梁愈

孟德爾時代，人們認(rèn)為基因決定生物的性狀，等位基因決定相對性狀。在雜合體內(nèi)，生物的性狀由顯性基因控制，在相同基因是隱性的情況下表現(xiàn)出隱性性狀?，F(xiàn)在看來，這種一對一的單純作用關(guān)系是極其片面的。后孟德爾時代，人們逐漸發(fā)現(xiàn)基因之間的作用并非只是顯隱關(guān)系那么簡單，而是一個在基因控制下極其復(fù)雜的生理生化過程，這種復(fù)雜性主要表現(xiàn)在以下幾個特點(diǎn)。

1基因間作用具有定性性

孟德爾認(rèn)為，生物的一對相對性狀由染色體上的兩個等位基因決定，一個是顯性基因，另一個是隱性基因。他將等位基因的功能一分為二，儼然一個等位基因什么作用也沒有，而另一個等位基因決定生物的表現(xiàn)型，即決定生物的性狀?；蛐驮陔s合體和顯性純合體中一樣，具有相同的表現(xiàn)型，即基因型為Aa和AA在表現(xiàn)型上是沒有什么區(qū)別的。如果基因型決定的性狀在F1中不出現(xiàn)，在F2代才出現(xiàn)，那么，這個等位基因就是隱性的。由此看來，孟德爾把等位基因僅僅區(qū)分為顯性和隱性的關(guān)系是過于簡單了。后孟德爾時代的研究結(jié)果表明，具有一對相對性狀的親本雜交，把在F1代中只有顯性性狀出現(xiàn)，隱性性狀不出現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象稱之為完全顯性。這種基因的完全顯性就意味著顯性基因具有定性作用。

2基因間作用具有定量性

在遺傳學(xué)的發(fā)展史上，基因的定量性主要體現(xiàn)在德國遺傳學(xué)家科倫斯、美國的免疫學(xué)家蘭德斯泰納、霍爾丹以及美國遺傳學(xué)家斯特蒂文特等人的開創(chuàng)性工作。

1900年，德國遺傳學(xué)家科倫斯指出：生物界存在著不完全顯性現(xiàn)象，即子代的性狀為兩個親代的中間性狀。紅色牽?；ㄅc白色牽?；s交，后代是粉紅色的。此時，紅色等位基因被認(rèn)為對于白色等位基因是完全顯性的。后來遺傳學(xué)家的研究證實(shí)，在這種生物中，色素的強(qiáng)度是由產(chǎn)生這個顏色的基因的量決定的。也就是說，基因?qū)τ诖x過程的控制不僅僅是定性的，而且還是定量的。即基因不僅決定產(chǎn)生什么樣的酶和基因產(chǎn)物，而且也決定產(chǎn)生的數(shù)量。如果某種性狀的發(fā)育、生長需要兩個等位基因同時存在才起作用，那么一個等位基因就只需要發(fā)揮部分作用，這就是不完全顯性發(fā)生的機(jī)制。后來，遺傳學(xué)家在其他生物（如金魚草花色的遺傳），也發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象。

此外，還有連續(xù)顯性。如遺傳學(xué)家尼爾遜·埃爾研究的小麥谷粒顏色的變化發(fā)現(xiàn)的連續(xù)顯性現(xiàn)象。他使用白色麥粒的小麥與深紅色麥粒的小麥雜交時，得到的子一代全部是淡紅色，表現(xiàn)為兩個親本的中間型。子一代自花授粉產(chǎn)生的子二代，分為七個不同的等級，從白色到深紅色都有。在子二代中，紅色麥粒與白色麥粒按照三種比例形成的組合：有的組合紅白色按3：1分離，有的按15：1分離，有的按63：1的分離。三對基因中任何一對單獨(dú)分離比例都是3：1，兩對基因同時分離比例是15：1，三對基因同時分離則產(chǎn)生63：1的性狀分離比。仔細(xì)檢查子二代的紅色麥?？蓞^(qū)分出各種等級的紅色及數(shù)量。在3：1的性狀分離比中，紅：中紅：白為1：2：1;在15：1的性狀分離比中，深紅：中深紅：中紅：淺紅：白為1：4：6：4：1;在63：1的性狀分離比中，最深紅：深紅：暗紅：中深紅：中紅：淺紅：白為1：6：15：20：15：6：1。

上述情況說明了基因之間的作用程度是存在差別的，而這種程度的差別也就意味著量的不同。

3基因間相互作用具有定位性

基因間的相互作用主要表現(xiàn)在我國遺傳學(xué)家談家楨發(fā)現(xiàn)的一種被稱作鑲嵌顯性遺傳現(xiàn)象，是指雙親的性狀在后代同一個體的不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖試，叫做鑲嵌顯性。1946年，談家楨在對異色瓢蟲鞘翅色斑變異的研究中發(fā)現(xiàn)，瓢蟲的鞘翅斑有多種變異類型，不同的色斑類型在黃色鞘翅上又顯現(xiàn)不同的黑色斑紋。在鞘翅前端呈現(xiàn)黑色斑紋的黑緣型鞘翅是是由顯性基因Sau基因決定的，鞘翅后緣呈現(xiàn)黑色斑紋的均色型鞘翅由顯性基因SE決定。他用純合的的黑緣型（SAuSE）瓢蟲與均色鞘翅（SESE）瓢蟲雜交，子一代（SAUSE）既不表現(xiàn)黑緣型也不表現(xiàn)均色型，而是出現(xiàn)一種新的色斑，好像兩個親體的鞘翅疊起來，它們的黑色部分都表現(xiàn)出來，這就是所謂鑲嵌顯性現(xiàn)象。這種顯性是由等位基因的相互作用產(chǎn)生，雙親的性狀在子代同一個個體的不同部位表現(xiàn)出來的。上述的子一代的類型就是基因的顯性定位所致。談家楨的論文《異色瓢蟲H.axyridis色斑遺傳中鑲嵌顯性》1946年在美國的《遺傳學(xué)》雜志上發(fā)表，受到了國際遺傳學(xué)界的高度重視。后來人們在植物界中也發(fā)現(xiàn)了鑲嵌顯性現(xiàn)象，如玉米花青素的遺傳等。