王繼隆,劉 偉,王維坤,楊文波
(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)遙感科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,北京 100141;2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,哈爾濱 150070;3.黑龍江省東寧市鮭魚(yú)孵化放流站,黑龍江東寧 157200;4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院資源與環(huán)境研究中心,北京 100141)
大麻哈魚(yú)(OncorhynchusketaWalbaum)屬鮭科大麻哈魚(yú)屬,其廣泛分布于北太平洋及其沿岸國(guó)家淡水河流。大麻哈魚(yú)是典型的溯河洄游性魚(yú)類(lèi),在淡水河流中出生,孵出后降河入海,在海洋中生長(zhǎng)、發(fā)育,性成熟后溯河洄游至出生河流繁衍下一代,親魚(yú)繁殖后逐漸死亡,終生只繁殖一次[1]。目前我國(guó)境內(nèi)大麻哈魚(yú)主要分為四個(gè)地理種群,分別為黑龍江、烏蘇里江、綏芬河和圖們江[2],其中綏芬河水域大麻哈魚(yú)數(shù)量最少。
綏芬河是我國(guó)少有的具有多種大麻哈魚(yú)洄游的河流,分布有駝背大麻哈魚(yú)、馬蘇大麻哈魚(yú)和大麻哈魚(yú),其中以大麻哈魚(yú)數(shù)量為最多[3-4]。由于過(guò)度捕撈、水利工程建設(shè)、棲息地環(huán)境破壞等因素影響,大麻哈魚(yú)資源量逐漸衰退[3],目前資源量不及上世紀(jì)六十年代的十分之一。為保護(hù)和恢復(fù)綏芬河大麻哈魚(yú)資源,自上世紀(jì)八十年代便持續(xù)開(kāi)展大麻哈魚(yú)增殖放流工作,近幾十年來(lái)大麻哈魚(yú)增殖放流等保護(hù)性工作取得一定的成果,但是綏芬河大麻哈魚(yú)資源量仍處于較低的水平。最近幾年,對(duì)大麻哈魚(yú)生物學(xué)方面的研究主要集中在黑龍江和烏蘇里江流域種群[5-8],對(duì)綏芬河大麻哈魚(yú)群體的研究?jī)H見(jiàn)于上世紀(jì)80-90年代[3-4]。目前對(duì)綏芬河大麻哈魚(yú)生物學(xué)特征不甚了解。因此,本研究于2015-2017年跟蹤監(jiān)測(cè)綏芬河大麻哈魚(yú)溯河洄游群體,對(duì)大麻哈魚(yú)的生物學(xué)特征進(jìn)行分析,為其漁業(yè)資源管理提供基礎(chǔ)資料。
大麻哈魚(yú)樣本于2015-2017年每年9月下旬-11月上旬采捕于黑龍江省綏芬河?xùn)|寧段(見(jiàn)圖1),共采集大麻哈魚(yú)樣本241尾。采捕方式為刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小10 cm)。對(duì)隨機(jī)采捕的大麻哈魚(yú)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)性別鑒定、測(cè)量叉長(zhǎng)、稱(chēng)量體重、取側(cè)線(xiàn)鱗上方背部鱗片(6~10枚)帶回實(shí)驗(yàn)室觀察分析。
圖1 綏芬河大麻哈魚(yú)調(diào)查點(diǎn)
采用鱗片鑒定大麻哈魚(yú)年齡[6-8],在實(shí)驗(yàn)室中將鱗片浸泡于5%氫氧化鈉溶液5 min,清洗干凈后用濾紙拭干,放在載玻片上制成玻片。在解剖鏡下觀察鱗片輪紋,用CCD拍照,按王繼隆等[6]方法進(jìn)行年齡鑒定并測(cè)量鱗徑。采用下述公式退算大麻哈魚(yú)各年齡段的叉長(zhǎng)[9,10]。
式中,lc和Sc為大麻哈魚(yú)被捕獲時(shí)的叉長(zhǎng)和鱗徑,lb和Sb為鱗片形成時(shí)叉長(zhǎng)和鱗徑,lt和St為t齡時(shí)叉長(zhǎng)和鱗徑。根據(jù)以往學(xué)者研究結(jié)果[11],式中l(wèi)b=4 cm;Sb=0.114 cm。
采用VBGF生長(zhǎng)方程擬合大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng),具體公式如下:
VBGF:Lt=L·[1-e-k·(ti-t0)]+ε
式中,L∞,k,t0為生長(zhǎng)方程參數(shù),L∞為漸近叉長(zhǎng),k為生長(zhǎng)曲線(xiàn)的平均速率,t0為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡,ε為模型殘差(符合正態(tài)分布)。因綏芬河大麻哈魚(yú)樣本數(shù)量有限,故采用2015-2017年三年數(shù)據(jù)進(jìn)行生長(zhǎng)分析。
采用最大似然法估計(jì)生長(zhǎng)模型的參數(shù)。假設(shè)生長(zhǎng)模型殘差分布形式為正態(tài)分布,對(duì)于VBGF生長(zhǎng)模型,年齡叉長(zhǎng)數(shù)據(jù)的似然值為:
采用叉長(zhǎng)生長(zhǎng)特征指數(shù)來(lái)分析大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)特性。生長(zhǎng)特征指數(shù)按下述公式計(jì)算[12]:
φ=log10(k)+2log10(L)
通過(guò)殘差平方和(ARSS)方法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)[13],判斷不同組別大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)等指標(biāo)的差異。
式中:RSSS為不同組大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)等指標(biāo)參數(shù)的殘差平方和;RSSP為各組混合的殘差平方和總和;DFRSSP,DFRSSS為模型自由度;F為統(tǒng)計(jì)量。
以2 cm為間距,利用各叉長(zhǎng)組的性成熟個(gè)體百分比擬合Logistic 曲線(xiàn),推算雌、雄大麻哈魚(yú)的初次性成熟叉長(zhǎng)概率分布[14],計(jì)算50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)。根據(jù)以往研究[15-16],將大麻哈魚(yú)最后一個(gè)輪紋形成時(shí)期作為其性成熟的劃分依據(jù)。
初次性成熟叉長(zhǎng)為:L50=-a/b。
式中,a,b為公式參數(shù);i代表組號(hào);Pi為成熟個(gè)體占組內(nèi)樣本的百分比;li為各叉長(zhǎng)組(cm)。
表1可見(jiàn),總體上大麻哈魚(yú)雌性個(gè)體由1+~5+五個(gè)年齡組組成,雄性個(gè)體由1+~4+四個(gè)年齡組組成。不同年份間大麻哈魚(yú)年齡組成變化也較為明顯。大麻哈魚(yú)雌雄個(gè)體間的年齡差異較大,同一年份雌性的個(gè)體的平均年齡較雄性大??梢?jiàn),綏芬河大麻哈魚(yú)的年齡組成在雌雄個(gè)體間及不同年份間均存在較大差異。
表1 綏芬河大麻哈魚(yú)的年齡組成
大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)-體重關(guān)系為:W=0.007 3×L3.0896(W為體重,L為叉長(zhǎng)),參數(shù)b為3.0896,t檢驗(yàn)表明參數(shù)b與3無(wú)顯著差異(t=1.51
圖2 大麻哈魚(yú)的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線(xiàn)
表2 大麻哈魚(yú)2+和3+齡組退算叉長(zhǎng)
Tab.2 Back-calculated fork length at 2+and 3+age groups ofO.keta
年度性別年輪組叉長(zhǎng)/cmL1L2L3Lcn2015雌性♀雄性♂2+----03+34.27±3.1547.79±3.6456.77±5.0063.64±3.6172+35.24±2.6945.19±3.6752.19±4.84163+29.41±3.1738.73±4.7749.36±3.8957.17±4.8162016雌性♀雄性♂2+36.78±2.6249.91±3.4261.10±3.23263+34.59±0.6246.58±2.1857.27±2.9168.00±3.5632+34.66±5.9846.68±5.3457.30±5.52413+32.34±3.4547.68±4.8557.01±3.7668.25±2.3062017雌性♀雄性♂2+32.58±3.9244.43±3.0656.75±3.1143+35.58±3.2847.04±4.2656.24±4.8866.03±5.29482+32.01±2.3342.42±3.6849.54±4.24133+34.57±2.0245.83±3.3955.27±5.2262.83±6.046
注:L1,L2,L3,L4為各年齡段的退算叉長(zhǎng),Lc為大麻哈魚(yú)捕獲時(shí)的叉長(zhǎng)
表3 大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)參數(shù)
采用ARSS對(duì)綏芬河大麻哈魚(yú)各組間的生長(zhǎng)進(jìn)行差異性分析(表4),結(jié)果表明綏芬河大麻哈魚(yú)雌、雄個(gè)體的2+和3+年齡組的生長(zhǎng)差異性均顯著(P<0.05)。
表4 不同性成熟年齡組間大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)
注:RSSS為各組生長(zhǎng)方程的殘差平方和,RSSP為整體混合后的殘差平方和總和,df為模型自由度,
如表5顯示了2015-2017年綏芬河雌、雄大麻哈魚(yú)50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)??梢?jiàn)L50存在年際間波動(dòng),相同年份雌性大麻哈魚(yú)L50較雄性大。表6顯示了2015-2017年大麻哈魚(yú)性成熟概率差異性,ARSS表明各年份間雌、雄個(gè)體的性成熟概率差異極顯著(P<0.01)。圖3顯示了綏芬河大麻哈魚(yú)各年份雌、雄個(gè)體的性成熟概率曲線(xiàn)。
表5 綏芬河大麻哈魚(yú)的50%初次性成熟叉長(zhǎng)
表6 不同年份間大麻哈魚(yú)性成熟概率差異顯著性檢驗(yàn)
圖3 不同組大麻哈魚(yú)性成熟概率曲線(xiàn)
本研究發(fā)現(xiàn)綏芬河大麻哈魚(yú)最低年齡為1+齡,這在以往調(diào)查中從未發(fā)現(xiàn)(以往調(diào)查中最低年齡為2+齡)。和歷史資料相比[3-4],綏芬河大麻哈魚(yú)的平均叉長(zhǎng)有減小的趨勢(shì),這和烏蘇里江大麻哈魚(yú)群體調(diào)查結(jié)果相似[7]。綏芬河大麻哈魚(yú)雌性個(gè)體生長(zhǎng)特征指數(shù)高于雄性(表7),同年齡段雌性個(gè)體的叉長(zhǎng)一般比雄性大(表4),和烏蘇里江大麻哈魚(yú)群體的研究結(jié)果一致[3-4]。綏芬河大麻哈魚(yú)雌雄個(gè)體間的叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著(F=35.19>F0.01,2,5),該結(jié)果不同于烏蘇里江的大麻哈魚(yú)雌雄個(gè)體的生長(zhǎng)模式[6-7]。
表7 大麻哈魚(yú)的生長(zhǎng)對(duì)比
注:W表示烏蘇里江大麻哈魚(yú),S表示綏芬河大麻哈魚(yú)。
表4顯示了綏芬河大麻哈魚(yú)2+、3+齡組的生長(zhǎng)差異顯著,2+齡群體生長(zhǎng)不低于3+齡群體??梢?jiàn),2+齡個(gè)體生長(zhǎng)速度更快,提前發(fā)育至性成熟,導(dǎo)致其性成熟年齡偏小。以3+齡組為例,綏芬河和烏蘇里江大麻哈魚(yú)群體的雌、雄個(gè)體間的生長(zhǎng)差異極顯著(表8)且烏蘇里江群體生長(zhǎng)特征指數(shù)高于綏芬河群體(表7)??梢?jiàn)大麻哈魚(yú)不同地理種群間存在生長(zhǎng)差異,除了遺傳因素外,不同地理種群大麻哈魚(yú)棲息環(huán)境(如,海洋環(huán)境溫度、餌料生物量、種內(nèi)、種間壓力等)條件的不同也是其導(dǎo)致其生長(zhǎng)差異的關(guān)鍵因素[17-19]。可見(jiàn)烏蘇里江大麻哈魚(yú)群體的海洋生長(zhǎng)階段的環(huán)境條件比綏芬河群體更優(yōu)越。
表8 不同地理種群間大麻哈魚(yú)叉長(zhǎng)生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)
注:W表示烏蘇里江大麻哈魚(yú),S表示綏芬河大麻哈魚(yú),烏蘇里江大麻哈魚(yú)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)使用歷史數(shù)據(jù)[6-7]。
50%初次性成熟叉長(zhǎng)(L50)是生物學(xué)研究的重要參數(shù),也是表征魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要指標(biāo),一直備受?chē)?guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[8-10,18]。我國(guó)境內(nèi)綏芬河大麻哈魚(yú)種群數(shù)量較少,大麻哈魚(yú)資源量及魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)情況易受環(huán)境條件的影響。綏芬河大麻哈魚(yú)性成熟年齡和L50存在年際間的波動(dòng)(表1、表5),雄性個(gè)體L50和平均年齡均比雌性小。該生物學(xué)指標(biāo)在不同地理種群群體間也存在較大的差異(綏芬河群體和烏蘇里江群體)。大麻哈魚(yú)性成熟年齡變化早已引起各國(guó)學(xué)者的關(guān)注,研究發(fā)現(xiàn)上世紀(jì)80年代至90年代中期,北美大麻哈魚(yú)群體出現(xiàn)性成熟年齡增大、叉長(zhǎng)減小的趨勢(shì),這種現(xiàn)象在亞洲大麻哈魚(yú)群體中也有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn)[20-22]。
魚(yú)類(lèi)性成熟時(shí)間受遺傳因素和生態(tài)環(huán)境因子的影響,其中歷史年份的生長(zhǎng)情況是決定其發(fā)育成熟的關(guān)鍵因素[7]。Morita等[9-10]研究發(fā)現(xiàn)大麻哈魚(yú)的歷史生長(zhǎng)情況對(duì)性成熟概率的影響要比其自身大小的影響權(quán)重大,而且最近歷史年份中的生長(zhǎng)情況對(duì)其影響最大。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)大麻哈魚(yú)性成熟年齡和生長(zhǎng)速度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[21-23],這和本研究發(fā)現(xiàn)性成熟年齡小的個(gè)體生長(zhǎng)速度快于性成熟年齡大的個(gè)體的結(jié)果一致。在成魚(yú)生長(zhǎng)階段,環(huán)境溫度、食物狀況、種群密度是影響?hù)~(yú)類(lèi)繁殖生物學(xué)特征的關(guān)鍵因素[24-27]。一般來(lái)說(shuō),在食物充足的環(huán)境中,魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育較快,初次性成熟年齡將提前;相反食物缺乏的環(huán)境下可能延緩魚(yú)類(lèi)性成熟時(shí)間[28]。大麻哈魚(yú)的生活史較為復(fù)雜,其主要的生長(zhǎng)期處于海洋生活階段。作為長(zhǎng)距離洄游性魚(yú)類(lèi),其對(duì)食物的需求較多,餌料生物的豐富度是影響其生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素。不同地理種群大麻哈魚(yú)的生存環(huán)境存在一定的差異,棲息環(huán)境的不同導(dǎo)致了其生長(zhǎng)的差異,進(jìn)而影響其性成熟年齡。
綏芬河大麻哈魚(yú)作為太平洋大麻哈魚(yú)的一個(gè)地理種群,具有重要科學(xué)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。其生長(zhǎng)和生存情況受到氣候變化等環(huán)境因素以及人類(lèi)活動(dòng)的共同影響。因此,需要對(duì)綏芬河大麻哈魚(yú)資源及生物學(xué)狀況進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),以便對(duì)其開(kāi)展深入研究,為保護(hù)大麻哈魚(yú)資源提供基礎(chǔ)資料。