李 奇,朱建華,2,肖文發(fā),2,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)是人類(lèi)賴(lài)以生存和發(fā)展的基礎(chǔ),是社會(huì)穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展的根本保障[1- 2]。在當(dāng)今不同時(shí)空和生物學(xué)尺度生物多樣性持續(xù)下降的背景下,全球范圍內(nèi)對(duì)生物多樣性保護(hù)的關(guān)注和需求日益增加。同時(shí),全球生物多樣性喪失削弱生態(tài)系統(tǒng)功能和對(duì)人類(lèi)有益的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的可持續(xù)性已達(dá)成共識(shí)[3- 5]。

生態(tài)系統(tǒng)功能退化、物種滅絕是當(dāng)今世界面臨的重大生態(tài)環(huán)境危機(jī)之一[6]。最近有關(guān)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究,包括凈初級(jí)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和分解的研究表明隨著生物多樣性喪失的加快生態(tài)系統(tǒng)屬性也加速下降并最終影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的發(fā)揮。人類(lèi)是生物多樣性喪失的主要驅(qū)動(dòng)力,生物多樣性又通過(guò)影響生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給水平的同時(shí)加強(qiáng)對(duì)生物多樣性的保護(hù)越來(lái)越受到研究人員、土地管理者以及國(guó)際社會(huì)的關(guān)注。2007年發(fā)布的生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性經(jīng)濟(jì)學(xué)(The Economics of Ecosystems and Biodiversity, TEEB)以及2012年建立的政府間生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)科學(xué)政策平臺(tái)(Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)都強(qiáng)調(diào)了二者之間的重要關(guān)系,其主要目的是幫助各級(jí)政策制定者認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性提供的廣泛利益從而制定各種保護(hù)政策[7]。聯(lián)合國(guó)生物多樣性保護(hù)公約(Convention on Biological Diversity, CBD)戰(zhàn)略規(guī)劃愿景是：“到2020年,生物多樣性能夠得到評(píng)估、保護(hù)、恢復(fù)和合理應(yīng)用,維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),維持一個(gè)健康的地球”,任務(wù)是：“采取有效迫切的行動(dòng)來(lái)阻止生物多樣性喪失,確保到2020年實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的可恢復(fù)性并繼續(xù)提供必要的服務(wù),保護(hù)地球生命的多樣性,促進(jìn)人類(lèi)福祉和消除貧困”[8]。這使得生物多樣性保護(hù)公約成為國(guó)家層面行動(dòng)的全球框架,不僅僅是保護(hù)生物多樣性本身,而且對(duì)維護(hù)和恢復(fù)與人類(lèi)福祉息息相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)至關(guān)重要。

一些研究證實(shí),生物多樣性喪失危及生態(tài)系統(tǒng)供給水平和人類(lèi)福祉[9],從生物多樣性入手對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成進(jìn)行探究最為合適[10]。同樣,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提出,為生物多樣性保護(hù)提供了全新的視角和依據(jù),人類(lèi)更加直觀的認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)的作用和面臨的困境。通過(guò)生物多樣性的相關(guān)研究,可以揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過(guò)程和服務(wù)之間的耦合機(jī)制[11]。鑒于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的重要關(guān)系。本文主要論述了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系內(nèi)涵；生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的多重關(guān)系以及它們之間權(quán)衡與協(xié)同作用的研究進(jìn)展；對(duì)二者之間不同時(shí)空尺度的空間關(guān)系進(jìn)行了討論；提出生物多樣性保護(hù)工作要立足于生態(tài)系統(tǒng),通過(guò)保護(hù)物種的途徑保護(hù)生態(tài),從多學(xué)科、多角度的方向考慮保護(hù)。

1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、功能、服務(wù)

生態(tài)系統(tǒng)是生物和非生物群落相互作用的綜合體[12]。這些相互作用,包括所有生物多樣性組成部分,決定了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的數(shù)量和質(zhì)量。生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是既相互區(qū)別,又相互聯(lián)系的概念[13]。在已有的研究中,生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的概念常常被混淆。生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)為人類(lèi)提供生態(tài)服務(wù)的過(guò)程和基礎(chǔ),沒(méi)有生態(tài)系統(tǒng)功能,生態(tài)系統(tǒng)就不可能為人類(lèi)提供各種服務(wù)?？梢哉f(shuō)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的每一種形式都必須有生態(tài)系統(tǒng)功能作為支撐[14- 15]。理解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系,必須先明確生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程及生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和,表現(xiàn)在生命系統(tǒng)的各個(gè)組織水平上,包括遺傳多樣性、物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次[16]。

生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程是生態(tài)系統(tǒng)中生物(有機(jī)體)和非生物(化學(xué)和物理的)通過(guò)物質(zhì)和能量驅(qū)動(dòng)的復(fù)雜相互作用的結(jié)果,支持信息(例如刺激)、能量(例如陽(yáng)光)和物質(zhì)(例如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、氣體、水)的流通[17]。這個(gè)概念是“以生物體為中心”的,所涉及的過(guò)程可能是生理(例如光合作用、呼吸作用)、生物(例如擴(kuò)散)或進(jìn)化的(例如選擇或突變)。由于物種之間存在復(fù)雜的相互作用,生物多樣性的變化和喪失可以通過(guò)物種性狀改變個(gè)體生理生態(tài)特性(生物途徑)來(lái)直接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程,也可以通過(guò)改變有限資源的可獲得性、微生境小氣候及干擾機(jī)制等(非生物途徑)來(lái)調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能[18]。由于生物與非生物的相互作用主要發(fā)生在生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的水平上,而不是在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的傳遞過(guò)程中,環(huán)境變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響通常是非線性的,難以預(yù)測(cè)和/或不可逆的[19]。

生態(tài)系統(tǒng)功能的概念是生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng),其內(nèi)部及其與外部環(huán)境之間,所發(fā)生的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞的總稱(chēng)[20]。這個(gè)概念是“以生態(tài)系統(tǒng)為中心”的,如光合作用、呼吸作用、分解作用、互利共生性、競(jìng)爭(zhēng)性和捕食性,這些過(guò)程通過(guò)食物網(wǎng)傳遞能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過(guò)程之間的相互作用[21- 22]。生態(tài)系統(tǒng)功能是生態(tài)系統(tǒng)本身所具備的一種基本屬性,獨(dú)立于人類(lèi)而存在,它們未必轉(zhuǎn)化為人類(lèi)的利益,有時(shí)被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)的“支持服務(wù)”[23]。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)被定義為人們從自然所能獲得的好處[24]。這些服務(wù)是根據(jù)它們對(duì)個(gè)人或社會(huì)的特定利益來(lái)定義的,因此,這個(gè)概念是“以人為本”的。它們被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是因?yàn)樗鼈兣c產(chǎn)生它們的生態(tài)系統(tǒng)功能有直接的聯(lián)系。MA將這些服務(wù)分為四類(lèi)：供應(yīng)服務(wù)：從生態(tài)系統(tǒng)獲得的產(chǎn)品,如食物、淡水、纖維、生物和遺傳資源等；調(diào)節(jié)服務(wù)：從調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中獲得的好處,例如調(diào)節(jié)洪水、干旱、疾病和水凈化等；支持服務(wù)：生產(chǎn)其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)所必需的服務(wù),如土壤形成、養(yǎng)分循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)等；文化服務(wù)：來(lái)自生態(tài)系統(tǒng)的非物質(zhì)貢獻(xiàn),如娛樂(lè)、旅游、文化藝術(shù)與精神體驗(yàn)等。

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動(dòng)力已被得到廣泛認(rèn)可[25]。一些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),如水源涵養(yǎng)、土壤侵蝕控制或授粉,取決于生態(tài)系統(tǒng)中的物種控制的生態(tài)系統(tǒng)功能。Tscharntke等認(rèn)為適度的生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能及過(guò)程中具有重要作用,適度干擾的生物多樣性保護(hù)能使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)達(dá)到最大化,也有利于保證某些瀕臨滅絕物種的可持續(xù)性[26]。在控制植物物種豐富度的實(shí)驗(yàn)中,生態(tài)系統(tǒng)功能隨著生物多樣性的減少而減少。然而,當(dāng)考慮個(gè)體功能時(shí),物種豐富度-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系經(jīng)常在物種豐富度低的水平飽和(即物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的貢獻(xiàn)表現(xiàn)出一定的冗余)[27- 28]。當(dāng)多個(gè)物種執(zhí)行相似的功能時(shí),如果這些物種對(duì)環(huán)境擾動(dòng)也有不同的反應(yīng),那么生態(tài)系統(tǒng)功能的抵抗力會(huì)更高[29]。因此,在低營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平,某些物種的損失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能未必是災(zāi)難性的。然而,在高營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平,捕食者通常是相對(duì)稀有的,并且很少或沒(méi)有冗余[30]。肉食動(dòng)物的損失會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的后果,例如由于失去對(duì)食草動(dòng)物的調(diào)節(jié),許多食草動(dòng)物會(huì)成為森林害蟲(chóng)。

在全球變化的各種驅(qū)動(dòng)力中,生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)生物多樣性喪失是對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)功能和可持續(xù)性影響最大的因素之一,并且對(duì)任何系統(tǒng)功能的影響都是非線性的飽和形式,意味著初期的生物多樣性降低對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響較小,而當(dāng)物種數(shù)目低于某一閾值后,任何物種的滅絕都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生嚴(yán)重的影響,從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平,如果在更大的時(shí)空尺度,影響更加明顯[31-33]。任何營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的大量損失,特別是關(guān)鍵種,會(huì)造成生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的變化。在變化的環(huán)境中,物種多樣性為過(guò)程的損失提供了緩沖。這就產(chǎn)生了生物多樣性的“保險(xiǎn)效應(yīng)”,這在經(jīng)驗(yàn)和理論上都得到了很好的支持[34-35]。

如上所述,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵區(qū)別在于,功能既有內(nèi)在價(jià)值,也有潛在的人類(lèi)中心價(jià)值,而服務(wù)的定義只取決生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于人們的利益[36]。生物多樣性在各個(gè)層次上促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能(如初級(jí)生產(chǎn)力、分解、養(yǎng)分循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)相互作用等)從而支持廣泛的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(如食品生產(chǎn)、碳固定、水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)、病蟲(chóng)害防治等)[11]。

2 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的多重關(guān)系

生物多樣性與大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間有著積極的關(guān)系。生物多樣性是許多重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的基礎(chǔ),具有多重生態(tài)系統(tǒng)功能和高水平生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的群落往往擁有更多的物種,而多樣化的生物群落對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力以及養(yǎng)分供應(yīng)具有促進(jìn)作用[37-38]。生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮的作用可以通過(guò)識(shí)別其在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)不同層次上的功能來(lái)解決。在不同的層次上,生物多樣性的功能也不相同,如表1所示。

2.1 生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的調(diào)節(jié)者

生物多樣性在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面具有重要作用。生物多樣性可以緩沖環(huán)境變化,在生態(tài)系統(tǒng)面對(duì)干擾時(shí)維持一定的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的產(chǎn)生依賴(lài)于生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)植物,盡管其質(zhì)量和數(shù)量與野生動(dòng)植物的多樣性之間往往沒(méi)有簡(jiǎn)單關(guān)聯(lián)。主流觀點(diǎn)認(rèn)為,當(dāng)生物多樣性元素丟失時(shí),生態(tài)系統(tǒng)將變得不那么有彈性[39]。

生物多樣性是控制生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的一個(gè)重要因素。例如,許多土壤養(yǎng)分循環(huán)的動(dòng)態(tài)是由土壤中生物群落的組成決定的,在更多樣化的生物群落中,生態(tài)系統(tǒng)對(duì)害蟲(chóng)和環(huán)境變化的抵抗力也更強(qiáng)。因此,作為衡量生態(tài)系統(tǒng)生物組成的生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給中起著關(guān)鍵作用[40-41]；陸地和水中的植物對(duì)固碳釋氧、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)和水質(zhì)凈化等調(diào)節(jié)功能具有重要意義；植物種間一起生長(zhǎng)的互相促進(jìn)作用會(huì)導(dǎo)致某些混交林的生長(zhǎng)加快,例如在氮限制的地點(diǎn),固氮樹(shù)種可以促進(jìn)混交林分內(nèi)其他樹(shù)種的生長(zhǎng)[42-43]；擁有更多物種的群落增加了包含一個(gè)生長(zhǎng)更快的物種的可能性,對(duì)一個(gè)特定的干擾會(huì)有更強(qiáng)的抵抗力或者其他有利的特性,與物種少的群落相比,會(huì)具有更強(qiáng)大的生態(tài)系統(tǒng)功能或者提供更多的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[44-45]。還有昆蟲(chóng)物種作為傳粉者的作用,農(nóng)田中種類(lèi)繁多的捕食者可以減少害蟲(chóng)的爆發(fā)的作用[46]。

2.2 生物多樣性本身作為最終的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

生物多樣性是所有農(nóng)作物和家養(yǎng)牲畜的起源以及它們的品種多樣性的基礎(chǔ)。基因和物種水平上的生物多樣性直接有益于某些商品和它們的價(jià)值。例如一些包含高水平遺傳多樣性的物種用于食品和纖維；野生植物具有的潛在的藥用價(jià)值；野生作物親本的遺傳多樣性對(duì)于作物品種改良具有重要意義,對(duì)于生物燃料作物和牲畜來(lái)說(shuō)也是如此；傳粉動(dòng)物為農(nóng)業(yè)景觀提供了重要的生態(tài)服務(wù),維持傳粉動(dòng)物的物種多樣性或功能群多樣性可以提高作物授粉的成功率,直接關(guān)系著作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此,遺傳多樣性和野生物種多樣性是直接貢獻(xiàn)了其商品和價(jià)值的最終生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。

2.3 生物多樣性作為商品

生物多樣性的許多組成部分具有文化價(jià)值,包括野生動(dòng)植物和風(fēng)景名勝的觀賞價(jià)值以及精神、教育、宗教和娛樂(lè)價(jià)值[47]。保留大量野生物種是非常重要的,大型脊椎動(dòng)物的多樣性是游客的主要吸引力,鳥(niǎo)類(lèi)和其他具有觀賞價(jià)值的動(dòng)植物如蝴蝶和野花,對(duì)休閑觀光者和業(yè)余鳥(niǎo)類(lèi)愛(ài)好者具有娛樂(lè)價(jià)值；森林內(nèi)旗艦樹(shù)種或傘護(hù)種對(duì)林內(nèi)動(dòng)物棲息地具有保護(hù)價(jià)值。因此,生物多樣性本身就是一個(gè)很好的商品,具有獨(dú)特的價(jià)值。此外,生物多樣性在一定程度上對(duì)文化服務(wù)來(lái)說(shuō)是很重要的,例如人們對(duì)不同的動(dòng)植物群的欣賞,但在關(guān)注農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)時(shí),生物多樣性是被高度忽視的[46]。

生物多樣性的一個(gè)組成部分可以有助于幾種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。例如,枯死木中的甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)可以為啄木鳥(niǎo)提供食物(最終生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)),也可以促進(jìn)分解和養(yǎng)分循環(huán)(調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù))?？菟滥驹诓煌姆纸怆A段是許多生物的棲息地,也有助于碳儲(chǔ)存,并將天然森林塑造為有巨大潛力的自然體驗(yàn)場(chǎng)所(文化生態(tài)系統(tǒng)服務(wù))。需要說(shuō)明的是,生物多樣性的喪失是否損害生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),提高生物多樣性是否有利于服務(wù)的改善,在科學(xué)界還沒(méi)有絕對(duì)定論。一些學(xué)者認(rèn)為高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)具有更高的穩(wěn)定性,也有學(xué)者認(rèn)為高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)似乎更加脆弱。目前在探索生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間關(guān)系所取得的一些成果并不具備普遍性,且在大尺度范圍內(nèi),無(wú)法確定小范圍的生物多樣性喪失就一定會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)帶來(lái)負(fù)面影響[48]。

表1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的多重關(guān)系

3 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系可能由于復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)和所涉及的生態(tài)系統(tǒng)組成部分之間的多尺度相互作用而難以揭示。但它們之間的權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系卻可以表現(xiàn)出來(lái),例如生物多樣性保護(hù)措施減少生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供應(yīng)或者生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的管理導(dǎo)致了生物多樣性的喪失。一個(gè)雙贏的局面是一個(gè)期望的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和生物多樣性保護(hù)成果可以通過(guò)相同的措施實(shí)現(xiàn),例如,用混交林代替單作針葉樹(shù)種可有益于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供和幾種物種的豐富度[49]。

Maes等對(duì)整個(gè)歐洲生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給、生物多樣性和生境保護(hù)之間的權(quán)衡與協(xié)同作用進(jìn)行了分析,他們的研究表明生物多樣性指數(shù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給呈正相關(guān),但這種關(guān)系受生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間權(quán)衡的影響,特別是在作物生產(chǎn)和調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間。他們的研究還證明處于良好保護(hù)狀態(tài)的生境提供了更多的生物多樣性并且具有更高的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給潛力,特別是在調(diào)節(jié)和文化生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面[50]。Cordingley等設(shè)置了3種不同的管理情景,分析了景觀尺度上生物多樣性?xún)r(jià)值和主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值(碳儲(chǔ)存、娛樂(lè)、審美和木材價(jià)值)之間的權(quán)衡關(guān)系。他們的研究表明權(quán)衡關(guān)系可以通過(guò)景觀尺度的管理方法來(lái)解決,根據(jù)斑塊大小進(jìn)行不同的干預(yù)。具體而言,如果對(duì)生物多樣性保護(hù)管理集中在更大的斑塊上,隨著木本植物的演替,小斑塊上的美學(xué)、碳儲(chǔ)存和木材價(jià)值都將增加,這樣無(wú)論相對(duì)較高的生物多樣性?xún)r(jià)值或者較高的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給都可以得到發(fā)揮[51]。Law等等人假設(shè)確保熱帶和溫帶森林多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和考慮保護(hù)生物多樣性的前提下,探討了土地利用與管理方式的選擇。根據(jù)人類(lèi)的不同需求,在實(shí)際中提供多個(gè)而不是單一的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是非常重要的。在這種情況下,需要幫助管理層優(yōu)化多目標(biāo)需求,包括生物多樣性保護(hù)和其他相關(guān)利益者的需求。在實(shí)際的生態(tài)系統(tǒng)管理中存在許多權(quán)衡和沖突,為了解決這一復(fù)雜的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題,可以從土地利用、景觀配置、相關(guān)利益者需求等不同的角度綜合考慮,以達(dá)到更好的經(jīng)濟(jì)利益和生態(tài)保護(hù)的目的[52]。生物多樣性保護(hù)和減緩氣候變化之間的潛在沖突需要管理者對(duì)土地利用方式做出權(quán)衡。Shoyama等研究了在(a)現(xiàn)有土地利用現(xiàn)狀、(b)生物多樣性保護(hù)和(c)氣候變化減緩3種情境下生物多樣性保護(hù)與各種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系,研究結(jié)果指出,在生物多樣性保護(hù)和氣候變化減緩雙重目標(biāo)下生態(tài)系統(tǒng)的供給、支持和調(diào)節(jié)服務(wù)之間的權(quán)衡關(guān)系,可以幫助土地管理者制定和規(guī)劃更優(yōu)的土地管理方式[53]。

這些研究強(qiáng)調(diào)了生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系,凸顯了在全球范圍內(nèi)重新評(píng)估生物多樣性以及保護(hù)生物多樣性的重要性。在空間權(quán)衡與協(xié)同分析的基礎(chǔ)上,通過(guò)熱點(diǎn)區(qū)域識(shí)別,進(jìn)一步了解不同區(qū)域服務(wù)供給能力的強(qiáng)弱,了解哪些地方存在權(quán)衡和協(xié)同作用,以及這些權(quán)衡和協(xié)同如何隨環(huán)境變化而變化,從而優(yōu)化土地資源規(guī)劃和利用。生態(tài)學(xué)家和管理人員需要共同努力確保多重目標(biāo)的識(shí)別與實(shí)現(xiàn)。與此同時(shí),使用工具和方法來(lái)量化生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的權(quán)衡與協(xié)同將是必不可少的。

4 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的尺度效應(yīng)

時(shí)間尺度和空間尺度是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)問(wèn)題和探索生態(tài)學(xué)過(guò)程的主要方法,同一問(wèn)題在不同的尺度上對(duì)生態(tài)要素影響的結(jié)果存在差異[54]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的研究對(duì)于理解地球上的生物多樣性,制定生物多樣性保護(hù)策略,以及研究生態(tài)系統(tǒng)功能、結(jié)構(gòu)、服務(wù)和生物多樣性之間的關(guān)系是非常重要的,盡管控制生物多樣性模式和分布的基礎(chǔ)機(jī)制仍存在許多分歧和不同的理論[55-56]。

4.1 樣地尺度

在小尺度的研究樣地(小于400 m2),大量的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)研究了物種多樣性(通常是物種的數(shù)量)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,逐漸形成普遍共識(shí),諸如隨著群落中物種數(shù)量的增加,初級(jí)生產(chǎn)力和養(yǎng)分吸收等過(guò)程隨之增加[57]。這些實(shí)驗(yàn)似乎為生物多樣性保護(hù)提供了強(qiáng)大的動(dòng)力,因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)功能支撐著對(duì)人類(lèi)有益的許多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),如牧草生產(chǎn)和碳匯。這些實(shí)驗(yàn)研究通常集中在較小的空間尺度上,不僅是因?yàn)閷?shí)際的原因,而且還因?yàn)樯?特別是植物,通常在短距離內(nèi)相互作用,因此在小尺度上,生物多樣性最有可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)產(chǎn)生重要影響[58]。

棲息地喪失、物種入侵和過(guò)度開(kāi)發(fā)等因素加速了全球物種滅絕,人們很容易認(rèn)為全球生物多樣性的下降必然伴隨著較小空間尺度的下降[59-60]。然而,這不是一個(gè)邏輯必然性,不同于全球環(huán)境變化的其他關(guān)鍵變量,大尺度生物多樣性不是小尺度生物多樣性的累加函數(shù)。例如,如果溫度或大氣CO2濃度在全球范圍內(nèi)增加,則在局地尺度內(nèi)隨時(shí)間的凈變化平均來(lái)說(shuō)肯定也是增加的。然而,由于本地物種損失可能伴隨著外來(lái)物種的遷徙,生物多樣性在全球范圍內(nèi)的減少不一定導(dǎo)致較小尺度上生物多樣性的變化[61]。

4.2 區(qū)域及全球尺度

區(qū)域及世界范圍內(nèi)生物多樣性的大尺度空間格局,一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的研究方向,他們長(zhǎng)期致力于探索生物多樣性空間模式的理論和實(shí)際原因以及后果[62]。雖然有許多假說(shuō)來(lái)解釋生物多樣性的全球梯度,但在控制生物多樣性模式和分布的機(jī)制上還沒(méi)有完全一致。在全球范圍內(nèi),生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)熱點(diǎn)區(qū)域,特別是在熱帶森林之間呈正的空間關(guān)系。熱帶雨林中存在的多樣化的結(jié)構(gòu)和功能生態(tài)組成可能是它們具有更高的潛力以提供高潛力多重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的原因。在這些地區(qū),保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的投資和策略更有可能同時(shí)保護(hù)生物多樣性[63]。Alamgir等的研究表明,在熱帶森林景觀中,生物多樣性和全球氣候調(diào)節(jié)服務(wù)等方面存在著空間上的一致性,通過(guò)保護(hù)未受干擾的熱帶雨林,有助于減緩全球氣候變化。因此,在盡可能的情況下,應(yīng)該盡量少或不干擾熱帶雨林。此外,管理干預(yù)需要重點(diǎn)增加樹(shù)木豐富度,無(wú)論在無(wú)林地或者受干擾的森林,這可能有助于增加高潛力的生態(tài)系統(tǒng)供給能力[64]。

然而在世界上大多數(shù)其他地區(qū)(例如干旱、北方、溫帶和極地地區(qū))生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)熱點(diǎn)區(qū)域表現(xiàn)出弱的正相關(guān)關(guān)系[65- 66]。Morelli等對(duì)法國(guó)全國(guó)范圍內(nèi)常見(jiàn)鳥(niǎo)類(lèi)群落生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間關(guān)系的研究表明,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和生物多樣性指標(biāo)沒(méi)有系統(tǒng)的正相關(guān)關(guān)系,有時(shí)甚至顯示出相反的關(guān)系；在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與任何多樣性指標(biāo)都沒(méi)有正相關(guān)關(guān)系[67]。楊路存等對(duì)青海省高寒灌叢物種多樣性與生物量關(guān)系研究表明,不同灌叢類(lèi)型物種豐富度、草本物種豐富度都與總生物量負(fù)相關(guān)[68]。而覃光蓮等,杜國(guó)禎等對(duì)高寒地區(qū)植物群落物種多樣性與生物量關(guān)系的研究卻表明二者呈對(duì)數(shù)線性增加關(guān)系[69- 70]。所以,即使在同一研究區(qū)域,由于研究時(shí)間或者取樣地點(diǎn)的不同,研究結(jié)果也會(huì)呈現(xiàn)相反的情況。

現(xiàn)有關(guān)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的研究,主要集中于小尺度、勻質(zhì)生境,忽略了尺度及環(huán)境異質(zhì)性對(duì)多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響[71]。生物多樣性喪失減少了生態(tài)系統(tǒng)功能在局部尺度上物種間的相互作用,但對(duì)生物多樣性喪失在更大尺度的空間和時(shí)間尺度上如何影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)還不清楚。而尺度和環(huán)境異質(zhì)性被廣泛認(rèn)為是導(dǎo)致生態(tài)模型差異的一個(gè)主要原因。現(xiàn)實(shí)世界中,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系極其復(fù)雜,植物群落多樣性和組成在各個(gè)尺度上的變化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的退化或提高,仍然因時(shí)間和空間尺度而異,并且迫切需要進(jìn)一步研究。因此,在多個(gè)尺度上及環(huán)境梯度下開(kāi)展多尺度整合研究,對(duì)于揭示不同尺度功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系及維持機(jī)制是非常必要的。

結(jié)合遙感數(shù)據(jù)、樣地調(diào)查實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)和地理信息技術(shù)評(píng)估、繪制生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間分布圖及時(shí)間序列上的動(dòng)態(tài)分布圖,可以直觀的反應(yīng)物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的各項(xiàng)指標(biāo),并分析其空間和時(shí)間上的相關(guān)性；掌握目前用于情景分析和建模的政策支持工具,模擬未來(lái)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變化趨勢(shì),從而制定積極的策略應(yīng)對(duì)未來(lái)生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平下降帶來(lái)的負(fù)面影響并幫助其恢復(fù),是未來(lái)努力的方向[72- 73]。

5 生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)管理

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行管理,即滿足當(dāng)前和未來(lái)的人類(lèi)需求而又能不減少對(duì)生物多樣性保護(hù),對(duì)政治家、土地使用規(guī)劃者和環(huán)保主義者來(lái)說(shuō)都是一個(gè)挑戰(zhàn)。生態(tài)系統(tǒng)管理的目的是增強(qiáng)一種或幾種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。例如,農(nóng)業(yè)或林業(yè)系統(tǒng)的管理者通常通過(guò)控制樣地的植被以促進(jìn)所需資源的生長(zhǎng),例如某些作物或樹(shù)木；通過(guò)植樹(shù)造林和森林保護(hù)可以增加碳儲(chǔ)量；恢復(fù)濕地的目的是創(chuàng)造一個(gè)自然的水凈化系統(tǒng)。然而,為某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)而進(jìn)行的生態(tài)系統(tǒng)管理可能會(huì)對(duì)其他服務(wù)造成負(fù)面影響。

5.1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的協(xié)同保護(hù)

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在本質(zhì)上是相互聯(lián)系的,并且對(duì)人類(lèi)福祉至關(guān)重要。生物多樣性保護(hù)不僅是保護(hù)其內(nèi)在價(jià)值,而且在為人類(lèi)提供必要服務(wù)的生態(tài)系統(tǒng)功能起著至關(guān)重要的作用。應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方法作為國(guó)家管理生物多樣性的工具需要超越傳統(tǒng)的自然保護(hù)方法,例如交叉政策和法律方法?？梢酝ㄟ^(guò)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護(hù)實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù),生物保護(hù)學(xué)家和生態(tài)系統(tǒng)管理人員需要共同努力以確保多重目標(biāo)的識(shí)別和實(shí)現(xiàn)[74]。如果生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)各自的優(yōu)先級(jí)區(qū)域在空間上是一致的(即生物多樣性可以代表生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供),二者的保護(hù)行動(dòng)可以聯(lián)合進(jìn)行。越來(lái)越多的研究者正在研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的一致性和互補(bǔ)性,以在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理中最大限度地發(fā)揮二者的協(xié)同作用。

生物多樣性保護(hù)工作要立足于生態(tài)系統(tǒng),通過(guò)保護(hù)物種的途徑保護(hù)生態(tài),從多學(xué)科、多角度的方向保護(hù)。由于全球人口增長(zhǎng)而日益增加的人為壓力預(yù)計(jì)將縮小自然生態(tài)系統(tǒng),并因此導(dǎo)致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的全球性下降。為了支持生態(tài)系統(tǒng)管理和生物多樣性保護(hù)策略,未來(lái)的研究還應(yīng)考慮社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素和土地利用決策對(duì)生物多樣性的影響乃至生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供[75]。將傳統(tǒng)的物種和棲息地保護(hù)策略納入更廣泛的社會(huì)生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給背景下。

我們對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系以及生物多樣性喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響的認(rèn)識(shí)不斷加深。因此,整合生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與保護(hù)區(qū)的管理規(guī)劃和策略的研究有越來(lái)越多的趨勢(shì)。我國(guó)近十多年來(lái)實(shí)施了一系列有利于保護(hù)生物多樣性的政策和規(guī)劃,先后啟動(dòng)了天然林資源保護(hù)、退耕還林、退牧還草、“三北”防護(hù)林建設(shè)、濕地保護(hù)與恢復(fù)、水土流失綜合治理等重點(diǎn)生態(tài)工程。這些重點(diǎn)生態(tài)工程的實(shí)施,促進(jìn)了退化生態(tài)系統(tǒng)和野生物種生境的恢復(fù)，對(duì)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提升有很大的作用。

5.2 生物多樣保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估的不確定性

評(píng)估預(yù)測(cè)全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的狀態(tài)、趨勢(shì)及其對(duì)人類(lèi)福祉的影響,是當(dāng)前生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究領(lǐng)域的重要任務(wù)[76]。由于在局地、區(qū)域和全球尺度上缺乏可靠的測(cè)量方法,同時(shí)由于對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)、功能和過(guò)程以及生態(tài)過(guò)程與社會(huì)經(jīng)濟(jì)過(guò)程之間的復(fù)雜關(guān)系缺乏充分的討論和研究。生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估只能獨(dú)立進(jìn)行,導(dǎo)致難以展開(kāi)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估指標(biāo)和模型方法的集成研究[77]。當(dāng)前,大多數(shù)保護(hù)區(qū)的管理主要是針對(duì)生物多樣性,而忽視了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估對(duì)生物多樣性保護(hù)是一個(gè)有價(jià)值的工具,可以更好的促進(jìn)環(huán)境政策決策和土地管理,并可以幫助土地管理者制定干預(yù)措施以彌補(bǔ)斑塊水平的生物多樣性喪失[78],也可以作為一種政策工具促進(jìn)生物多樣性評(píng)估框架更好地發(fā)展[79]。

目前國(guó)際上開(kāi)展了大量生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估工作,但并沒(méi)有產(chǎn)生預(yù)期的效果,主要是因?yàn)樵u(píng)估方法不確定、對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值認(rèn)識(shí)不足以及數(shù)據(jù)難以獲取等,導(dǎo)致評(píng)估結(jié)果的權(quán)威性和可信度不足；其次,沒(méi)有將利益相關(guān)方全部納入進(jìn)來(lái),而且很難達(dá)到利益平衡,導(dǎo)致評(píng)估結(jié)果很難被采納；最后,評(píng)估的方法和過(guò)程在時(shí)間連續(xù)性及空間可比性上存在不足,導(dǎo)致科學(xué)研究與政策脫節(jié),評(píng)估結(jié)果難以應(yīng)用于實(shí)際管理[80]。盡管生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估之間存在不確定性,二者的保護(hù)優(yōu)先程度也存在權(quán)衡,但仍然可以通過(guò)系統(tǒng)規(guī)劃實(shí)現(xiàn)二者的協(xié)調(diào),同時(shí)將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)納入保護(hù)規(guī)劃可能是最具成本效益的保護(hù)途徑。未來(lái)的研究也應(yīng)關(guān)注在社會(huì)-生態(tài)系統(tǒng)中適用于生物多樣性保護(hù)價(jià)值評(píng)估的其他重要因素,使得社會(huì)和自然能夠相互履行自己的角色。

6 研究展望

減緩氣候變化已被確認(rèn)為生物多樣性保護(hù)的一項(xiàng)重要戰(zhàn)略。雖然已有大量的研究探討了生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)以及氣候變化之間的相互關(guān)系,但這些研究大多都側(cè)重于氣候變化對(duì)生命支持系統(tǒng)負(fù)面影響的調(diào)查和分析,重點(diǎn)關(guān)注生物多樣性適應(yīng)和減緩氣候變化兩個(gè)方面。而氣候變化對(duì)生物多樣性的影響以及生物多樣性喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)輸送鏈到底有怎樣的影響,生態(tài)系統(tǒng)在群落滅絕后的緩慢物種補(bǔ)充動(dòng)態(tài)這一過(guò)程很少被評(píng)估。在國(guó)家戰(zhàn)略規(guī)劃實(shí)施中應(yīng)當(dāng)充分重視生物多樣性,提高決策者的認(rèn)識(shí),并制定可能的緩解和適應(yīng)計(jì)劃,有助于最大限度的減少氣候變化的風(fēng)險(xiǎn)從而支持生物多樣性乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。

現(xiàn)在越來(lái)越多的人認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)管理和恢復(fù)需要以生態(tài)學(xué)理論為基礎(chǔ)。生態(tài)恢復(fù)被認(rèn)為是增加生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給水平以及逆轉(zhuǎn)生物多樣性喪失的一個(gè)重要戰(zhàn)略[81]。理論基礎(chǔ)的積累和應(yīng)用研究最終將產(chǎn)生更好的解決方案,以應(yīng)付管理生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的困難和不確定性。同時(shí),對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的進(jìn)一步深入研究將在可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理實(shí)踐發(fā)展中發(fā)揮重要作用。實(shí)現(xiàn)生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提升對(duì)科研人員和管理人員之間的協(xié)作需求也越來(lái)越大,以確?？茖W(xué)能充分滿足管理者的需要?？茖W(xué)家應(yīng)該在研究項(xiàng)目的規(guī)劃階段與管理人員聯(lián)系,并開(kāi)發(fā)最終結(jié)果(如報(bào)告、文章),提供科學(xué)的保護(hù)方案。最后,實(shí)施有效的適應(yīng)戰(zhàn)略,成功地減少生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,提高其恢復(fù)能力,促進(jìn)生物多樣性及相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)各方面的優(yōu)化。

目前,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究正由類(lèi)型識(shí)別、經(jīng)濟(jì)價(jià)值評(píng)估向機(jī)理分析轉(zhuǎn)變,無(wú)論哪種研究,都離不開(kāi)生物多樣性這個(gè)核心內(nèi)容[82]。關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能耦合性如何? 它們之間如何相互作用、需要用哪些物種來(lái)率先恢復(fù)生物多樣性? 生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間存在著什么樣的數(shù)量關(guān)系? 生物多樣性又是如何直接為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)做出貢獻(xiàn)以及生物多樣性保護(hù)在多大程度上滿足了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的支撐和維護(hù)? 都有待深入研究。