何楷迪，孫 建，陳秋計(jì)

（1.西安科技大學(xué)研究生院，陜西 西安 710054；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力 (net primary productivity，NPP)和降水利用率 (precipitation-use efficiency，PUE)是反映陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[1]。NPP是凈第一生產(chǎn)力中減去異養(yǎng)呼吸所消耗的光合產(chǎn)物。因此，NPP不僅是表征植被生長(zhǎng)的關(guān)鍵指標(biāo)，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和控制生物群落的主要因子[2]。降水作為控制NPP的關(guān)鍵因子，二者之間的關(guān)系一直是生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)和重點(diǎn)。探究PUE和NPP之間的關(guān)系以及它們之間的限制因素，有利于預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響，尤其是在如今全球氣候變化的背景下。目前已經(jīng)有大量的文獻(xiàn)表明，全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要影響，這種影響可能直接威脅人類(lèi)賴(lài)以生存的棲息環(huán)境[3-5]。NPP和PUE作為反映生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)，其對(duì)氣候變化的響應(yīng)關(guān)系還沒(méi)有被完全的理解。在對(duì)于南、北美洲的9個(gè)生態(tài)群落的研究發(fā)現(xiàn)，在年降水量逐漸增加的空間格局上，生態(tài)群落經(jīng)歷了從荒漠到草原和森林的變化，但是在這個(gè)過(guò)程中植被PUE呈緩慢的降低趨勢(shì)[6]。此外，也有研究分析了全球11個(gè)溫帶草原的生產(chǎn)力與降水的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在200-1 200 mm的降水梯度上，PUE呈現(xiàn)隨著降水增加先上升后下降的趨勢(shì)，在400-500 mm的區(qū)間上出現(xiàn)峰值。這種單峰型的擬合模型也出現(xiàn)在其他的研究成果中[2, 7]。也有研究表明，在降水較為充沛的區(qū)域內(nèi)降水對(duì)PUE的影響能力可能逐漸趨于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)[8]。事實(shí)上，由于地理環(huán)境的差異以及植被生態(tài)群落的區(qū)別，不同地區(qū)不同時(shí)期的PUE在降水梯度上的響應(yīng)模型是存在較大差異的[9]。

青藏高原獨(dú)特的地理單元，致使生態(tài)系統(tǒng)極易受到氣候變化的影響。先前的研究表明，青藏高原植被生產(chǎn)力在降水梯度上呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)關(guān)系[10]。例如在青藏高原北部收集野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在高原北部降水和地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(aboveground net primary productivity，ANPP)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，并且二者之間的回歸關(guān)系表現(xiàn)為指數(shù)型，PUE在降水梯度上也表現(xiàn)了類(lèi)似的關(guān)系[11]。青藏高原地區(qū)PUE也可能在降水梯度上呈現(xiàn)一個(gè)先上升后下降的峰形模型，其峰值出現(xiàn)在400 mm降水量附近[7]。此外，在青藏高原東北地區(qū)降水和PUE之間也可能存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。在遙感影像的相關(guān)研究中，有學(xué)者通過(guò)歸一化植被指數(shù) (normalized difference vegetation index，NDVI)與氣溫和降水之間的關(guān)系，探討生產(chǎn)力與氣候因素之間的關(guān)聯(lián)，其結(jié)果表明，NDVI與氣溫和降水都有較強(qiáng)的相關(guān)性，且這種相關(guān)性隨著植被類(lèi)型的不同而變化，其在高寒草原和亞高寒草原的相關(guān)性最強(qiáng)，但是在荒漠草原中的相關(guān)性最弱[13]。由于青藏高原地理位置的特殊性，數(shù)據(jù)的采集與驗(yàn)證都存在極大的困難，因此，NPP和PUE在青藏高原降水梯度上的變化趨勢(shì)尚且沒(méi)有統(tǒng)一的定論。野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)具有不確定性，使用遙感數(shù)據(jù)研究青藏高原地區(qū)的NPP和PUE的變化規(guī)律更為有效。

土壤是植被長(zhǎng)期生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，在生態(tài)系統(tǒng)和碳循環(huán)中是不可以缺少的參與者[14]。土壤質(zhì)地指土壤中各個(gè)粒級(jí)的土壤顆粒的組成結(jié)構(gòu)，不同粒級(jí)的顆粒使得土壤中的孔隙也隨著變化。土壤質(zhì)地是土壤的重要物理屬性，若土壤的質(zhì)地不同，其土壤自身肥力的固定和淋失也會(huì)有較大的差異[15]。先前的文獻(xiàn)探究了土壤質(zhì)地對(duì)土壤肥力和土壤水的影響機(jī)制[16]，在這些研究中，土壤質(zhì)地和土壤含水量之間被證實(shí)存在著密切的關(guān)系，如在土壤質(zhì)地對(duì)機(jī)采棉產(chǎn)量的研究中就發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)地條件下，土壤含水量大小順序?yàn)轲ね?＞ 壤土 ＞ 砂土[17]。土壤質(zhì)地對(duì)降水的響應(yīng)表現(xiàn)在土壤入滲流量中，入滲量表示降水滲入土壤時(shí)的最大入滲率。相關(guān)研究已表明，土壤入滲流量在砂壤土、輕壤土、中壤土等不同質(zhì)地下土壤的入滲流量不同，砂土的入滲速率明顯大于黏土[18]。植被的根系是陸生植物主要吸收水分的器官，青藏高原自然草地的土壤水主要來(lái)源于降水，因此土壤水是青藏高原草地利用降水的主要形式。不同的土壤質(zhì)地對(duì)降水的截留能力不同，用于植被可吸收總降水量也不同。土壤質(zhì)地也是影響PUE的重要限制因子，但是在青藏高原的草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤質(zhì)地和植被的PUE之間是否存在影響關(guān)系以及是如何影響的尚未被證實(shí)。因此，本研究以青藏高原為研究對(duì)象，以遙感影響數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析NPP和PUE在降水和氣溫梯度上的變化規(guī)律，利用土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)探討NPP和PUE對(duì)土壤質(zhì)地的響應(yīng)關(guān)系。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原是世界最特殊的地理生態(tài)單元，位于我國(guó)的西南地區(qū)，喜馬拉雅山北側(cè)(圖1)。東到橫斷山脈，西至帕米爾高原，北部界限由昆侖山和祁連山等山脈組成。東西長(zhǎng) 2 945 km，南北 1 532 km，平均海拔4 000 m以上。青藏高原是亞洲甚至于北半球的氣候調(diào)控器，被稱(chēng)之為“亞洲水塔”[19]。地勢(shì)高，氣候寒冷干燥，晝夜溫差大，降水多集中于5-9月。主要生態(tài)系統(tǒng)由高寒草甸、高寒草原和森林灌叢組成，其中森林主要分布在在高原的南部邊緣和東南部[20]。

圖1 研究區(qū)Figure 1 The study area

1.2 凈初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)的獲取

采用美國(guó)國(guó)家航天航空局(NASA)提供的MODIS陸地4級(jí)標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)產(chǎn)品數(shù)據(jù)MOD17(https://neo.sci.gsfc.nasa.gov)，空間分辨率為250 m。后期處理中為和其他地理數(shù)據(jù)匹配，使用ArcGIS10.0對(duì)NPP數(shù)據(jù)重采樣為分辨率1 km的柵格數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)通過(guò)衛(wèi)星來(lái)測(cè)量植物吸收CO2與排出多少CO2之間的差異，作為植物吸收的CO2總量，這個(gè)量被稱(chēng)為NPP。本研究使用2000-2015年16年的NPP數(shù)據(jù)，由于MOD17數(shù)據(jù)在青藏高原北部存在小部分的數(shù)據(jù)缺失，本研究利用CASA模型反演NPP補(bǔ)充缺失的數(shù)據(jù)。公式如下：

式中：APAR表示植被所吸收的光合有效輻射(MJ·m-2)，ε表示植被的實(shí)際光能利用率 (g·MJ-1)。植物所吸收的光合有效輻射APAR是由太陽(yáng)總輻射的大小及植物本身的生理生態(tài)特征共同決定的，可以表示為：

式中：SOL為太陽(yáng)總輻射(MJ·m-2)，0.5為植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例。f為植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例，詳細(xì)使用方法請(qǐng)參考樸世龍等[20-21]的相關(guān)文獻(xiàn)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

氣象數(shù)據(jù)使用中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供的全國(guó)758個(gè)氣象站點(diǎn)的站點(diǎn)數(shù)據(jù)(http://cdc.cma.gov.cn)。依據(jù)各個(gè)氣象站點(diǎn)所提供的地理坐標(biāo)，采用ArcGIS10.0的Geostatistical Analyst模塊對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行空間克里金插值，獲取空間分辨率為1 km的地理投影柵格數(shù)據(jù)。使用ArcGIS10.0中的柵格計(jì)算器模塊，求得2000-2015的年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)和年平均氣溫 (mean annual temperature, MAT)。

1.4 降水利用率的計(jì)算

利用2000-2015年的平均植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年平均降水量的比值作為該時(shí)間段內(nèi)的植被降水利用率，公式如下：式中：PUE為降水利用率，NPP為凈初級(jí)生產(chǎn)力，MAP為年平均降水量。

1.5 土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)

土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于北京師范大學(xué)基于第2次土壤普查和1∶100萬(wàn)中國(guó)土壤圖的土壤質(zhì)地柵格數(shù)據(jù)(http://westdc.westgis.ac.cn)，空間分辨率為1 km。數(shù)據(jù)包括0-30和30-100 cm的土壤黏粒和砂粒含量。本研究使用0-30 cm的土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

為分析16年來(lái)青藏高原植被生產(chǎn)力在降水和溫度梯度以及土壤質(zhì)地上的變化規(guī)律，本研究對(duì)每一個(gè)像元所代表的PUE、MAT、MAP和土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析和相關(guān)性分析。相關(guān)性分析公式如下：

式中：Rxy為x、y兩變量的相關(guān)系數(shù)，xi為x的第i個(gè)樣本值，yi為y的第i樣本值，、為樣本的平均值。

在本研究中，采用土壤沙粒含量和黏粒含量的比值來(lái)反映土壤質(zhì)地的沙粒和黏粒的組成結(jié)構(gòu)：

土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)小于1時(shí)，表示土壤中砂粒的含量大于黏粒含量，該指標(biāo)大于1時(shí)，表示砂粒的含量小于黏粒含量。

為了明確各個(gè)因子影響關(guān)系，采用Amos17.0軟件建立結(jié)構(gòu)方程模型 (structural equation model，SEM)，分析PUE、NPP、MAP、MAT、土壤沙粒含量、土壤黏粒含量以及土壤質(zhì)地組成之間的關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型是利用各個(gè)因子之間的相關(guān)系數(shù)和協(xié)方差矩陣來(lái)分析因子之間潛在關(guān)系的多因子統(tǒng)計(jì)分析方法，同時(shí)能夠分析各個(gè)因子之間影響程度的大小。結(jié)構(gòu)模型的適配度評(píng)價(jià)選用近似誤差均方根 (RMSEA) ＜ 0.05 增值適配 (NFI) ＞ 0.9，同時(shí)各個(gè)路徑的顯著性小于0.05。

2 結(jié)果

2.1 2000-2015 年青藏高原 NPP 與 PUE 的空間分布

2000-2015年青藏高原NPP年平均空間分布可看出，青藏高原NPP總體上呈現(xiàn)從西北到東南遞增的趨勢(shì)，平均值為168 g·m-2。NPP最大值出現(xiàn)在高原東南部的橫斷山脈地區(qū)，普遍大于400 g·m-2，最低值出現(xiàn)在西北部，基本小于100 g·m-2。PUE的空間分布整體表現(xiàn)四周高、中部低的空間特征(圖2)。PUE最高值出現(xiàn)在柴達(dá)木盆地和昆侖山北部，PUE ＞ 1.6 g·(m2·mm)-1，高原邊緣地區(qū) PUE 變化幅度大，集中在 0.6～1.6 g·(m2·mm)-1。中西地區(qū)分布與 NPP 的空間分布相似普遍小于 0.4 g·(m2·mm)-1，整體平均值為 0.31 g·(m2·mm)-1。NPP 和 PUE 數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)分布如圖 3 所示。可以看出，NPP ＜ 100 g·m-2的像素點(diǎn)是整體數(shù)據(jù)組的 53.84%， ＜ 300 g·m-2的像素點(diǎn)是整體數(shù)據(jù)組的 82.82%，0～50 g·m-2在所有分組中占的比例最大，達(dá)到33.80%。PUE的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)與 NPP 類(lèi)似，97.55% 的數(shù)據(jù)小于 1 g·(m2·mm)-1，其中 0～0.2 g·(m2·mm)-1的數(shù)據(jù)占的比例最大，占整體的43.25%。

2.2 青藏高原氣候因素和土壤質(zhì)地空間分布

MAP也是從西北到東南遞增的規(guī)律，MAT在高原中腹部最低，高溫地區(qū)集中在青藏高原南部及東南部(圖4)。在空間分布上，東北部柴達(dá)木盆地相比同緯度的其他地區(qū)降水偏低，氣溫偏高，PUE的最大值也出現(xiàn)在這個(gè)地區(qū)。東南部的橫斷山脈是降水和氣溫都比較高的地區(qū)，NPP和PUE同樣超過(guò)高原中部。MAP和MAT的均值為438 mm和0.6 ℃。土壤的黏粒含量在空間分布上表現(xiàn)為西低東高的格局，最大含沙量40.68%，平均值11.45%。砂粒含量與黏粒含量表現(xiàn)的空間分布特征剛好相反，呈現(xiàn)西北高東南低的格局，砂粒最大含量96.95%，平均值為43.41%(圖5)。

2.3 氣候因素和土壤質(zhì)地對(duì) PUE 響應(yīng)

整體上，PUE隨著降水和氣溫的增加而上升(圖6)。在降水梯度上，PUE和MAP之間的回歸關(guān)系存在指數(shù)型的正相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.19，P＜ 0.000 1)，在年均降水量相對(duì)較低的干旱地區(qū)，PUE隨著降水的增加上升速率偏慢，在降水相對(duì)充沛的半干旱地區(qū)PUE的上升速率存在明顯的提升。在溫度梯度上，PUE和MAT表現(xiàn)出一個(gè)近似線性的曲線回歸關(guān)系 (R2= 0.32，P＜ 0.000 1)，PUE 隨著 MAT的增加表現(xiàn)出穩(wěn)定的上升關(guān)系。土壤黏粒含量與PUE之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.17，P＜ 0.000 1)(圖7)，可見(jiàn)隨著土壤中黏粒含量的增加，PUE也隨之增大。砂粒含量與PUE的關(guān)系顯示了一個(gè)與黏粒含量完全相反的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.12，P＜0.000 1)，其結(jié)果顯示土壤的砂粒含量增加對(duì)植被的水分利用效率存在一個(gè)消極作用。降水和溫度對(duì)土壤黏粒含量的增加有明顯的促進(jìn)作用(圖7)，隨著降水和氣溫的增加，土壤黏粒含量與二者之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。土壤砂粒含量隨著降水和溫度的增加而減小。

圖3 2000-2015年青藏高原地區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)和降水利用率(PUE)直方圖分布Figure 3 Histogram distribution of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE) in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖4 2000-2015年青藏高原地區(qū)年均降水量和年均氣溫空間分布Figure 4 Spatial distribution of annual mean precipitation and annual mean temperature in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖5 2000-2015年青藏高原地區(qū)土壤砂粒含量與黏?？臻g分布Figure 5 Spatial distribution of soil clay and soil sand in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

當(dāng)土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7后，隨著這個(gè)系數(shù)的增大，PUE從明顯的上升趨勢(shì)轉(zhuǎn)向一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的階段 (R2= 0.18,P＜ 0.000 1) (圖 8)。相應(yīng)的，NPP在土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7后也表現(xiàn)出輕微的下滑趨勢(shì)(R2= 0.22,P＜ 0.000 1)。為了更準(zhǔn)確地描述土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)對(duì)NPP和PUE的影響，研究采用分段函數(shù)的回歸模型探討土壤質(zhì)地和生產(chǎn)力之間的關(guān)系。在土壤質(zhì)地以砂粒為主的土壤中(土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7)，隨著土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)系數(shù)的增大，PUE呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì) (R2= 0.19,P＜ 0.000 1)，當(dāng)這個(gè)系數(shù)大于0.7時(shí)，PUE的上升趨勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)榻扑降木€性關(guān)系。NPP在分段函數(shù)的擬合中與PUE的擬合結(jié)果類(lèi)似 (R2= 0.24,P＜ 0.000 1)，在土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)小于0.7時(shí)，有明顯的上升趨勢(shì)，大于0.7后呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。降水和氣溫對(duì)土壤質(zhì)地組成的影響顯示，隨著氣溫 (R2= 0.14,P＜ 0.000 1)和降水 (R2=0.13,P＜ 0.000 1)的增加，土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為顯著的增加趨勢(shì)(圖8)。這也說(shuō)明，在降水和氣溫較高的區(qū)域土壤質(zhì)地是以黏粒為主的。

圖6 2000-2015 年青藏高原凈初級(jí)生產(chǎn)力 (NPP) 和降水利用率 (PUE) 在降水梯度和氣溫梯度的回歸模型Figure 6 Regression models of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE)along precipitation and temperature gradients from 2000 to 2015

以相關(guān)柵格圖像的像素N值做相關(guān)性分析，分析NPP、PUE、土壤質(zhì)地和氣候要素的相關(guān)關(guān)系，得到各因子之間的相關(guān)系數(shù)(圖9)。NPP和PUE之間的相關(guān)系數(shù)是所有變量之間線性相關(guān)最大值(|r|=0.86，P＜ 0.001)，為高度線性正相關(guān)。MAP 與NPP 的相關(guān)系數(shù)|r|=0.71(P＜ 0.001)，為高度線性正相關(guān)，MAT 與 NPP 的相關(guān)系數(shù)|r|=0.67(P＜ 0.001)，為中度線性正相關(guān)。MAP與PUE的相關(guān)系數(shù)|r|=0.42(P＜ 0.001)，為輕度線性正相關(guān)，MAT 與 PUE的相關(guān)系數(shù)|r|=0.56(P＜ 0.001)，為中度線性正相關(guān)。土壤砂粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤黏粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)|r|取值范圍為0.35～0.5。

結(jié)構(gòu)方程模型中達(dá)到顯著水平(P＜ 0.001)的直接與間接影響的影響系數(shù)如圖10所示。降水對(duì)NPP有顯著影響，其直接影響系數(shù)為0.4；溫度對(duì)PUE有顯著影響，其直接影響系數(shù)為0.42；溫度對(duì)NPP存在間接影響，其間接影響系數(shù)為0.27。土壤砂粒含量對(duì)NPP和PUE的直接和間接影響普遍偏低，其影響指數(shù)小于|0.1|，但是土壤黏粒含量對(duì)PUE有顯著的直接影響，直接影響指數(shù)為0.17。土壤黏粒含量對(duì)NPP存在顯著的間接影響，其影響指數(shù)為0.12。降水對(duì)NPP的總體影響指數(shù)為0.45遠(yuǎn)高于降水對(duì)PUE的總體影響指數(shù)0.07。氣溫對(duì)PUE和NPP均有明顯的影響，其總體影響指數(shù)分別為0.43和0.35，對(duì)PUE的影響略高于NPP。土壤黏粒對(duì)NPP和PUE的總體影響指數(shù)為0.21和0.19，土壤砂粒對(duì)NPP和PUE的總體影響指數(shù)為0.05和-0.04。

3 討論和結(jié)論

3.1 青藏高原 NPP 的第一限制因子是降水

本研究表明，青藏高原地區(qū)降水的變化對(duì)NPP的響應(yīng)比溫度變化具有更重要的影響。在三者的相關(guān)性分析中(圖9)，MAP和NPP的相關(guān)系數(shù)為0.71，MAT和PUE的相關(guān)系數(shù)為0.67。結(jié)構(gòu)方程模型中(圖10)，MAP對(duì)NPP的直接影響指數(shù)為0.45，MAT對(duì)NPP的直接影響指數(shù)為0.35。植被的生長(zhǎng)主要通過(guò)光合作用完成，光合作用是植物在體內(nèi)將CO2和水合成碳水化合物的過(guò)程。因此植被的正常更新和生長(zhǎng)就必須消耗一定的水量，這個(gè)量即是植被需水量。有研究指出，半干旱地區(qū)天然牧草在4-9月的生長(zhǎng)季節(jié)每天需水4～5.2 mm，全年需要720～900 mm水資源[22]。青藏高原地區(qū)年均降水量438 mm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于植被的生態(tài)需水量。有關(guān)學(xué)者探討了青藏高原地區(qū)氣候變化對(duì)NPP的影響程度，其結(jié)果表示NPP對(duì)青藏高原氣候因子變化存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[23]。先前有關(guān)青藏高原NPP空間分布的研究中，NPP從西北到東南逐漸增加的趨勢(shì)已經(jīng)得到普遍的認(rèn)可，這與之前的研究成果是一致的[24]。這種變化趨勢(shì)是和降水的空間變化格局相類(lèi)似的，已有學(xué)者證實(shí)降水的變異是控制NPP空間分布的主要因素[25]。降水和溫度在青藏高原的空間分布格局與NPP空間分布的相似性證實(shí)了NPP受水熱條件的組合控制。依據(jù)他人的研究，青藏高原自東南向西北的生態(tài)群落組成也驗(yàn)證了這種分布規(guī)律，其生態(tài)群落依次為常綠闊葉林、寒溫性針葉林、高寒灌叢、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠[26-28]，NPP平均值分別為574、297、102、176、80 和 24 g·m-2[29]。

圖8 土壤砂粒和黏粒比值在PUE、氣溫和降水之間的回歸模型Figure 8 Regression model of soil sand to clay ratio between PUE, temperature and precipitation

圖9 土壤質(zhì)地、氣候要素和NPP、PUE之間的相關(guān)系數(shù)Figure 9 Correlation coefficients between variables

3.2 青藏高原溫度是 PUE 的主要控制因子

圖10 氣候因子和土壤質(zhì)地對(duì)NPP影響的結(jié)構(gòu)方程擬Figure 10 Structural equation model of the effect of climate factors and soil texture on NPP

PUE是衡量植被和降水的相互關(guān)系的重要指標(biāo)，本研究結(jié)果顯示，在青藏高原地區(qū)控制PUE變化的關(guān)鍵因子并不是降水量而是溫度。MAP和PUE之間相關(guān)系數(shù)為0.42，略低于MAT和PUE之間的相關(guān)系數(shù)0.56(圖9)。在結(jié)構(gòu)方程模型中，MAT對(duì)PUE的影響指數(shù)為0.43，而MAT對(duì)PUE的影響指數(shù)僅為0.07(圖10)。圖6顯示了PUE在降水和氣溫梯度上的不同響應(yīng)，降水和氣溫均表現(xiàn)了明顯的正相關(guān)關(guān)系，但是氣溫對(duì)PUE變化的解釋能力明顯大于降水的解釋能力。雖然降水對(duì)于NPP有著更為顯著的影響，但是在青藏高原地區(qū)植被對(duì)水分的利用程度明顯受溫度控制。這可能是由于溫度影響了植被體內(nèi)的生理過(guò)程，間接影響了植被的光合作用和呼吸作用所引起的水分脅迫所導(dǎo)致的[30-32]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，分布在葉綠體基粒片層膜上和葉綠體的基質(zhì)中的酶在溫度適宜的條件下可以催化光反應(yīng)和暗反應(yīng)過(guò)程，加快植被體內(nèi)水和CO2的合成[33-34]。有研究也表明，在不超過(guò)植被的最適宜溫度時(shí)，隨著溫度的升高，植物的光合速率會(huì)隨之升高[35]。青藏高原地區(qū)溫度偏低，當(dāng)溫度低于植被生長(zhǎng)所需的臨界溫度時(shí)，會(huì)對(duì)植物造成低溫脅迫，延緩植被的生長(zhǎng)[36-37]。有研究指出，在300～600 mm降水梯度上，這個(gè)梯度站青藏高原總面積的45%，降水和氣溫能夠解釋97.8%的PUE空間變異，其中氣溫的解釋能力是降水的1.5倍[38]。在PUE時(shí)空分布的研究中，大量的研究也證實(shí)了氣溫和PUE在空間分布上的一致性[1, 39-40]。

3.3 土壤黏粒含量影響青藏高原 NPP 和 PUE

土壤質(zhì)地是土壤中各粒級(jí)含量的土壤組成結(jié)構(gòu)，土壤物理屬性之一。土壤質(zhì)地不同致使土壤的水分和肥力保持能力也不一樣[41]。本研究結(jié)果顯示，土壤黏粒含量與青藏高原NPP和PUE的變化存在明顯的影響關(guān)系。如土壤黏粒含量對(duì)NPP和PUE的影響指數(shù)分別為0.21和0.19(圖10)?；貧w模擬表明(圖7)，土壤的黏粒和砂粒含量分別與PUE存在正相關(guān) (|r|=0.41，P＜ 0.001)和負(fù)相關(guān) (|r|=0.35，P＜ 0.001)的關(guān)系。土壤質(zhì)地對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響已被眾多學(xué)者研究，例如，已有學(xué)者證實(shí)土壤質(zhì)地和土壤有機(jī)氮之間的正相關(guān)關(guān)系[42]；在區(qū)域降水梯度上，土壤黏粒為主的生態(tài)群落比砂粒土壤具有很高的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力[43]；在較高降水的區(qū)域內(nèi)，土壤的黏粒含量對(duì)于植被吸收土壤水的能力比砂粒高[43]。但是很少有學(xué)者從土壤質(zhì)地對(duì)PUE的影響程度的角度來(lái)探討土壤質(zhì)地和生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系。土壤黏粒含量在青藏高原對(duì)于PUE有顯著的積極作用是以黏粒為主的土壤具有良好的保水性導(dǎo)致的。含砂粒較多的土壤，粒間孔隙大，降水容易滲入，內(nèi)部排水快，黏粒土壤粒間孔隙小，土壤水和養(yǎng)分不易流失[44-46]。自然降水不可能被植被完全吸收，相當(dāng)大的一部分會(huì)隨著下滲而流失。對(duì)于干旱地區(qū)水分在表土層存留的時(shí)間將決定植被根部能夠吸收多少的有效降水。土壤的黏粒結(jié)構(gòu)因?yàn)榱ｉg孔隙小，相對(duì)于砂粒的土壤結(jié)構(gòu)其土壤入滲速率低，能夠更多的截留降水[47-48]。因此，以黏粒為主的土壤能夠更有效地利用降水。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤的質(zhì)地分布與氣候因素的空間分布存在明顯的一致性，氣候因素對(duì)土壤質(zhì)地的形成是否存在互相影響的關(guān)系有待進(jìn)一步的探討。

4 結(jié)論

應(yīng)用2000-2015年NPP、MAP和MAT等資料，結(jié)合土壤質(zhì)地空間分布數(shù)據(jù)，借助回歸方程、相關(guān)性分析和構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。本研究分析了氣候因子和土壤質(zhì)地對(duì)青藏高原PUE變化的響應(yīng)關(guān)系，主要結(jié)論如下：

1) 青藏高原地區(qū)降水稀缺，大部分地區(qū)位于干旱或半干旱區(qū)，限制植被生產(chǎn)力的首要因素時(shí)降水。溫度能夠調(diào)節(jié)光合作用，在適宜的溫度下能夠提升植被的光合效率，刺激植被對(duì)水分的吸收。

2) 土壤黏粒結(jié)構(gòu)能夠更多地截留降水，為植被提供有效的需水量，提高了植被對(duì)降水的利用率。

3) 通過(guò)對(duì)氣溫和降水以及土壤質(zhì)地對(duì)NPP和PUE相互關(guān)系的研究，揭示氣候因素和土壤質(zhì)地在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，為解釋不同質(zhì)地和氣候條件下的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。