：全碳(TC)、全氮(TN)用全自動碳氮分析儀(Vario Ⅲ,Elementar,德國)測定,全磷(TP)用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法,pH采用土水比為1∶2.5的玻璃電極法測得。

土壤微生物：參考Frostegard等[16]的磷脂脂肪酸(PLFA)分析法,主要過程包括土壤浸提、分離、提純、萃取磷脂、酯化形成脂肪酸甲酯,正己烷溶解后用氣相色譜儀(Agilent 6890 N,美國)結(jié)合MIDI微生物識別系統(tǒng)(MIDI,Inc．,Newark,DE)鑒定,i14:0、i15:0、i16:0、i17:0、a15:0、a17:0、16:1ω9c、16:1ω7c、18:1ω7c、18:1ω5c、cy17:0、cy19:0指示細(xì)菌群落(Bacteria, B),18: 1ω9c和18: 2ω6,9c指示真菌群落(Fungi, F),10Me- 16: 0、10Me- 17: 0、10Me- 18: 0指示放線菌(actinomycetes, ACT)[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

凋落物質(zhì)量損失率公式：

Dw=(ΔM/M0)×100%

式中,Dw表示一個分解期內(nèi)凋落物的質(zhì)量損失率(%),ΔM表示一個分解期內(nèi)凋落物分解袋內(nèi)樣品的損失質(zhì)量(g),M0表示放置分解袋時樣品質(zhì)量(g)。

營養(yǎng)元素釋放率公式：

E=[(e0-e)/e0]×100%

式中,E表示一個分解期的凋落物元素釋放率(%),e表示一個分解期后凋落物的養(yǎng)分量(g),e0表示凋落物的初始養(yǎng)分量(g)。

所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析均基于Excel 2003和SPSS 18.0進(jìn)行。差異顯著性檢驗(P<0.05)采用One-way ANOVA和LSD法,通過Spearman相關(guān)分析確定土壤微生物群落組成與凋落物之間的關(guān)系。相關(guān)圖例用Origin 8.5軟件進(jìn)行繪制,數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物分解過程中的質(zhì)量變化

圖2 不同坡向凋落物在分解期間的剩余質(zhì)量 Fig.2 The remaining mass of litter during decomposition in different slopes*, P<0.05

凋落物分解剩余質(zhì)量變化如圖2所示,陽坡和陰坡分解袋內(nèi)的凋落物剩余質(zhì)量隨分解時間的增加而減少,為期360 d的分解后,凋落物剩余質(zhì)量分別為4.11 g和4.47 g,約損失了73.3%—70.2%,且陽坡的凋落物質(zhì)量損失率高于陰坡,分解180 d后差異顯著。陽坡和陰坡的凋落物均表現(xiàn)出在分解前90 d的質(zhì)量損失最大(損失約4.87—5.34 g),分解前180 d的質(zhì)量損失約占總質(zhì)量損失的79%,而在180—270 d的質(zhì)量損失僅占6.38%—9.56%。

2.2 凋落物分解過程中的養(yǎng)分變化

凋落物自然分解過程中,碳、氮、磷含量變化隨分解時間表現(xiàn)不同(圖3)。凋落物全碳含量整體表現(xiàn)出釋放模式,分解1年后的凋落物全碳含量與初始碳含量均表現(xiàn)為：陽坡>陰坡,陰坡凋落物全碳含量在分解過程中逐漸降低,而陽坡在分解270 d最低(33.2%)；凋落物全氮含量整體表現(xiàn)為富集,陰坡凋落物全氮含量隨分解約增加0.52%,陽坡凋落物在分解前90 d逐漸降低,90—180 d逐漸增加至最大(2.81%),且高于陰坡,分解360 d后的陽坡和陰坡凋落物全氮含量相差最大；C/N比值逐漸降低,分解1年后陰坡凋落物C/N比值降低至12.9,顯著低于陽坡；凋落物全磷含量在分解過程中表現(xiàn)為逐漸釋放,且陰坡>陽坡,變化趨勢較為一致,陽坡和陰坡的凋落物全磷含量在分解360 d后分別為0.59 g/kg和1.09 g/kg。

圖3 凋落物碳、氮、磷含量及C/N比值在分解過程中的變化Fig.3 The content changes of litter Carbon, Nitrogen, Phosphorus and C/N rate during decomposition

凋落物在分解過程中的營養(yǎng)元素釋放率如表3所示,凋落物氮元素表現(xiàn)為富集,而碳和磷元素表現(xiàn)為釋放。陽坡凋落物碳元素在分解第270天時的釋放率達(dá)到最大(27.7%),隨后釋放率在分解360 d時降低至9.19%,而陰坡凋落物碳元素釋放率在360 d時增加至最大(15.1%),陽坡凋落物氮元素分解在360 d后的氮元素釋放率達(dá)到最大(22.3%)；凋落物磷含量在分解過程中表現(xiàn)為先釋放后在分解270—360 d逐漸富集,陽坡在分解90 d時達(dá)到最高(57.6%)后逐漸降低,陰坡凋落物的磷元素在分解180 d釋放率最大(33.5%),均在分解270 d的釋放速率最低(33.1%,16.5%)。

表3 凋落物在分解過程中的養(yǎng)分釋放率

EC：碳元素釋放率,Carbon element release rate；EN：氮元素釋放率,Nitrogen element release rate；EP：磷元素釋放率,Phosphorus element release rate

2.3 土壤微生物含量及群落結(jié)構(gòu)變化

不同坡向凋落物分解過程中土壤微生物的總PLFA和各群落PLFA含量如圖4、圖5所示。分解前各坡向土壤微生物PLFA含量均無顯著差異(圖4),總PLFA含量范圍約為136.9—161.6 nmol/g。隨著凋落物的分解,土壤微生物總PLFA含量整體表現(xiàn)為增加,分解180 d和360 d的土壤微生物總磷脂脂肪酸含量表現(xiàn)較高,平均為536.4 nmol/g；分解90 d、180 d和360 d后土壤微生物總PLFA均表現(xiàn)為陽坡約高于陰坡49.6—81.5 nmol/g,而在分解270 d的陰坡土壤微生物PLFA含量顯著高于陽坡,約196.4 nmol/g。

圖4 土壤微生物PLFA總量Fig.4 The total biomass of soil microbial PLFA

圖5 土壤微生物群落PLFA含量Fig.5 The content of soil microbial community PLFAs

圖6 土壤磷脂脂肪酸含量在分解過程中的變化 Fig.6 The change of soil PLFAs during the litter decompositionS-L-S：陽坡土壤磷脂脂肪酸在凋落物分解180 d至360 d的含量變化,The changes of soil PLFAs from 180-day to 360-day during litter decomposition in adret；N-L-S：陰坡土壤磷脂脂肪酸在凋落物分解180 d至360 d的含量變化,The changes of soil PLFAs from 180-day to 360-day during litter decomposition in ubac；S-L-T：陽坡土壤磷脂脂肪酸在凋落物分解270 d至360 d的含量變化, The changes of soil PLFAs from 270-day to 360-day during litter decomposition in adret；N-L-T：陰坡土壤磷脂脂肪酸在凋落物分解270 d至360 d的含量變化,The changes of soil PLFAs from 270-day to 360-day during litter decomposition in ubac

喀斯特區(qū)森林不同坡向的土壤微生物群落PLFA含量差異顯著(圖5),且在凋落物分解過程中差異表現(xiàn)不同。分解前,細(xì)菌PLFA含量約為54.1—63.8 nmol/g,真菌含量約為17.9—24.7 nmol/g,放線菌含量約為42.1—46.2 nmol/g。隨著凋落物分解時間的增加,土壤微生物PLFA平均含量表現(xiàn)為：細(xì)菌(149.8 nmol/g)>放線菌(63.9 nmol/g)>真菌(31.3 nmol/g),凋落物的分解顯著增加了微生物含量,其結(jié)構(gòu)特征變化不顯著。在凋落物分解前90 d、180 d和360 d的細(xì)菌和真菌PLFA含量在陽坡高于陰坡,而在分解270 d均低于陰坡,陽坡放線菌在分解90 d和180 d高于陰坡,在分解360 d低于陰坡。

將分解360 d分別與180 d和270 d的土壤微生物PLFA(相對含量>2%)比較,發(fā)現(xiàn)PLFA含量在不同坡向以及不同分解期的變化差異較大。如圖6,陽坡凋落物在分解270 d至360 d的PLFA增加量顯著高于分解180 d的增加量,其中以陽坡環(huán)境下凋落物分解270 d至360 d的細(xì)菌特征脂肪酸18:1ω7c含量增加最大,其次是cy19:0和真菌特征脂肪酸18:1ω9c,陽坡環(huán)境下凋落物分解180 d至360 d的磷脂脂肪酸含量增加最大的是真菌特征脂肪酸18:1ω9c,約增加5.53 nmol/g；陰坡磷脂脂肪酸含量在分解180 d至360 d表現(xiàn)為減少,其中以細(xì)菌特征脂肪酸18:1ω7c減少量最大,約減少9.42 nmol/g,其次是i15:0和真菌特征脂肪酸18:1ω9c,約減少4.29—4.86 nmol/g；叢枝菌根真菌的特征脂肪酸16:1ω5c在陰坡凋落物分解180 d至360 d的含量表現(xiàn)為降低,而陽坡含量變化均為增加,且以分解270 d至360 d的增加量最大。

2.4 凋落物性質(zhì)對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

凋落物養(yǎng)分釋放與微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系如表4所示,整體來看,陽坡微生物群落結(jié)構(gòu)對凋落物的碳氮磷元素釋放率有較強的相關(guān)性。凋落物碳元素釋放率與陽坡環(huán)境下的真菌及F/B比值具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與陰坡環(huán)境的細(xì)菌群落有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落物氮元素釋放率與陽坡環(huán)境的細(xì)菌群落呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與陰坡細(xì)菌呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落物磷元素釋放率與陽坡和陰坡環(huán)境的F/B均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表4 凋落物性質(zhì)與土壤微生物群落的Spearman相關(guān)性分析

B：細(xì)菌,Bacterial；F,真菌,Fungal；ACT,放線菌,Actinomyces；F/B,真菌與細(xì)菌比值,Rate of fungal and bacterial; *:P<0.05；**:P<0.01;n=3

3 結(jié)果與討論

3.1 凋落物的分解特征

由于緯度地帶性決定適于環(huán)境的植被類型及凋落物性質(zhì)不同,茂蘭喀斯特原生林不同坡向的凋落物年質(zhì)量損失率(70.2%—73.3%),顯著高于溫帶興安落葉松(54.8%)[18],且氣候暖濕期相對較長,參與分解的微生物活性相對較強,因此凋落物分解相對較快,質(zhì)量損失相對較大；與北亞熱帶及亞熱帶森林地表凋落物年質(zhì)量損失率(40%—70%)[19- 20]相似,低于熱帶雨林和季雨林凋落物的年質(zhì)量損失率(>70%)[21],表明地帶性差異引起的溫度對凋落物分解的影響較大。普遍認(rèn)為在溫度為3—25℃的范圍內(nèi),溫度越高,參與凋落物分解的微生物活性越強,凋落物分解越快[22]。本研究中的凋落物在分解90 d及360 d后分解速率相對較快,很可能由于該時期的氣溫回升快且雨水增多,與凋落物分解相關(guān)的幾丁質(zhì)酶、內(nèi)切纖維素酶等隨溫度的升高而增加[23],降雨對凋落物具有一定的沖刷、粉碎作用,且增加土壤濕度,從而促進(jìn)凋落物的分解。

凋落物的分解速率與自身碳、氮、磷元素的含量具有一定關(guān)系。在分解過程中,C/N比的變化與碳含量較為相似,均隨分解時間的增加而降低,主要與凋落物在分解過程中氮元素的積累有關(guān)。茂蘭喀斯特區(qū)原生林凋落物碳、磷含量隨分解逐漸減少,而氮含量逐漸升高,與仲米財?shù)萚24]對同緯度低山地貌區(qū)的青岡、榿木、木荷、馬尾松在分解過程中的元素含量變化較為一致,可能由于地理位置的相近與相似,且氣候環(huán)境同屬于亞熱帶濕潤氣候區(qū),對植被的生長及養(yǎng)分的吸收具有一定的趨同性,且凋落物氮含量相對較高,C/N比值相對較小,凋落物分解速度相對加快,更多的有效性養(yǎng)分進(jìn)入土壤,滿足微生物在分解過程中對氮元素的需求,從而提高土壤微生物活性；茂蘭喀斯特原生林凋落物營養(yǎng)元素初始含量相對高的在分解過程中易于釋放,初始含量相對低的元素在分解過程中更易于富集,表明凋落物營養(yǎng)元素初始含量及分解環(huán)境等對分解過程中元素的釋放與富集有顯著的影響,因此對生態(tài)系統(tǒng)脆弱的喀斯特區(qū)進(jìn)行凋落物營養(yǎng)元素分析,可以對該地區(qū)環(huán)境的變化和養(yǎng)分的循環(huán)進(jìn)行分析與預(yù)測。

3.2 凋落物分解對土壤微生物的影響

凋落物的分解是由微生物主導(dǎo)的生物化學(xué)過程[25],凋落物營養(yǎng)元素含量、自身理化性質(zhì)的差異,對微生物數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)具有選擇作用,反之,微生物的組成、代謝及活性的變化也會決定凋落物的分解速率和養(yǎng)分循環(huán),因此,微生物群落對土壤環(huán)境、植被類型及氣候變化等的響應(yīng)較單純的土壤理化性質(zhì)、凋落物養(yǎng)分更敏感。茂蘭喀斯特原生林土壤微生物總PLFA在凋落物分解期間顯著高于凋落物分解前,且在分解180 d及360 d的含量(513.2—559.5 nmol/g)顯著高于分解前90 d和270 d(264.8—295.6 nmol/g),表明凋落物的加入為土壤微生物提供了豐富的能量來源,提高其活性,使含量增加。王巍巍等[26]對內(nèi)蒙古科爾沁地區(qū)的樟子松人工林進(jìn)行凋落物移除和加倍處理,發(fā)現(xiàn)加倍處理的土壤微生物PLFA總量顯著高于凋落物移除,與本研究結(jié)果相似,進(jìn)一步證實凋落物對土壤微生物含量具有一定影響,同時表明茂蘭喀斯特原生林凋落物的添加及初始養(yǎng)分含量對土壤微生物活性和含量具有一定的促進(jìn)作用。在凋落物不同分解時期,微生物PLFA總量、細(xì)菌和真菌含量均表現(xiàn)出陽坡高于陰坡,同時研究發(fā)現(xiàn)陽坡凋落物分解速率高于陰坡,表明坡向?qū)ξ⑸镆簿哂幸欢ㄓ绊?可能主要由于坡向改變了研究區(qū)的微氣候,決定了土壤對太陽輻射吸收量的大小,從而影響土壤含水量和土壤溫度,進(jìn)而影響土壤微生物含量及群落結(jié)構(gòu)。

土壤微生物群落作為凋落物分解的參與者,同時又受到凋落物分解過程的影響。李亮等[27]對烏蘭布和沙區(qū)人工林土壤微生物的研究發(fā)現(xiàn),在土壤pH>8.5的環(huán)境下土壤3大類微生物群落含量表現(xiàn)與本研究相似,而細(xì)菌百分含量(約85%)顯著高于本研究(約35%),表明中性和微堿性土壤環(huán)境更適宜細(xì)菌和放線菌生長,抑制真菌的生長,本研究區(qū)的土壤pH在5.3—7.2范圍內(nèi),偏酸性環(huán)境導(dǎo)致細(xì)菌含量相對較低。隨著凋落物的分解,細(xì)菌相對豐度逐漸降低,真菌相對豐度逐漸升高,放線菌相對豐度變化不顯著。真菌相對豐度與凋落物碳含量的相關(guān)性表明凋落物分解對真菌群落具有一定的影響,其本質(zhì)主要是凋落物碳物質(zhì)的分解與和真菌高度相關(guān)的纖維素酶和β-葡萄糖苷酶有關(guān)決定的[28]。隨著凋落物分解,難分解物質(zhì)如纖維素的比例逐漸增加,微生物能量來源減少,而對底物利用能力的不同,導(dǎo)致真菌相對豐度上升,細(xì)菌相對豐度降低[29]。對森林不同坡向及坡位的土壤微生物的研究,發(fā)現(xiàn)海拔、坡向和植被類型等對微生物群落變化的影響較為顯著,這主要由于土壤微生物群落的組成與土壤深度、溫度和水分含量及養(yǎng)分來源等環(huán)境因素緊密相關(guān)[30]。李珊珊等[31]同樣采用分解袋野外原位分解法,發(fā)現(xiàn)凋落物分解后的土壤真菌和細(xì)菌PLFA含量增加,影響微生物群落變化的主導(dǎo)因子是坡度、坡向和海拔等地形因素,其次是凋落物機制質(zhì)量。羅媛媛等[32]對常綠闊葉林木荷凋落葉的分解速率的研究發(fā)現(xiàn),土壤動物尤其是彈尾目動物對凋落物木質(zhì)纖維的破碎和取食有助于微生物對凋落物后期的分解。隨著凋落物的分解,微生物各群落的表現(xiàn)不同,在土壤動物和微生物的相互作用下,茂蘭喀斯特森林凋落物的年分解速率顯著高于其他非喀斯特森林[33]。

綜合分析發(fā)現(xiàn)凋落物分解對土壤微生物的影響不僅是由于提供的可利用養(yǎng)分的變化導(dǎo)致的,還與分解過程中土壤環(huán)境的變化密切相關(guān)。凋落物初始養(yǎng)分含量及分解過程中養(yǎng)分的釋放對土壤微生物的生長與分布具有一定的選擇作用,凋落物碳氮比值低導(dǎo)致更易分解,向土壤輸送大量有機碳,加之分解過程中溫濕度的改變(增加),植被自身也因生長過程中由根系分泌豐富的有機物質(zhì),促進(jìn)微生物的生長。真菌細(xì)菌比常用于反映分解過程中微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,也常被用于評價土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。較高的真菌細(xì)菌比值表明真菌生物量及真菌菌絲體增加,能夠固定更多土壤養(yǎng)分,使土壤生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定[34]。本研究中隨著分解的進(jìn)行,真菌細(xì)菌比值逐漸減小,主要由于細(xì)菌生物量不斷增加而真菌量變化不大,這可能與凋落物性質(zhì)有關(guān),含氮量高、碳氮比低的凋落物更利于細(xì)菌生長,表明喀斯特落闊葉混交林中參與凋落物分解的微生物以細(xì)菌為主。因此,對土壤微生物和凋落物分解關(guān)系的研究,為全面而準(zhǔn)確地判斷喀斯特區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性提供可靠的基礎(chǔ)理論。

4 結(jié)論

(1)凋落物年平均質(zhì)量損失率約為72%,且陽坡高于陰坡；凋落物分解過程中的磷元素的釋放率顯著高于碳元素,氮元素表現(xiàn)出富集的趨勢；

(2)亞熱帶茂蘭喀斯特區(qū)森林土壤微生物含量和群落結(jié)構(gòu)在不同分解時期表現(xiàn)不同,凋落物分解顯著改變了土壤微生物含量,細(xì)菌群落仍是該區(qū)土壤微生物的主要類群,其次是放線菌和真菌；土壤細(xì)菌特征磷脂脂肪酸18:1ω7c、cy19:0、i15:0和真菌特征磷脂脂肪酸18:1ω9c對環(huán)境變化具有一定的指示作用；

(3)凋落物在分解過程中真菌群落與碳元素釋放率呈顯著正相關(guān)關(guān)系,細(xì)菌群落與凋落物碳、磷元素的釋放呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,且在陽坡的相關(guān)性高于陰坡；坡向及凋落物分解對喀斯特區(qū)土壤微生物群落具有顯著的影響。