楊春玉，梁有發(fā)，李芳念

1.黔東南州世界銀行貸款林業(yè)項目辦公室，貴州 凱里 556000 2.黔東南州公益林管理中心，貴州 凱里556000

外來入侵物種是指從自然分布區(qū)通過自然和非自然方式(無意或有意的人類活動) 而進(jìn)入或被引入非原產(chǎn)地，通過適應(yīng)、逃逸、歸化，在入侵地的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)中形成了具有自我再生能力的可繁殖種群[1]，通過競爭、捕食、改變生境等行為影響本地生物生存發(fā)展，威脅、破壞著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生物多樣性安全[2]，是當(dāng)今世界最為棘手的三大環(huán)境難題(生物入侵、全球氣候變化和生境破壞)之一[3]。自然保護(hù)區(qū)是保存自然生態(tài)系統(tǒng)和野生動植物物種的主要手段和途徑，也是最為經(jīng)濟(jì)有效的措施，一旦遭到破壞，將對生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性造成巨大損失。據(jù)報道，全球已有約50%的自然保護(hù)區(qū)遭受到外來種入侵的威脅[4]，中國也未能幸免。雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)是以禿杉Taiwaniaflousiana等珍稀動植物資源及其生態(tài)環(huán)境為主要保護(hù)對象，具有綜合經(jīng)濟(jì)效益的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)[5-6]，生物多樣性豐富，僅國家一、二級保護(hù)植物就有24種，國家重點(diǎn)保護(hù)一、二類野生動物28種，是中國西南地區(qū)重要的物種基因庫。保護(hù)區(qū)所在地政府開發(fā)旅游并修建了旅游公路，給外來物種入侵提供了快速入侵的通道。保護(hù)區(qū)年均接待游客1.5萬人次以上，區(qū)內(nèi)常年居住人口為1萬余人，人文活動極大增加了外來物種快速入侵的機(jī)會。該保護(hù)區(qū)入侵現(xiàn)象已普遍存在，其入侵風(fēng)險值得研究。因此，筆者以入侵到該保護(hù)區(qū)的植物為研究對象，通過開展野外樣地調(diào)查、線路調(diào)查，并查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，結(jié)合入侵植物在當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)群落的生長情況等，研究該保護(hù)區(qū)外來入侵植物的種類、分布格局、入侵程度、傳播方式等，以期為該保護(hù)區(qū)入侵植物的防控、生態(tài)安全保障提供一定的理論支持。

1 研究區(qū)域概況

雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔東南中部(地理坐標(biāo)為108°05′～108°24′E，26°15′～26°32′N)，處于長江水系與珠江水系分水嶺高地。研究區(qū)最高海拔為2 178.8 m、最低海拔為650 m，總面積為47 300 hm2，區(qū)內(nèi)分布25個自然村，常駐村民有1.2萬。巖性主要為板巖，其次為變余凝灰?guī)r和變余砂巖，土壤以山地黃壤和山地黃棕壤為主。具明顯的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候特征，溫暖濕潤、雨量充沛、氣候類型多樣，年均溫度為9.2～16 ℃，年均相對濕度為85%～91%，年均降雨量為1 300～1 600 mm。地帶性植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林，樹種以木蓮屬M(fèi)anglietia、栲屬Castanopsis、木荷屬Schima等為主[5]。動植物資源非常豐富，其中野生動物有2 239種，隸屬53目280科；高等植物有2 582種，隸屬278科954屬[7]。

2 研究方法

2.1 野外實(shí)地調(diào)查

2.1.1 線路調(diào)查

分2次調(diào)查，調(diào)查時間分別為2016年5、9月。選擇容易發(fā)生植物入侵的區(qū)域布設(shè)路線，以農(nóng)田、村寨、公路、景點(diǎn)、溪流等為重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域。調(diào)查范圍基本上覆蓋了雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)主要的道路、景點(diǎn)、村寨。主要記錄外來入侵植物的物種名、株數(shù)、分布情況、更新情況、生境等因子。

2.1.2 樣地調(diào)查

調(diào)查時間為2016年5月。根據(jù)保護(hù)區(qū)(實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)、核心區(qū))的具體劃分界限，選取3種植被類型(草坡、灌木林、喬木林)分別設(shè)置樣地調(diào)查，共計27個樣地(圖1)。

圖1 27個調(diào)查樣地在保護(hù)區(qū)的分布Fig.1 The distribution of 27 sample plots in reserve

樣地面積設(shè)為草坡(2 m×2 m)、灌木林(10 m×10 m)、喬木林(20 m×30 m)，每種植被類型有9個樣地(實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)、核心區(qū)各3個)。其中屬灌木林和喬木林的，在樣地中央和四角分別設(shè)置草本樣方進(jìn)行調(diào)查，樣方面積為1 m×1 m。主要調(diào)查因子為植物種類、株數(shù)、蓋度、基徑、更新數(shù)、生境等。調(diào)查范圍覆蓋保護(hù)區(qū)大門至山頂(旅游公路)、昂英、仙女塘、方詳、小丹江、G211公路等地點(diǎn)(表1)。

2.2 統(tǒng)計分析方法

2.2.1 外來入侵植物名錄的確定

以《雷公山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集》[5]和《雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)生物多樣性研究》[7]等文獻(xiàn)為參考，再根據(jù)《中國入侵植物名錄》[8]和“關(guān)于發(fā)布中國第一、二、三批外來入侵物種名單的通知”[9-11]，結(jié)合植物在當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)群落的生長情況，篩選出雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)外來入侵植物并編制名錄(表2)。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample field

2.2.2 危害系數(shù)計算

以27個樣地為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計算。

危害系數(shù)=重要值×50%+危害等級權(quán)重×50%[12]

重要值=(相對高度+相對蓋度+

相對頻度)/3×100

危害等級權(quán)重：根據(jù)《中國入侵植物名錄》[8]所劃分的7個入侵等級，該研究將7個等級設(shè)置相應(yīng)權(quán)重：1級、2級、3級、4級、5級、6級、7級分別對應(yīng)權(quán)重為100、80、60、40、30、20、10。

頻次：各種外來入侵植物在樣地出現(xiàn)的次數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 該保護(hù)區(qū)外來入侵植物種類組成

基于線路調(diào)查、樣地調(diào)查并結(jié)合文獻(xiàn)資料，雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)外來入侵植物共18科31屬33種，屬國家發(fā)布的外來入侵物種有2種(鬼針草Bidenspilosa和小蓬草Conyzacanadensis)。其中，最多為菊科(7種)，占總數(shù)的21%；其次為禾本科(4種)，占總數(shù)的12%；第三是傘形科(3種)；蓼科、唇形科和茄科各2種；其余各科各1種(表2)。

表2 雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)外來入侵植物名錄Table 2 List of alien invasive plants in Leigong Mountain National Nature Reserve

3.2 入侵等級分布情況

根據(jù)《中國入侵植物名錄》統(tǒng)計：有3個種為1級入侵植物(鬼針草、藿香薊和小蓬草)；4種2級入侵植物(白車軸草、野胡蘿卜、曼陀羅、牛膝菊)；3種3級入侵植物(含羞草決明、牛茄子、阿拉伯婆婆納)；3種4級入侵植物；3種6級入侵植物和17種7級入侵植物。以7級最多，占總數(shù)的52%；其余等級都為3～4種，詳見圖2。

圖2 不同入侵等級入侵植物所占比例Fig.2 The proportion of different invasion grade

3.3 生活型、原產(chǎn)地和引入途徑

生活型：最多是多年生草本(16種)，占總數(shù)的48%；其次是一年生草本(10種)，占30%；第三是一二年生草本(3種)，占9%。

原產(chǎn)地：以尚不明確為主(17種)，南美洲、美洲、熱帶美洲共7種，歐洲、南亞、西亞等各有2種。

引入途徑：無意傳播占絕對優(yōu)勢(31種，占94%)；有意引入和藥用各1種。

3.4 基于樣地調(diào)查的外來入侵植物分布現(xiàn)狀

3.4.1 在不同保護(hù)區(qū)域分布情況

外來入侵植物在不同保護(hù)區(qū)域不同植被類型的分布情況見表3。

表3 雷公山外來入侵植物在不同保護(hù)區(qū)域不同植被類型分布現(xiàn)狀Table 3 The distribution of invasive plants of different protected areas and different vegetation in Leigong Mountain

經(jīng)統(tǒng)計，樣地調(diào)查共有21種外來入侵植物，其中在實(shí)驗(yàn)區(qū)分布有15種：白酒草、魚眼草、牛膝菊、車前草、酢醬草、白車軸草、夏枯草、阿拉伯婆婆納、繁縷、風(fēng)輪菜、白茅、野蕎麥、鬼針草、鴨兒芹、酸模；緩沖區(qū)有14種：阿拉伯婆婆納、白車軸草、白酒草、白茅、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、苦苣苔、天胡荽、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草、棕葉狗尾草、酢醬草；核心區(qū)有13種：白酒草、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、鬼針草、節(jié)節(jié)草、烏蘞莓、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草、早熟禾、棕葉狗尾草、酢醬草。

在實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)都有分布的植物有8種：白酒草、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草、酢醬草；僅在實(shí)驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)分布的植物有3種：白車軸草、白茅、阿拉伯婆婆納；僅在緩沖區(qū)和核心區(qū)分布的植物有1種：棕葉狗尾草；僅在實(shí)驗(yàn)區(qū)和核心區(qū)分布的植物有1種：鬼針草；只在實(shí)驗(yàn)區(qū)分布的植物有3種：牛膝菊、酸模和野蕎麥；只在緩沖區(qū)分布的植物有2種：苦苣菜和天胡荽；只在核心區(qū)分布的植物有3種：節(jié)節(jié)草、烏蘞莓、早熟禾。

3.4.2 在不同植被類型分布情況

草坡有20種植物:白酒草、阿拉伯婆婆納、白車軸草、白茅、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、鬼針草、節(jié)節(jié)草、苦苣菜、牛膝菊、阿拉伯婆婆納、天胡荽、夏枯草、鴨兒芹、野蕎麥、魚眼草、早熟禾、棕葉狗尾草、酢醬草；灌木林有14種植物：白酒草、白車軸草、白茅、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、鬼針草、牛膝菊、烏蘞莓、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草、棕葉狗尾草、酢醬草；喬木林有10種植物：車前草、白酒草、白茅、繁縷、風(fēng)輪菜、酸模、夏枯草、野蕎麥、魚眼草、酢醬草。

3種植被類型中都有分布的植物有8種：白茅、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、鬼針草、夏枯草、魚眼草、酢醬草；僅在草坡和灌木林中有分布的植物有5種：白酒草、白車軸草、牛膝菊、鴨兒芹、棕葉狗尾草；只在草坡中有分布的植物有6種：阿拉伯婆婆納、節(jié)節(jié)草、苦苣菜、天胡荽、野蕎麥、早熟禾；只在灌木林中有分布的植物有1種：烏蘞莓；只在喬木林中有分布的植物有1種：酸模。

3.4.3 外來入侵植物在調(diào)查樣地的頻次分布

21種外來入侵植物在27個樣地出現(xiàn)頻次如下：頻次為20以上的有白酒草(25)、風(fēng)輪菜(22)；頻次為10～20的有繁縷(17)、車前草(12)、魚眼草(10)；頻次為5～10的有酢漿草(9)、牛膝菊(8)、鴨兒芹(7)、白車軸草(6)、棕葉狗尾草(6)、白茅(6)、野蕎麥(5)；頻次為5以下的有夏枯草(4)、節(jié)節(jié)草(3)、阿拉伯婆婆納(3)、鬼針草(3)、早熟禾(1)、苦苣菜(1)、烏蘞莓(1)、酸模(1)、天胡荽(1)，詳見圖3。

圖3 21種外來入侵植物頻次分布Fig.3 Frequency distribution of 21 species invasive plants

3.5 外來入侵植物在群落中重要值和危害情況

計算調(diào)查樣地中出現(xiàn)的21種外來入侵植物

的重要值和危害系數(shù)，計算的具體結(jié)果如圖4所示。

圖4 21種外來入侵植物危害系數(shù)和重要值Fig.4 Hazard coefficient and importance value of 21 species invasive plants

重要值：節(jié)節(jié)草重要值最高(76.17)，其次是早熟禾(67.42)，繁縷和烏蘞莓的重要值也超過50，天胡荽、車前草和野蕎麥的重要值均低于20。重要值由高到低排序?yàn)楣?jié)節(jié)草>早熟禾>繁縷>烏蘞莓>白酒草>鬼針草>棕葉狗尾草>白茅>鴨兒芹>夏枯草>魚眼草>酢漿草>阿拉伯婆婆納>牛膝菊>風(fēng)輪菜>苦苣菜酸模>白車軸草>天胡荽>車前草>野蕎麥。

危害系數(shù)：鬼針草危害系數(shù)最高(73.71)，其次為牛膝菊(55.76)、白車軸草(51.17)，危害系數(shù)低的是野蕎麥、天胡荽和車前草(均低于20)。危害系數(shù)值由高到低排序?yàn)楣磲槻?牛膝菊>白車軸草>節(jié)節(jié)草>阿拉伯婆婆納>棕葉狗尾草>早熟禾>繁縷>苦苣菜>烏蘞莓>白酒草>白茅>鴨兒芹>夏枯草>魚眼草>酢漿草>風(fēng)輪菜>酸模>野蕎麥>天胡荽>車前草。

4 討論

4.1 外來入侵植物種類與已有研究結(jié)果的差異

研究共發(fā)現(xiàn)18科31屬33種外來入侵植物分布于雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)，這與楊春玉等[6]研究結(jié)果存在很大的差異，其因如下:文獻(xiàn)[6]中的38科88屬112種數(shù)據(jù)是初步研究數(shù)據(jù)，是直接統(tǒng)計野外調(diào)查數(shù)據(jù)后參考資料而得出的階段性研究成果。18科31屬33種數(shù)據(jù)是根據(jù)初步研究數(shù)據(jù)進(jìn)一步深入分析研究，考慮了各入侵植物在保護(hù)區(qū)自然群落里的生長情況，并咨詢了貴州省植物園、貴州省林業(yè)科學(xué)研究院等相關(guān)領(lǐng)域的專家，把已在當(dāng)?shù)厣L多年并對當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)沒有危害的種類刪除得到的數(shù)據(jù)。

4.2 該保護(hù)區(qū)外來入侵植物分布特征

發(fā)現(xiàn)的33種外來入侵植物，以菊科(7種)和禾本科(4種)占優(yōu)勢，占入侵總數(shù)的33.3%。入侵植物在不同的保護(hù)功能區(qū)間物種數(shù)分布相差不大，實(shí)驗(yàn)區(qū)有15種、緩沖區(qū)有14種、核心區(qū)有13種，總體呈隨著保護(hù)區(qū)域功能結(jié)構(gòu)完善而逐漸遞減的趨勢。入侵植物的分布主要取決于環(huán)境的可入侵性和物種的入侵能力[13]。研究樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)的21種外來入侵植物中，有8種(白酒草、車前草、繁縷、風(fēng)輪菜、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草、酢醬草)在各個功能區(qū)都有分布，查閱以上植物生物學(xué)特點(diǎn)，其中白酒草、風(fēng)輪菜、夏枯草、鴨兒芹、魚眼草都有結(jié)實(shí)率高、種子數(shù)量多而質(zhì)輕的特點(diǎn)；而酢醬草具有無性繁殖的特點(diǎn)，以上生物學(xué)特性增強(qiáng)了植物的入侵能力，再加上保護(hù)區(qū)公路的修建、旅游活動的開展及區(qū)內(nèi)百姓生產(chǎn)生活等人文活動提供了入侵的可能性。該研究顯示，在棄耕地、村寨、農(nóng)田、景點(diǎn)、路旁等人為干擾較多的生境下入侵種類最多，每種生境下入侵種類都在15種以上。因此，以上入侵植物的生物學(xué)特性和保護(hù)區(qū)人為活動的開展，導(dǎo)致入侵植物可長距離擴(kuò)散并在較短的時間擴(kuò)大種群，廣泛分布于該保護(hù)區(qū)。

4.3 外來植物入侵對保護(hù)區(qū)生態(tài)安全的影響

保障生態(tài)安全，構(gòu)建穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，維護(hù)生物多樣性是建立保護(hù)區(qū)的宗旨。目前，雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)出現(xiàn)的高危外來植物中，1級危害植物鬼針草，主要零星分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)和核心區(qū)草坡和灌木林中，緩沖區(qū)及喬木林還未見分布，在實(shí)驗(yàn)區(qū)的棄耕地有擴(kuò)展的趨勢。2級牛膝菊和白車軸草，前者主要零星分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)的農(nóng)田、路邊，在仙女塘、方詳有擴(kuò)展的趨勢；后者白車軸草在實(shí)驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)的路邊、農(nóng)田、景點(diǎn)綠化帶有分布。以上3種高等級入侵植物，都呈零星分布，大面積的分布現(xiàn)象還未發(fā)生。其對應(yīng)的危害系數(shù)為鬼針草最高(73.71)，其次為牛膝菊(55.76)，第三是白車軸草(51.17)，可見高入侵等級對應(yīng)的危害系數(shù)亦較高，因此，加強(qiáng)對高等級入侵植物的防控尤為重要。

5 結(jié)論

在國家發(fā)布的29種惡性入侵植物中,雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)只有2種(鬼針草和小蓬草),占總發(fā)布數(shù)的7%;樣地調(diào)查結(jié)合線路調(diào)查共發(fā)現(xiàn)外來入侵植物18科31屬33種，菊科最多(7種)，其次為禾本科(4種)；入侵等級以低等級為主，7級入侵植物占50%以上；入侵生活型主要是多年生草本；原產(chǎn)地以尚不明確為主；引入途徑以無意傳播占絕對優(yōu)勢。外來入侵植物在該保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)都有分布，但差異不明顯，實(shí)驗(yàn)區(qū)有15種、緩沖區(qū)有14種、核心區(qū)有13種。在不同的植被類型(草坡、灌木林、喬木林)中分布差異明顯，分別為20、14、10種。總體趨勢為人類活動越少，植被結(jié)構(gòu)功能越完整的植被類型或生境就越不易發(fā)生入侵。目前，鬼針草、牛膝菊、白車軸草3種高危害系數(shù)入侵植物在該保護(hù)區(qū)呈零星分布，還沒有大面積爆發(fā)，處于可控階段，建議該保護(hù)區(qū)要針對以上3種入侵植物建立預(yù)警機(jī)制并實(shí)施合理有效的防控措施。