王繼隆，劉 偉，王維坤，楊文波

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)遙感科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，北京 100141；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070；3.黑龍江省東寧市鮭魚孵化放流站，黑龍江東寧 157200；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院資源與環(huán)境研究中心，北京 100141)

大麻哈魚(OncorhynchusketaWalbaum)屬鮭科大麻哈魚屬，其廣泛分布于北太平洋及其沿岸國(guó)家淡水河流。大麻哈魚是典型的溯河洄游性魚類，在淡水河流中出生，孵出后降河入海，在海洋中生長(zhǎng)、發(fā)育，性成熟后溯河洄游至出生河流繁衍下一代，親魚繁殖后逐漸死亡，終生只繁殖一次[1]。目前我國(guó)境內(nèi)大麻哈魚主要分為四個(gè)地理種群，分別為黑龍江、烏蘇里江、綏芬河和圖們江[2]，其中綏芬河水域大麻哈魚數(shù)量最少。

綏芬河是我國(guó)少有的具有多種大麻哈魚洄游的河流，分布有駝背大麻哈魚、馬蘇大麻哈魚和大麻哈魚，其中以大麻哈魚數(shù)量為最多[3-4]。由于過度捕撈、水利工程建設(shè)、棲息地環(huán)境破壞等因素影響，大麻哈魚資源量逐漸衰退[3]，目前資源量不及上世紀(jì)六十年代的十分之一。為保護(hù)和恢復(fù)綏芬河大麻哈魚資源，自上世紀(jì)八十年代便持續(xù)開展大麻哈魚增殖放流工作，近幾十年來(lái)大麻哈魚增殖放流等保護(hù)性工作取得一定的成果，但是綏芬河大麻哈魚資源量仍處于較低的水平。最近幾年，對(duì)大麻哈魚生物學(xué)方面的研究主要集中在黑龍江和烏蘇里江流域種群[5-8]，對(duì)綏芬河大麻哈魚群體的研究?jī)H見于上世紀(jì)80-90年代[3-4]。目前對(duì)綏芬河大麻哈魚生物學(xué)特征不甚了解。因此，本研究于2015-2017年跟蹤監(jiān)測(cè)綏芬河大麻哈魚溯河洄游群體，對(duì)大麻哈魚的生物學(xué)特征進(jìn)行分析，為其漁業(yè)資源管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

大麻哈魚樣本于2015-2017年每年9月下旬-11月上旬采捕于黑龍江省綏芬河?xùn)|寧段(見圖1)，共采集大麻哈魚樣本241尾。采捕方式為刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小10 cm)。對(duì)隨機(jī)采捕的大麻哈魚進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)性別鑒定、測(cè)量叉長(zhǎng)、稱量體重、取側(cè)線鱗上方背部鱗片(6～10枚)帶回實(shí)驗(yàn)室觀察分析。

圖1 綏芬河大麻哈魚調(diào)查點(diǎn)

1.2 材料處理及數(shù)據(jù)分析

采用鱗片鑒定大麻哈魚年齡[6-8]，在實(shí)驗(yàn)室中將鱗片浸泡于5%氫氧化鈉溶液5 min，清洗干凈后用濾紙拭干，放在載玻片上制成玻片。在解剖鏡下觀察鱗片輪紋，用CCD拍照，按王繼隆等[6]方法進(jìn)行年齡鑒定并測(cè)量鱗徑。采用下述公式退算大麻哈魚各年齡段的叉長(zhǎng)[9,10]。

式中，lc和Sc為大麻哈魚被捕獲時(shí)的叉長(zhǎng)和鱗徑，lb和Sb為鱗片形成時(shí)叉長(zhǎng)和鱗徑，lt和St為t齡時(shí)叉長(zhǎng)和鱗徑。根據(jù)以往學(xué)者研究結(jié)果[11]，式中l(wèi)b=4 cm；Sb=0.114 cm。

采用VBGF生長(zhǎng)方程擬合大麻哈魚的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)，具體公式如下：

VBGF：Lt=L·[1-e-k·(ti-t0)]+ε

式中，L∞，k，t0為生長(zhǎng)方程參數(shù)，L∞為漸近叉長(zhǎng)，k為生長(zhǎng)曲線的平均速率，t0為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡，ε為模型殘差(符合正態(tài)分布)。因綏芬河大麻哈魚樣本數(shù)量有限，故采用2015-2017年三年數(shù)據(jù)進(jìn)行生長(zhǎng)分析。

采用最大似然法估計(jì)生長(zhǎng)模型的參數(shù)。假設(shè)生長(zhǎng)模型殘差分布形式為正態(tài)分布，對(duì)于VBGF生長(zhǎng)模型，年齡叉長(zhǎng)數(shù)據(jù)的似然值為：

采用叉長(zhǎng)生長(zhǎng)特征指數(shù)來(lái)分析大麻哈魚的生長(zhǎng)特性。生長(zhǎng)特征指數(shù)按下述公式計(jì)算[12]：

φ=log10(k)+2log10(L)

通過殘差平方和(ARSS)方法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)[13]，判斷不同組別大麻哈魚的生長(zhǎng)等指標(biāo)的差異。

式中：RSSS為不同組大麻哈魚生長(zhǎng)等指標(biāo)參數(shù)的殘差平方和；RSSP為各組混合的殘差平方和總和；DFRSSP，DFRSSS為模型自由度；F為統(tǒng)計(jì)量。

以2 cm為間距，利用各叉長(zhǎng)組的性成熟個(gè)體百分比擬合Logistic 曲線，推算雌、雄大麻哈魚的初次性成熟叉長(zhǎng)概率分布[14]，計(jì)算50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)。根據(jù)以往研究[15-16]，將大麻哈魚最后一個(gè)輪紋形成時(shí)期作為其性成熟的劃分依據(jù)。

初次性成熟叉長(zhǎng)為：L50=-a/b。

式中，a，b為公式參數(shù)；i代表組號(hào)；Pi為成熟個(gè)體占組內(nèi)樣本的百分比；li為各叉長(zhǎng)組(cm)。

2 結(jié)果

2.1 年齡組成

表1可見，總體上大麻哈魚雌性個(gè)體由1+～5+五個(gè)年齡組組成，雄性個(gè)體由1+～4+四個(gè)年齡組組成。不同年份間大麻哈魚年齡組成變化也較為明顯。大麻哈魚雌雄個(gè)體間的年齡差異較大，同一年份雌性的個(gè)體的平均年齡較雄性大。可見，綏芬河大麻哈魚的年齡組成在雌雄個(gè)體間及不同年份間均存在較大差異。

表1 綏芬河大麻哈魚的年齡組成

2.2 生長(zhǎng)分析

大麻哈魚叉長(zhǎng)-體重關(guān)系為：W=0.007 3×L3.0896(W為體重，L為叉長(zhǎng))，參數(shù)b為3.0896，t檢驗(yàn)表明參數(shù)b與3無(wú)顯著差異(t=1.51F0.01,2,5)，因此將雌、雄個(gè)體分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖2 大麻哈魚的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線

表2 大麻哈魚2+和3+齡組退算叉長(zhǎng)

Tab.2 Back-calculated fork length at 2+and 3+age groups ofO.keta

年度性別年輪組叉長(zhǎng)/cmL1L2L3Lcn2015雌性♀雄性♂2+----03+34.27±3.1547.79±3.6456.77±5.0063.64±3.6172+35.24±2.6945.19±3.6752.19±4.84163+29.41±3.1738.73±4.7749.36±3.8957.17±4.8162016雌性♀雄性♂2+36.78±2.6249.91±3.4261.10±3.23263+34.59±0.6246.58±2.1857.27±2.9168.00±3.5632+34.66±5.9846.68±5.3457.30±5.52413+32.34±3.4547.68±4.8557.01±3.7668.25±2.3062017雌性♀雄性♂2+32.58±3.9244.43±3.0656.75±3.1143+35.58±3.2847.04±4.2656.24±4.8866.03±5.29482+32.01±2.3342.42±3.6849.54±4.24133+34.57±2.0245.83±3.3955.27±5.2262.83±6.046

注：L1,L2,L3,L4為各年齡段的退算叉長(zhǎng)，Lc為大麻哈魚捕獲時(shí)的叉長(zhǎng)

表3 大麻哈魚的生長(zhǎng)參數(shù)

采用ARSS對(duì)綏芬河大麻哈魚各組間的生長(zhǎng)進(jìn)行差異性分析(表4)，結(jié)果表明綏芬河大麻哈魚雌、雄個(gè)體的2+和3+年齡組的生長(zhǎng)差異性均顯著(P<0.05)。

表4 不同性成熟年齡組間大麻哈魚叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)

注:RSSS為各組生長(zhǎng)方程的殘差平方和，RSSP為整體混合后的殘差平方和總和，df為模型自由度，

2.3 初次性成熟叉長(zhǎng)

如表5顯示了2015-2017年綏芬河雌、雄大麻哈魚50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)?？梢奓50存在年際間波動(dòng)，相同年份雌性大麻哈魚L50較雄性大。表6顯示了2015-2017年大麻哈魚性成熟概率差異性，ARSS表明各年份間雌、雄個(gè)體的性成熟概率差異極顯著(P<0.01)。圖3顯示了綏芬河大麻哈魚各年份雌、雄個(gè)體的性成熟概率曲線。

表5 綏芬河大麻哈魚的50%初次性成熟叉長(zhǎng)

表6 不同年份間大麻哈魚性成熟概率差異顯著性檢驗(yàn)

圖3 不同組大麻哈魚性成熟概率曲線

3 討論

3.1 大麻哈魚生長(zhǎng)

本研究發(fā)現(xiàn)綏芬河大麻哈魚最低年齡為1+齡，這在以往調(diào)查中從未發(fā)現(xiàn)(以往調(diào)查中最低年齡為2+齡)。和歷史資料相比[3-4]，綏芬河大麻哈魚的平均叉長(zhǎng)有減小的趨勢(shì)，這和烏蘇里江大麻哈魚群體調(diào)查結(jié)果相似[7]。綏芬河大麻哈魚雌性個(gè)體生長(zhǎng)特征指數(shù)高于雄性(表7)，同年齡段雌性個(gè)體的叉長(zhǎng)一般比雄性大(表4)，和烏蘇里江大麻哈魚群體的研究結(jié)果一致[3-4]。綏芬河大麻哈魚雌雄個(gè)體間的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著(F=35.19>F0.01,2,5)，該結(jié)果不同于烏蘇里江的大麻哈魚雌雄個(gè)體的生長(zhǎng)模式[6-7]。

表7 大麻哈魚的生長(zhǎng)對(duì)比

注：W表示烏蘇里江大麻哈魚，S表示綏芬河大麻哈魚。

表4顯示了綏芬河大麻哈魚2+、3+齡組的生長(zhǎng)差異顯著，2+齡群體生長(zhǎng)不低于3+齡群體?？梢姡?+齡個(gè)體生長(zhǎng)速度更快，提前發(fā)育至性成熟，導(dǎo)致其性成熟年齡偏小。以3+齡組為例，綏芬河和烏蘇里江大麻哈魚群體的雌、雄個(gè)體間的生長(zhǎng)差異極顯著(表8)且烏蘇里江群體生長(zhǎng)特征指數(shù)高于綏芬河群體(表7)。可見大麻哈魚不同地理種群間存在生長(zhǎng)差異，除了遺傳因素外，不同地理種群大麻哈魚棲息環(huán)境(如，海洋環(huán)境溫度、餌料生物量、種內(nèi)、種間壓力等)條件的不同也是其導(dǎo)致其生長(zhǎng)差異的關(guān)鍵因素[17-19]?？梢姙跆K里江大麻哈魚群體的海洋生長(zhǎng)階段的環(huán)境條件比綏芬河群體更優(yōu)越。

表8 不同地理種群間大麻哈魚叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)

注：W表示烏蘇里江大麻哈魚，S表示綏芬河大麻哈魚，烏蘇里江大麻哈魚生長(zhǎng)數(shù)據(jù)使用歷史數(shù)據(jù)[6-7]。

3.2 大麻哈魚的性成熟概率

50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)是生物學(xué)研究的重要參數(shù)，也是表征魚類生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo)，一直備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[8-10,18]。我國(guó)境內(nèi)綏芬河大麻哈魚種群數(shù)量較少，大麻哈魚資源量及魚類生長(zhǎng)情況易受環(huán)境條件的影響。綏芬河大麻哈魚性成熟年齡和L50存在年際間的波動(dòng)(表1、表5)，雄性個(gè)體L50和平均年齡均比雌性小。該生物學(xué)指標(biāo)在不同地理種群群體間也存在較大的差異(綏芬河群體和烏蘇里江群體)。大麻哈魚性成熟年齡變化早已引起各國(guó)學(xué)者的關(guān)注，研究發(fā)現(xiàn)上世紀(jì)80年代至90年代中期，北美大麻哈魚群體出現(xiàn)性成熟年齡增大、叉長(zhǎng)減小的趨勢(shì)，這種現(xiàn)象在亞洲大麻哈魚群體中也有類似的發(fā)現(xiàn)[20-22]。

魚類性成熟時(shí)間受遺傳因素和生態(tài)環(huán)境因子的影響，其中歷史年份的生長(zhǎng)情況是決定其發(fā)育成熟的關(guān)鍵因素[7]。Morita等[9-10]研究發(fā)現(xiàn)大麻哈魚的歷史生長(zhǎng)情況對(duì)性成熟概率的影響要比其自身大小的影響權(quán)重大，而且最近歷史年份中的生長(zhǎng)情況對(duì)其影響最大。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)大麻哈魚性成熟年齡和生長(zhǎng)速度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[21-23]，這和本研究發(fā)現(xiàn)性成熟年齡小的個(gè)體生長(zhǎng)速度快于性成熟年齡大的個(gè)體的結(jié)果一致。在成魚生長(zhǎng)階段，環(huán)境溫度、食物狀況、種群密度是影響魚類繁殖生物學(xué)特征的關(guān)鍵因素[24-27]。一般來(lái)說(shuō)，在食物充足的環(huán)境中，魚類生長(zhǎng)發(fā)育較快，初次性成熟年齡將提前；相反食物缺乏的環(huán)境下可能延緩魚類性成熟時(shí)間[28]。大麻哈魚的生活史較為復(fù)雜，其主要的生長(zhǎng)期處于海洋生活階段。作為長(zhǎng)距離洄游性魚類，其對(duì)食物的需求較多，餌料生物的豐富度是影響其生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素。不同地理種群大麻哈魚的生存環(huán)境存在一定的差異，棲息環(huán)境的不同導(dǎo)致了其生長(zhǎng)的差異，進(jìn)而影響其性成熟年齡。

綏芬河大麻哈魚作為太平洋大麻哈魚的一個(gè)地理種群，具有重要科學(xué)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。其生長(zhǎng)和生存情況受到氣候變化等環(huán)境因素以及人類活動(dòng)的共同影響。因此，需要對(duì)綏芬河大麻哈魚資源及生物學(xué)狀況進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以便對(duì)其開展深入研究，為保護(hù)大麻哈魚資源提供基礎(chǔ)資料。