羅延亮，李雪玲，李 輝，謝 欣，劉永建，王佩玲，陸宴輝

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用重點實驗室，新疆石河子 832003；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第八師121團農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，新疆石河子832066；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193)

0 引 言

【研究意義】棉蚜Aphisgossypii(Glover)是世界范圍內(nèi)一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲，主要為害棉花等經(jīng)濟作物[1]，是新疆棉田的一種主要害蟲。多年來，單純依賴化學(xué)農(nóng)藥防治害蟲會帶來抗藥性和殘留等問題日益凸顯，挖掘利用自然天敵的生物控害功能，成為了現(xiàn)階段國內(nèi)外農(nóng)業(yè)害蟲防控研究與實踐的一個重點[2]。【前人研究進展】通過改變大田周圍非作物生境的植被組成及其他特征，可以調(diào)控農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中害蟲與天敵的相互關(guān)系，提高天敵對害蟲的控制效能，最終達到持續(xù)控害的目標(biāo)[3, 4, 5]。劉雨芳等[6]、毛潤乾[7]、俞曉平等[8]研究發(fā)現(xiàn)，稻田周圍的雜草地和田埂生境中的捕食性天敵亞群落的相似性較高，對保護稻田捕食性天敵亞群落起了重要作用。田俊策等[9]、朱平陽等[10]、Zhu.p[11]研究表明，在水稻田田埂上種植芝麻花可以顯著提高稻田寄生蜂的數(shù)量，并降低害蟲為害。Lesar[12]，在田邊種植一些雜草或豆科植物，有利于蜘蛛遷居大豆田。張潤志[13]利用棉田邊緣苜蓿帶，可有效控制棉田棉蚜發(fā)生。天敵能在棉田及其邊緣雜草上分布與轉(zhuǎn)移，雜草帶能有效保護天敵資源，增強天敵對棉花害蟲的自然控制能力[14]?！颈狙芯壳腥朦c】前期研究發(fā)現(xiàn)，棉田邊緣苦豆子可以涵養(yǎng)保護天敵[15]，但其對棉田內(nèi)天敵和害蟲發(fā)生的影響未有系統(tǒng)研究。研究田埂邊苦豆子條帶對棉田內(nèi)捕食性天敵發(fā)生及其控防作用的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究棉田周邊苦豆子條帶保留對棉田內(nèi)天敵發(fā)生的影響，評價對棉田棉蚜的防治效果，為新疆棉蚜生態(tài)治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆石河子市石河子大學(xué)試驗總場三分場二連(E 85°52′26″，N 44°18′37″)、143團13連(E 85°45′14″，N 44°16′56″)、沙灣縣烏蘭烏蘇鎮(zhèn)頭浮村(E 85°50′23″，N 44°20′34″)共3個站點進行。每個站點選取鄰近苦豆子條帶棉田、以及沒有苦豆子條帶棉田各一塊，每塊棉田面積為(10～50畝)，棉花品種為早熟陸地棉新陸早系列。棉花種植模式為一膜六行(行距(66+10)cm，平均行距38 cm)，株距10 cm，膜寬為200 cm。

評價3種不同生境：苦豆子條帶：棉田田埂邊的天然苦豆子雜草帶，寬度不小于1 m，長度在10 m以上。處理棉田：緊鄰有苦豆子條帶的棉田。對照棉田：周邊無苦豆子及其他雜草的棉田。整個調(diào)查時期，試驗棉田不施用任何殺蟲劑，其他按照常規(guī)管理。

1.2 方 法

1.2.1 捕食性天敵群落組成及種群發(fā)生調(diào)查

2018年5月29日至9月2日，在棉花苗期至吐絮期進行田間系統(tǒng)調(diào)查，每塊樣地(處理棉田、對照棉田)設(shè)置3個重復(fù)，每7 d調(diào)查一次。對處理棉田、對照棉田，采用隨機五點取樣。6月22日前，每點選取10株，全株調(diào)查；6月22日后，每點選取3株，每株調(diào)查上中下3片葉；記錄棉蚜及主要捕食性天敵的種類與數(shù)量。

2018年5月22日至9月15日調(diào)查苦豆子條帶，采用掃網(wǎng)(每塊地10復(fù)網(wǎng))方法，每7 d調(diào)查一次，記錄節(jié)肢動物群落種類與數(shù)量。

1.2.2 捕食性天敵控制作用評價

于2018年7月下旬，在處理棉田及對照棉田，選取長勢整齊一致的棉花進行罩籠試驗。罩籠的制作和設(shè)置參考Fox等(2004)[16]?；\罩規(guī)格為40 cm×40 cm×60 cm (長×寬×高)。處理為封閉罩籠，用80目白色紗網(wǎng)全部罩住，完全隔離捕食性天敵。為減少微氣候?qū)γ扪涟l(fā)生的影響，對照設(shè)成開放罩籠，即在封閉罩籠的兩側(cè)分別劃開20 cm×20 cm(長×寬)的孔洞，捕食性天敵可自由通過。

在距兩類棉田田邊10～20 m處設(shè)置罩籠，每塊田設(shè)置9組，每組為封閉罩籠和開放罩籠各1個，兩籠相距1 m，每個籠罩1株棉花。罩籠前清除籠內(nèi)除棉蚜外的所有節(jié)肢動物，棉株上只保留20頭無翅成蚜，多余剔除，數(shù)量不足則從鄰近棉株上補充活蚜，確保每個罩籠內(nèi)棉蚜數(shù)量相同，開放罩籠內(nèi)也做相同處理。罩籠試驗周期為14 d，每7 d調(diào)查一次，共調(diào)查2次。分別記錄封閉和開放罩籠內(nèi)的棉蚜種群數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

.其中，Ac表示調(diào)查時間點罩籠處理內(nèi)的棉蚜數(shù)量；Ao表示同一時間點對照處理(開放罩籠)棉株上棉蚜數(shù)量。

瓢蟲及草蛉種群數(shù)量均為其復(fù)合種群中各類成蟲與幼蟲數(shù)量總和，各類天敵及蚜蟲種群密度均換算為百株蟲量。

對不同生境(苦豆子條帶、處理棉田、對照棉田)中的捕食性天敵種群密度差異進行單因素方差分析(One way ANOVA)，多重比較采用LSD(Least significant difference)法進行。由于田間昆蟲種群密度的季節(jié)性變化受前一次數(shù)量的影響，屬于隨時間點重復(fù)測量性質(zhì)的數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)不滿足獨立性，需要采用混合效應(yīng)線性模型(Linear mixed effects model)進行分析。另外，采用獨立樣本T檢驗(Ttest)比較封閉罩籠與對照(開放罩籠)處理中棉蚜種群數(shù)量差異。

所有數(shù)據(jù)在分析前均進行對數(shù)轉(zhuǎn)換Log10(N+1)，以使其滿足正態(tài)性與方差齊性。重復(fù)測量數(shù)據(jù)分析(Proc mixed)通過SAS 9.4軟件進行[18]，單因素方差分析與T檢驗均通過SPSS 20軟件[19]進行，采用Origin 9.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境中捕食性天敵群落季節(jié)性分布

研究表明，棉田中捕食性天敵主要種類有瓢蟲、草蛉、蜘蛛及食蟲蝽。瓢蟲類主要有多異瓢蟲HippodamiavariegataGoeze、方斑瓢蟲PropylaeaquatuordecimpunctataL.、深點食螨瓢蟲StethoruspunctillumWeise；草蛉類主要有普通草蛉ChrysopacarneaStephens、大草蛉ChrysopapallensRamber、麗草蛉ChrysopaformosaBrauer；蜘蛛類主要有草間小黑蛛ErigonidiumgraminicolumSundevall、黃褐新園蛛NeosconedoenitziBoes.etStr.、三突花蛛MisumenopstricuspidatusFahricius；食蟲蝽主要有小花蝽Oriusspp.、華姬蝽NabissinoferusHsiao。四類主要捕食性天敵中多異瓢蟲、普通草蛉、草間小黑蛛、小花蝽為棉田主要優(yōu)勢種群，苦豆子條帶上優(yōu)勢捕食性天敵種類與棉田相同，群落結(jié)構(gòu)相似。

不同生境中的優(yōu)勢捕食性天敵種群密度隨生長季節(jié)而變化。6月，苦豆子條帶上各類捕食性天敵均顯著高于棉田。三種生境中瓢蟲種群密度8月無差異(F=1.74，df= 2, 14，P= 0.439)，6和7月以及整個生育期均有顯著差異(6月：F= 5.70，df= 2, 20，P= 0.011；7月：F= 4.14，df= 2, 14，P= 0.043；整個生育期：F= 5.38，df= 2, 50,P= 0.031)。其中6、8月和整個生育期的苦豆子條帶上瓢蟲種群密度最高；7月處理棉田上瓢蟲種群密度均為最高(圖1A)。不同生長季節(jié)，苦豆子條帶中的草蛉種群密度均為最高，7和8月苦豆子條帶和處理棉田顯著高于對照棉田(7月：F= 4.99，df= 2, 14，P= 0.024；8月：F= 4.57，df= 2, 14，P= 0.027)，6月和整個生育期中苦豆子條帶上草蛉種群密度顯著高于處理與對照棉田(6月：F= 9.22，df= 2, 20，P= 0.002；整個生育期：F= 6.72，df= 2, 50,P= 0.003)(圖1B)。在不同生長季節(jié)及整個生育期，苦豆子條帶中的蜘蛛種群密度均顯著高于處理棉田與對照棉田(6月：F= 16.51，df= 2, 20，P< 0.001；7月：F= 4.87，df= 2, 14，P= 0.018；8月：F= 4.57，df= 2, 14，P= 0.029；

注：A.瓢蟲；B.草蛉；C.蜘蛛；D.食蟲蝽。數(shù)值為均值±標(biāo)準誤，單個季節(jié)不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

Note: A.lady beetles; B.lacewings ; C.spiders；D.shieldbugs.The value is Mean±SE, different lowercase letters in the same period mean significant difference (P< 0.05)

圖1 不同生境間捕食性天敵種群密度
Fig.1 Population density of predatory natural enemies in different habitats

整個生育期：F= 19.80，df= 2, 50,P< 0.001)(圖1C)。除8月外，在6、7月及整個生育期，苦豆子條帶中的食蟲蝽種群密度均顯著高于處理棉田與對照棉田(6月：F= 6.73，df= 2, 20，P= 0.007；7月：F= 4.52，df= 2, 14，P= 0.019；整個生育期：F= 4.88，df= 2, 50,P= 0.044)，8月對照棉田內(nèi)的食蟲蝽種群密度顯著高于苦豆子條帶及處理棉田(F= 4.69，df= 2, 14，P= 0.012)(圖1D)。圖1

2.2 不同生境中主要捕食性天敵優(yōu)勢度

研究表明，苦豆子條帶上各類捕食性天敵優(yōu)勢度均最高，瓢蟲、草蛉、蜘蛛、食蟲蝽這幾類天敵優(yōu)勢度均顯著高于處理棉田和對照棉田(瓢蟲：F= 5.21，df= 2, 50，P= 0.009；草蛉：F= 45.52，df= 2, 50，P< 0.001；蜘蛛：F= 48.19，df= 2, 50，P< 0.001；食蟲蝽：F= 21.58，df= 2, 50，P< 0.001)，在處理棉田與對照棉田間除草蛉優(yōu)勢度有差異外(處理棉田高于對照棉田)，其他捕食性天敵均無顯著差異。圖2

注：圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準誤，不同小寫字母表示同一類天敵在不同生境間差異顯著(P< 0.05)

Note: The data in the figure were Mean±SE, different lowercase letters above the bars indicated significant difference among different habitats (P< 0.05)

圖2 三種生境中捕食性天敵優(yōu)勢度
Fig.2 Dominance of predatory natural enemies in three habitats

2.3 兩類棉田中棉蚜和主要捕食性天敵種群消長及益害比

兩類棉田中棉蚜的發(fā)生動態(tài)變化一致，大體呈現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，兩種棉田(處理棉田、對照棉田)棉蚜在整個生育期中僅出現(xiàn)一次高峰期，分別為7月10日、7月17日，棉蚜種群密度在兩類棉田呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性波動(F= 9.47，df= 16, 44，P< 0.001)，但兩類棉田之間棉蚜種群密度無顯著差異(F= 0.00，df= 1, 9，P= 0.974)(圖3A)。捕食性天敵瓢蟲、草蛉、蜘蛛具有明顯的“滯后效應(yīng)”。

不同棉田中瓢蟲種群發(fā)生高峰期不同，處理棉田上高峰期時間為7月上旬，而對照棉田上到達高峰期的時間為7月下旬，高峰期時瓢蟲種群密度最高可達22頭/百株。瓢蟲種群密度在兩類棉田呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性波動(F= 10.02，df= 16, 43，P< 0.001)，但整個生長季節(jié)不同棉田之間并無顯著差異(F= 2.64，df= 1, 9，P= 0.139)(圖3B)。草蛉種群密度在不同棉田中也呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性波動(F= 2.16，df= 16, 43，P= 0.023)，且兩種不同類型棉田中顯著差異(F= 8.74，df= 1, 9，P= 0.016)。7月上中旬，處理棉田上草蛉種群密度明顯高于對照棉田(圖3C)。在8月下旬，處理棉田上草蛉種群密度最高為10頭/百株。蜘蛛種群密度在不同類型棉田中均呈現(xiàn)顯著的的季節(jié)性波動(F= 2.34，df= 16, 43，P= 0.014)，但不同棉田之間并無顯著差異(F= 0.66，df= 1, 9，P= 0.438)。蜘蛛類天敵與棉蚜的追隨效應(yīng)較瓢蟲及草蛉發(fā)生滯后(圖3D)，種群密度相對較低，最高為5頭/百株，對棉蚜的控害作用可能遠不及瓢蟲和草蛉明顯。圖3

注：A.棉蚜；B.瓢蟲；C.草蛉；D.蜘蛛；E.益害比。棉蚜和各捕食性天敵(圖3A-D)為平均值經(jīng)log10(N+1)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)，單位均為(頭/百株)

Note: A.A.gossypii；B.lady beetles；C.lacewings；D.spider；E.Enemy / pest index.A.gossypiiand predators (Fig 3 A-D) are the average number after the transformation of log10(N+1)

圖3 棉蚜和主要捕食性天敵種群消長動態(tài)及益害比
Fig.3 Population dynamics ofAphisgossypiiand the main predators, as well as their enemy / pest index analysis

在兩類棉花中，6月上旬益害比值較高，之后隨著棉田中棉蚜急劇爆發(fā)(6月中下旬)益害比迅速下降，一直處于較低水平，因此,益害比在不同類型棉田的季節(jié)性波動不明顯(F= 1.51，df= 15, 30，P= 0.163)，不同棉田之間益害比無顯著差異(F= 0.12，df= 1, 9，P= 0.739)。6月，處理棉田上益害比高于對照棉田；7月，棉蚜高峰期時處理棉田和對照棉田上益害比均維持在較低水平，為1∶400～500；8月隨著天敵大量轉(zhuǎn)入棉田，棉蚜種群數(shù)量開始下降，益害比升高至1∶200以上，且處理棉田上益害比高于對照棉田(圖3E)。進入8月中旬，天敵對于棉蚜的控制作用增強，與棉田棉蚜發(fā)生量逐漸降低的變化趨勢相吻合。圖3

2.4 主要捕食性天敵控害作用評價

研究表明,封閉籠罩由于排除天敵昆蟲，棉蚜種群密度迅速增加，罩籠后14 d棉蚜種群密度要明顯高于第7 d。而開放罩籠中棉蚜由于外界天敵的捕食作用，種群增長受到抑制。處理棉田中，封閉罩籠7 與14 d后的單株棉蚜種群數(shù)量均顯著高于開放罩籠(7 d：t = 2.87，df= 1, 136，P= 0.005；14 d：t = 12.66，df= 1, 173，P< 0.001)(圖4A)。對照棉田中，封閉罩籠7與14 d后的棉蚜種群密度也顯著高于開放罩籠(7 d：t = 2.67，df= 1, 90，P= 0.009；14 d：t = 5.42，df= 1, 36，P< 0.001)(圖4B)。

處理棉田與對照棉田相比，罩籠7 d后的生物控害指數(shù)(BSI)并無顯著性差異(t = 0.72，df= 1, 66，P= 0.473)，而罩籠14 d的控害指數(shù)差異極顯著(t = 3.37，df= 1, 20，P< 0.001)。處理棉田罩籠14 d的BSI指數(shù)顯著高于對照棉田，其控害指數(shù)(BSI)分別為0.87、0.64?？喽棺訔l帶的存在顯著提高了捕食性天敵對相鄰棉田棉蚜的控制作用。圖4

注：A.有苦豆子條帶的處理棉田；B.沒有苦豆子條帶的對照棉田；C.生物控害指數(shù)(BSI)。數(shù)值為均值±標(biāo)準誤，**表示差異極顯著(P< 0.01), ns為無顯著差異(P> 0.05)。(圖4 A-B)蚜蟲密度為平均值經(jīng)log10(N+1)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)，單位均為(頭/株)

Note: A.Cotton field with sophora strip; B.Cotton field without sophora strip; C.Biocontrol Services Index (BSI).The value is Mean±SE, ** indicates significant differences at 0.01 level, “ns”indicates no significant difference at 0.05 level.(Fig 4 A-B) Aphids data are the average number after the transformation of log10(N+1)

圖4 捕食性天敵生物控害作用效果Fig .4 Biological control effect of predators on aphids.

3 討 論

以生物防治為核心的害蟲綜合治理越來越受到重視[20, 21]。目前，通過構(gòu)建作物-害蟲-天敵的儲蓄植物系統(tǒng)，加強此地重要天敵應(yīng)用、自然天敵資源的科學(xué)保育與利用是進行生物防治的重要手段之一。非作物生境中植被和物種多樣性對天敵的保護和利用及害蟲種群數(shù)量的生態(tài)調(diào)控已有很多研究[22-24]。雖然利用植物為天敵生存和繁衍提供有利條件，可以增強不同種類天敵的豐富度[25]，但天敵的多樣性和適合度的提高并不必然意味著害蟲種群降低[26]，關(guān)鍵在于作物與非作物生境間天敵種類是否具有相似性及相同的控害功能。

苦豆子條帶作為庇護所對天敵具有一定的保護和增殖功能，天敵儲量顯著高于棉田。棉田及其周邊生境的優(yōu)勢天敵種類為瓢蟲、草蛉、蜘蛛、食蟲蝽，與馮宏祖等[27-29]研究結(jié)果相似。研究發(fā)現(xiàn)，苦豆子條帶上6～8月各類捕食性天敵優(yōu)勢度均明顯高于棉田；各類天敵與棉田棉蚜的發(fā)生規(guī)律符合“時滯效應(yīng)”，其中瓢蟲和草蛉類天敵對棉蚜種群控制起主導(dǎo)作用[30, 31]。6月處理棉田中的益害比明顯增高；7月，由于田間棉蚜爆發(fā)，種群數(shù)量急劇增加，不同類型棉田中益害比均維持在較低水平；8月，棉田中各類捕食性天敵豐富度高，棉蚜數(shù)量降低，益害比增加，且處理棉田益害比高于對照棉田。這表明留種苦豆子條帶是保育自然天敵、促進棉田生物控害功能提升的一種有效措施。但同時發(fā)現(xiàn)，處理棉田中棉蚜種群密度仍高于防治指標(biāo)，這說明需要結(jié)合使用對天敵安全的選擇性殺蟲劑等其他措施，從而有效控制棉田棉蚜的整體發(fā)生為害。

研究表明,捕食性瓢蟲具有取食花粉等植物組織的行為習(xí)性[32]，苦豆子作為顯花植物，花期為5～6月，可以為天敵提供花粉、花蜜。在苦豆子雜草覆蓋度高的單一群落生境中，溫、濕度變化波動小，可能是天敵昆蟲理想的天然棲息地。由于瓢蟲與草蛉等天敵活動范圍大，在棉田與功能性雜草生境間存在遷移行為[33]。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草蛉在靜伏時段明顯趨向苦豆子生境，其雜草帶分布面積越大，條帶越寬草蛉密度越高?？喽棺訔l帶對天敵發(fā)生分布及其向棉田轉(zhuǎn)移擴散的調(diào)控作用機制，有待進一步研究。

4 結(jié) 論

棉田周邊苦豆子條帶上主要優(yōu)勢天敵種類與棉田相似，且天敵數(shù)量豐富，對自然天敵具有涵養(yǎng)、保護和增殖作用，增加了棉田天敵數(shù)量。同時，棉田邊緣苦豆子條帶的存在使棉田中天敵發(fā)生提前，發(fā)生高峰期提前1周左右。棉田周邊留種苦豆子條帶能明顯促進棉田生態(tài)系統(tǒng)中天敵的發(fā)生及其對蚜蟲的自然控制作用，可以作為棉田蚜蟲綜合防治中的一項有效措施。