陳有軍，茍小林，孫 建，董全民，周青平

（1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院 / 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；3.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101）

草地沙漠化一直是我國(guó)面臨的重大生態(tài)問(wèn)題。在我國(guó)草地面積不斷減少、沙化擴(kuò)張形勢(shì)嚴(yán)峻的背景下，選擇適生草本、灌木為主的生物恢復(fù)模式是現(xiàn)階段沙化治理的主要手段之一[1]。在利用草本開(kāi)展沙化草地生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中，草品種的選擇和配置已成為制約草地生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展的重點(diǎn)問(wèn)題[2-3]。已有的研究主要是針對(duì)植物地上群落變化、地上和地下生物量響應(yīng)過(guò)程、植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系等[4-5]。

植物的根系是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是植物生長(zhǎng)的根基[6]，在沙化生態(tài)治理過(guò)程中，植物根系起到了沙土的固定、地下養(yǎng)分的循環(huán)、土壤理性條件改善等多重功能[7-8]，而對(duì)人工栽培的治沙植物地下根系形態(tài)格局方面的研究相對(duì)卻較為缺乏。有研究指出，植物根系在時(shí)間、空間格局上的分布存在差異，如沙地不同草本植物生長(zhǎng)過(guò)程中根系格局隨時(shí)間變化明顯，且不同生長(zhǎng)年限沙地植物根系分布在空間尺度上也有不同的特征；植物根系生長(zhǎng)和發(fā)育與環(huán)境因子密切相關(guān)，如植物根系在半干旱區(qū)生長(zhǎng)受到土壤水分條件制約明顯[9]。沙地上的植物，其根系和土壤碳、氮的關(guān)系密切[5]，降水的格局也會(huì)影響植物根系形態(tài)變化[10]，對(duì)以沙化恢復(fù)為目的的植物地下根系格局相關(guān)報(bào)道較少。植物在沙化生境下可能會(huì)受到環(huán)境因子的影響，其地下根系形態(tài)格局也會(huì)為了適應(yīng)這種環(huán)境而發(fā)生改變[11]，從而導(dǎo)致不同植物種類根系形態(tài)格局對(duì)沙化治理的響應(yīng)情況不同[12-13]。然而，關(guān)于以上研究的相關(guān)報(bào)道較為缺乏，特別是在沙土、栗鈣土栽培下的植物根系形態(tài)格局是怎樣變化的，這對(duì)于沙化治理工作的開(kāi)展具有非常重要的指導(dǎo)意義。

川西北高原位于青藏高原東緣，作為我國(guó)重要的生態(tài)功能區(qū)和水源地，對(duì)于保障長(zhǎng)江、黃河下游的生態(tài)安全有重要意義[14-15]。紅原縣是川西北地區(qū)的純牧業(yè)縣之一，屬高原寒溫帶季風(fēng)氣候。隨著全球氣候變暖和人為干擾增加等因素的影響，當(dāng)?shù)氐牟莸赝嘶^為嚴(yán)重，部分地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)了重度沙化[16]。針對(duì)該區(qū)域草地沙化的問(wèn)題，多數(shù)采用草本和灌木等生物治理的手段[17]，有學(xué)者通過(guò)篩選不同牧草品種和配比模式開(kāi)展紅原地區(qū)的沙化治理[18-19]，面對(duì)當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)的沙化問(wèn)題，在該區(qū)域開(kāi)展不同牧草種類根系格局的研究具有代表性[20]。研究區(qū)域的資源圃和沙化治理地氣候條件一致，研究沙地的沙土和資源圃的栗鈣土草本根系形態(tài)格局具有可比性。因此，本研究以紅原縣高寒草地沙化治理為基礎(chǔ)，研究一年生和多年生不同治沙草本根系形態(tài)格局特征，比較在資源圃和沙化地上種植的草本根系形態(tài)格局變化，為植物根系形態(tài)格局對(duì)沙化環(huán)境的響應(yīng)和草地沙化治理品種的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩州紅原縣，沙地位于瓦切鄉(xiāng)日干喬生態(tài)保護(hù)區(qū) (33.18° N, 102.62° E, 海拔3 470 m)，牧草資源圃位于邛溪鎮(zhèn)熱坤村 (32.49° N,102.34° E, 海拔 3 502 m)，氣候條件一致，近 5 年年均降水量在750 mm左右，該區(qū)域處于高海拔寒冷區(qū)域，近5年的年平均氣溫為2.55 ℃，植物生長(zhǎng)季節(jié)較短，雨熱集中，每年的5-9月是生長(zhǎng)季節(jié)，春、秋二季短暫，冬季較為漫長(zhǎng)，具有分布不一的雪被覆蓋，研究區(qū)土壤常年經(jīng)歷頻繁的凍融交替過(guò)程。沙地土壤以風(fēng)沙土為主[21]，資源圃于2012年建成使用，土壤為栗鈣土，土壤性質(zhì)如表1所列。

表1 研究區(qū)兩種土壤類型耕作層 (0-20 cm)特征Table 1 Characteristics of plowing (0-20 cm) two soil types at the study site

1.2 草本種植

本研究選用一年生燕麥(Avena sativa)、多年生垂穗披堿草(Elymus nutans)、以禮草(Roegneria hirsuta)為研究對(duì)象。在沙地上，選取固定沙化區(qū)域，播前施有機(jī)肥75 t·hm2做基肥。于2016年5月上旬種植垂穗披堿草和以禮草，開(kāi)溝器開(kāi)10 cm寬的淺溝，播深3～5 cm，播后覆土；2018年5月上旬種植一年生燕麥，為保障一年生草本的發(fā)芽和成活率，播深 3～5 cm，播種量為 270 kg·hm-2[22]，播后覆土，全年旱作，播種后網(wǎng)圍欄圍封。

資源圃中的多年生披堿草和以禮草于2016年5月上旬進(jìn)行種植，燕麥于2018年5月上旬種植。播前施有機(jī)肥75 t·hm2做基肥，以禮草和披堿草采用小區(qū)行播，小區(qū)面積 3 m × 5 m，行寬 10 cm，行間距25 cm，播深3～5 cm，播后覆土；為保障資源圃種苗數(shù)，種子播種量為90 kg·hm-2。燕麥采用人工撒播，撒播后利用旋耕機(jī)翻埋，深度控制在3～5 cm，燕麥種子播種量為 270 kg·hm-2，全年旱作。

1.3 樣地設(shè)置和根系采集

于2018年8月上旬在牧草的灌漿期采集。一年生燕麥、多年生披堿草和以禮草在半固定沙地隨機(jī)選取 5 個(gè) 5 m × 5 m 的樣方，在每個(gè)樣方中隨機(jī)選擇較為分散的單株，排除過(guò)多干擾，以牧草基部挖取 1 m × 1 m × 1 m 的土壤，小心去除多余的土壤，保留完整根系和根系土壤以保護(hù)植物細(xì)根，裝于大號(hào)自封袋內(nèi)，低溫下帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)樣方內(nèi)根系數(shù)據(jù)平均為1個(gè)重復(fù)，共5個(gè)重復(fù)。

資源圃多年生草本為 3 m × 5 m 的樣方，在樣方內(nèi)用同樣的方式采集根系。選取5個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選草本單株根系以 1 m × 1 m × 1 m 進(jìn)行樣品采集，共計(jì)5個(gè)重復(fù)。

1.4 根系處理和測(cè)定

將采集的根系帶回實(shí)驗(yàn)室，連帶泥土的草本根系完整浸泡于蒸餾水容器中，以不高于50 r·min-1的頻率進(jìn)行震蕩，去除根系表面的泥土，每次持續(xù)時(shí)間10 min，換水后重復(fù)，直至根系表面基本無(wú)泥土附著。然后在蒸餾水中利用毛刷輕輕刷去根際附著的雜物和沙粒，再將根系置于裝有蒸餾水的燒杯中，24 h內(nèi)完成根系測(cè)定。

根系形態(tài)利用 Epson expression 12000xl進(jìn)行掃描，像素600 dpi。將根系置于根盤內(nèi)，利用毛刷和塑料鑷子撥動(dòng)根系，使根系呈自然舒展?fàn)顟B(tài)，并盡量減少交叉和重疊。將獲得圖像保存，保存后圖像利用 Win RHIZO Pro 2017a進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。獲得根系形態(tài)的根尖、根分枝、平均直徑、根長(zhǎng)、根表面積、根體積的數(shù)據(jù)。根系分析的徑級(jí)設(shè)置在0.1 mm級(jí)別，并根據(jù)草本根系特征(圖1)，將大于 1 mm 的分為 1～1.5 mm、1.5～2 mm 和 ＞ 2 mm徑級(jí)。獲得每個(gè)徑級(jí)類型的根尖、根長(zhǎng)、根表面積、根體積數(shù)據(jù)，用于根系形態(tài)格局分析。

圖1 資源圃和沙地中3種草本植物的根系Figure 1 Roots of the three grass species in the field gene bank and sandy land

1.5 數(shù)據(jù)處理

根系形態(tài)格局按照以下公式進(jìn)行計(jì)算：

男人如房，轉(zhuǎn)手加價(jià)還搶手，女人像車，轉(zhuǎn)手折價(jià)也難賣。男人愛(ài)車，女人愛(ài)房；一輛好車讓男人很有面子，一間好房讓女人很有安全感；離婚的男人是二手房，這年頭，二手房比新開(kāi)盤的房子還搶手，不管轉(zhuǎn)過(guò)幾次手，絕對(duì)一次比一次貴；離婚的女人是二手車，轉(zhuǎn)一手降一半，兩手之后就很難有買主了。

式中:I為根系各不同徑級(jí)。

利用單因素方差(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析同一草本類型在沙地和資源圃內(nèi)生長(zhǎng)根系根尖數(shù)、根系分枝數(shù)、根系平均直徑、根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積之間的差異，并分析同一草本類型在沙地和資源圃內(nèi)各徑級(jí)根尖數(shù)、根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積之間的差異，顯著水平為P＜ 0.05。同時(shí)利用單因素方差(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同草本根系分別在資源圃和沙地中的根系根尖數(shù)、根系分枝、根系平均直徑、根系長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積之間的差異，顯著水平為P＜ 0.05。所有數(shù)據(jù)均采用 SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。所有數(shù)據(jù)均使用均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表達(dá)。

2 結(jié)果

2.1 3 種草本根系形態(tài)特征

在資源圃和沙地上，比較3種牧草根系形態(tài)差異(圖2)，燕麥的根尖數(shù)、分枝數(shù)、平均直徑和根長(zhǎng)沒(méi)有差異(P＞ 0.05)，資源圃中燕麥的根系表面積和體積顯著高于沙地(P＜ 0.05)。在資源圃和沙地中，多年生垂穗披堿草根系在根尖數(shù)、分枝數(shù)、平均直徑、根長(zhǎng)、根表面積、根體積差異不顯著(P＞ 0.05)；沙化地中的多年生以禮草根系在根尖數(shù)、分枝數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積水平上顯著高于資源圃(P＜ 0.05)，但是平均直徑明顯低于資源圃(P＜ 0.05)，根體積沒(méi)有表現(xiàn)出明顯差異 (P＞ 0.05)。

3種草本根系形態(tài)在同一種土地條件下也表現(xiàn)出了不同(圖2)。以禮草的根尖數(shù)在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草(P＜ 0.05)，但是在資源圃中卻沒(méi)有表現(xiàn)出明顯差異(P＞ 0.05)。以禮草根系分枝數(shù)在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草，但是在資源圃中卻顯著低于燕麥。以禮草根系平均直徑在沙地中顯著低于垂穗披堿草，但是在資源圃中卻顯著高于垂穗披堿草。沙地上以禮草根長(zhǎng)和根表面積都顯著超過(guò)了燕麥和垂穗披堿草，但是在資源圃中卻沒(méi)有明顯的差異。以禮草根體積在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草，但是資源圃中卻與二者沒(méi)有顯著差異，然而燕麥根系體積在資源圃中顯著高于披堿草。

2.2 3 種草本根系形態(tài)格局

2.2.1 燕麥根系形態(tài)格局

燕麥根系的根尖徑級(jí)基本小于0.3 mm，并且燕麥根尖小于0.1 mm徑級(jí)超過(guò)了70%，沙地上0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 徑級(jí)的根尖比例顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)(圖 3)。小于 0.4 mm 徑級(jí)的燕麥根長(zhǎng)也占有很大部分比例，0.2～0.3 mm和0.3～0.4 mm徑級(jí)的燕麥根長(zhǎng)比例在沙地上顯著高于資源圃，但在0.5～0.6 mm徑級(jí)的燕麥根長(zhǎng)比例在沙地上顯著低于資源圃。燕麥根表面積比例各個(gè)徑級(jí)沒(méi)有超過(guò) 30%，0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 徑級(jí)燕麥根表面積比例在沙地上顯著高于資源圃。燕麥根體積比例主要集中在大于0.2 mm徑級(jí)，但是燕麥根體積比例在 0.2～0.3 mm、0.3～0.4 mm 和 0.4～0.5 mm徑級(jí)下，沙地顯著高于資源圃。

圖2 3種草本根系在沙地和資源圃的根系形態(tài)特征Figure 2 Root morphologies of the three grass species in the sandy land and field gene bank

2.2.2 垂穗披堿草根系形態(tài)格局

垂穗披堿草根尖基本小于0.3 mm徑級(jí)(圖4)，垂穗披堿草根尖徑級(jí)小于0.1 mm的比例超過(guò)了70%，并且根尖不同徑級(jí)分布比例在沙地和資源圃中沒(méi)有顯著差異(P＞ 0.05)。垂穗披堿草根長(zhǎng)比例主要集中在小于0.5 mm徑級(jí)，并且各個(gè)徑級(jí)在沙地和資源圃中沒(méi)有顯著差異。垂穗披堿草根表面積比例在0.4～0.5 mm和0.5～0.6 mm徑級(jí)大于13.4%，大于2 mm徑級(jí)根長(zhǎng)比例在沙地上顯著高于資源圃。垂穗披堿草根體積比例主要集中在大于2.0 mm徑級(jí)，并且大于2.0 mm徑級(jí)體積比例在沙地上顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)，但是 0.5～0.9 mm 各徑級(jí)體積比例在沙地上卻顯著低于資源圃。

2.2.3 以禮草根系形態(tài)格局

圖3 燕麥不同徑級(jí)根系形態(tài)格局Figure 3 Root morphology pattern of A.sativa at different diameters

以禮草根尖基本小于0.3 mm徑級(jí)(圖5)，以禮草根尖徑級(jí)小于0.1 mm的比例超過(guò)了70%，并且根尖不同徑級(jí)分布比例在沙地和資源圃中沒(méi)有顯著差異(P＞ 0.05)。以禮草根長(zhǎng)比例主要集中于徑級(jí)小于0.3 mm，0.1-0.2 mm徑級(jí)根長(zhǎng)比例在沙地上顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)，但是在 0.6～0.7 mm，0.7～0.8 mm，1.0～1.5 mm徑級(jí)下根長(zhǎng)比例在沙地上顯著低于資源圃。以禮草根表面積比例在各個(gè)徑級(jí)表現(xiàn)不一，并且在0.1～0.4 mm各徑級(jí)下以禮草根表面積比例在沙地上顯著高于資源圃，但是在0.7～0.8 mm徑級(jí)卻低于資源圃。以禮草根體積比例主要集中在大于2.0 mm徑級(jí)，并且0.1～0.4 mm各徑級(jí)以禮草根體積比例在沙地上顯著高于資源圃。

3 討論與結(jié)論

圖4 垂穗披堿草不同徑級(jí)根系形態(tài)格局Figure 4 Root morphology pattern of E.nutans at different diameters

燕麥、垂穗披堿草和以禮草都是高寒地區(qū)的須根型適生草本。在資源圃，一年生的燕麥在根分枝和根體積上表現(xiàn)出比多年生垂穗披堿草和以禮草更大的優(yōu)勢(shì)(P＜ 0.05)，而其他指標(biāo)也都達(dá)到相當(dāng)?shù)乃?，這是因?yàn)檠帑湆僖荒晟参锷L(zhǎng)速率快，生育周期短，需要在一年的生育周期內(nèi)完成生命史，且在整個(gè)生命史中種子投入占有絕大部分比例[23-24]，在相對(duì)較好的生長(zhǎng)條件下，燕麥生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量的水分和養(yǎng)分，而根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收起到至關(guān)重要的作用[25-26]，因此資源圃中的燕麥在良好的生長(zhǎng)環(huán)境下根系快速發(fā)育，根系體積和分枝數(shù)優(yōu)于多年生草本。另外，燕麥具有很強(qiáng)的分蘗能力，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間，燕麥通常會(huì)形成多個(gè)分蘗，并且通常具有3個(gè)以上的有效成株結(jié)實(shí)，而分蘗株不會(huì)脫離原株，分蘗株會(huì)產(chǎn)生更多的須根，用于吸收地下水分和養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)，增加了資源圃中燕麥根系量[27]。

在沙化草地上，燕麥的根系形態(tài)和資源圃中有差異，沙地上的燕麥根系形態(tài)指標(biāo)除平均直徑外，其他指標(biāo)都顯著低于以禮草，與垂穗披堿草相當(dāng)。這一方面是由于在沙化地上，燕麥根系的生長(zhǎng)條件和資源圃中完全不同，地下水分、養(yǎng)分條件缺乏，燕麥的生長(zhǎng)受到限制，導(dǎo)致根系的發(fā)育受到了限制，根系相較于資源圃大量減少[26]。另一方面，沙化地上最先出現(xiàn)的是一年生短命植物，這些植物會(huì)利用沙化地有效的降水、養(yǎng)分、光照等條件，短時(shí)間內(nèi)完成生命史[28-29]，同為一年生，受自身遺傳因素和環(huán)境影響，燕麥的根系功能主要是從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，僅有少量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯藏在根系中，在遇到極端的高溫、干旱條件時(shí)，根系無(wú)法從貧瘠的土壤中獲得自身的生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分和養(yǎng)分，自身的生長(zhǎng)受到阻礙，也導(dǎo)致了地下根系的生長(zhǎng)受限[30]。垂穗披堿草和以禮草生命周期較長(zhǎng)，根系在發(fā)揮吸收水分和養(yǎng)分的同時(shí)，發(fā)達(dá)的根系還會(huì)貯藏一定的養(yǎng)分來(lái)完成自身的生命周期，在其相對(duì)緩慢的生長(zhǎng)過(guò)程中，形成了特定的根系形態(tài)，調(diào)節(jié)根系發(fā)育。因此，在不同生境條件下，多年生植物的根系形態(tài)格局發(fā)育較為良好[31]。

圖5 以禮草不同徑級(jí)根系形態(tài)格局Figure 5 Root morphology pattern of R.hirsuta at different diameters

沙化地上的燕麥根系表面積和根體積顯著低于資源圃，根系根尖數(shù)、分枝數(shù)等并沒(méi)有顯著差異，與資源圃和沙化地相比較，沙化地上0.2～0.4 mm徑級(jí)下的根尖比、根長(zhǎng)比、表面積比、體積比的格局比例高于資源圃。沙地上燕麥根系的根表面積和體積受到水分、養(yǎng)分等環(huán)境的影響，小于資源圃，可能是受到沙地較為惡劣的土壤環(huán)境影響，燕麥根通過(guò)更多的小徑級(jí)根的比例來(lái)提高對(duì)沙化地水分和養(yǎng)分等的吸收能力，這部分小徑級(jí)的根也主要集中于根尖等結(jié)構(gòu)。雖然燕麥調(diào)整了根系的形態(tài)格局以適應(yīng)沙地環(huán)境，但是基于燕麥自身的生長(zhǎng)繁殖特性，在沙化治理中，特別是多物種組合的生物防沙治沙物種過(guò)程中，燕麥生長(zhǎng)速率快、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)在物種組成和生物沙障材料方面的功能仍然需要深入討論。

垂穗披堿草作為高寒草地優(yōu)勢(shì)種和建群種之一，須根系較為發(fā)達(dá)[32]，可以作為沙化治理來(lái)用，研究發(fā)現(xiàn)其根系形態(tài)在資源圃中和沙地上沒(méi)有表現(xiàn)出差異。沙地上大于2.0 mm徑級(jí)的根表面積比和體積比均大于資源圃，小徑級(jí)的根尖等結(jié)構(gòu)都沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異。垂穗披堿草在沙地上種植，但并未在多年的生長(zhǎng)過(guò)程中調(diào)整自身根系結(jié)構(gòu)，來(lái)適應(yīng)土壤條件較為惡劣的沙地環(huán)境，這可能主要是垂穗披堿草對(duì)惡劣環(huán)境良好的適應(yīng)性。披堿草的根系在資源圃和沙地上已經(jīng)能夠獲得支持自身生長(zhǎng)所需的水分、養(yǎng)分等條件[33]，無(wú)需對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行調(diào)整；其次垂穗披堿草也可能在沙化環(huán)境下調(diào)節(jié)地上部分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程[32]，減小對(duì)地下水分、養(yǎng)分等的依賴程度，從而對(duì)形態(tài)格局的改變較小。但是這些過(guò)程都需要進(jìn)一步的研究來(lái)給出明確的結(jié)論，而就沙化治理而言，垂穗披堿草地下根系對(duì)沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，是一種優(yōu)良的沙化治理草本。

以禮草屬于須根系發(fā)達(dá)的多年生草本，作為沙化生境下的先鋒牧草，以禮草通過(guò)自身根系的形態(tài)改變來(lái)適應(yīng)這種生境，研究發(fā)現(xiàn)，以禮草增加了自身根系根尖、分枝、根長(zhǎng)、表面積，減小了根平均直徑，同時(shí)增加了小徑級(jí)(0.1～0.2 mm)的根長(zhǎng)、表面積、體積的格局，減少了較大徑級(jí)(0.7～0.8 mm)的根長(zhǎng)、表面積格局，進(jìn)一步增加了根尖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度。以禮草用于沙化治理過(guò)程中，在未改變根系體積的前提下，通過(guò)減小較大徑級(jí)根來(lái)增加小徑級(jí)根的比例，用于增加根系表面積，來(lái)增大與土壤的接觸面積，獲得更多的水分、養(yǎng)分等資源，為自身的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件[34-35]。對(duì)于沙化治理而言，更加復(fù)雜的根系結(jié)構(gòu)增加了土壤固定能力，同時(shí)也增加了對(duì)土壤的擾動(dòng)能力，改善了土壤環(huán)境，為土壤系統(tǒng)的修復(fù)提供了基礎(chǔ)[36-37]。以禮草地下根系通過(guò)形態(tài)格局的調(diào)整，對(duì)沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，是一種優(yōu)良的沙化治理草本。

通過(guò)對(duì)比高寒地區(qū)資源圃和治沙3種須根系草本根系形態(tài)格局發(fā)現(xiàn)，一年生燕麥根系表面積和根體積在資源圃中高于沙地，垂穗披堿草根系形態(tài)在資源圃和沙地中沒(méi)有明顯差異，以禮草根系根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積在資源圃中明顯低于沙地，但是以禮草根系平均直徑在資源圃中明顯高于沙地。一年生燕麥增加了0.2～0.4 mm各徑級(jí)下的根尖比、根長(zhǎng)比、表面積比、體積比用于適應(yīng)沙化環(huán)境，其生長(zhǎng)快速、生育期短的特點(diǎn)可以作為沙化治理的伴生種。

多年生的垂穗披堿草并未調(diào)整自身根系結(jié)構(gòu)用于適應(yīng)沙化環(huán)境，這可能是受垂穗披堿草本身良好的適應(yīng)能力影響，其根系在沙化環(huán)境條件下也具有良好的適生性。多年生以禮草通過(guò)減少了較大徑級(jí)(0.7～0.8 mm)的根長(zhǎng)、表面積來(lái)增加小徑級(jí)(0.1～0.2 mm)的根長(zhǎng)、表面積、體積的格局，來(lái)增強(qiáng)對(duì)沙化環(huán)境的適應(yīng)性，以禮草根系對(duì)沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力。但是具體的機(jī)理還需要進(jìn)行深入研究。