李發(fā)橋，戴曉蕭，王倫偉，夏小舟，韋善清，梁 和，江立庚，2

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410128）

【研究意義】 水稻是廣西重要的糧食作物。合理施肥是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)和保障糧食安全的重要技術(shù)手段[1]。然而，過量施肥所帶來的問題也日益受到廣泛的關(guān)注[2]。“十三五”以來，中央提出農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要實行“雙減”政策，要求在2020年我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用藥用肥實現(xiàn)零增長。因此，從現(xiàn)有栽培品種中篩選出耐低肥高效品種，對于降低水稻生產(chǎn)肥料用量和保障糧食安全具有十分重要的意義。挖掘生物自身潛能，篩選高效水稻品種，對于提高肥料利用率和減少肥料使用量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】 研究表明，現(xiàn)存的水稻品種中存在著對氮磷鉀元素利用效率的差異，部分水稻品種可以在低肥條件下生長發(fā)育受影響較小，甚至表現(xiàn)在產(chǎn)量上的不下降[3]。在氮元素方面利用效率，不同的水稻品種表現(xiàn)出不一致的氮效率，氮利用率高的水稻品種表現(xiàn)為更高的氮素吸收能力、氮素轉(zhuǎn)移效率、氮素生產(chǎn)效率[4]。從群體發(fā)育特征來看，氮高效水稻品種有更高的成穗率，抽穗期后表現(xiàn)為更強的物質(zhì)轉(zhuǎn)移能力和光合作用能力[5]。水稻的產(chǎn)量與其生長發(fā)育時長相關(guān)，氮高效品種在低氮時能獲得比敏感品種更長的發(fā)育時長[6]。氮素經(jīng)水稻根系吸收后，氮高效品種憑借更發(fā)達活力更高的根系系統(tǒng)、更強的轉(zhuǎn)運能力、更活躍的生理生化能力將更多氮元素固定[7]。在植株內(nèi)的分配情況，氮高效品種憑借更強的轉(zhuǎn)移能力，能將更多氮元素轉(zhuǎn)移到籽粒中[8]。應(yīng)用于實際生產(chǎn)的大量品種中存在低氮條件下產(chǎn)量下降不明顯的水稻品種[9]。區(qū)別于氮元素從水稻移栽后的整個生長發(fā)育時期都起作用，特別氮高效品種表現(xiàn)為更強的后期生長發(fā)育能力，磷元素在水稻生長的前期作用更大[10]。低磷時，水稻的生長發(fā)育受到限制，主要表現(xiàn)為水稻生長株高受限制，分蘗能力變差，無法形成高產(chǎn)表現(xiàn)的群體質(zhì)量[11]。低磷條件下磷高效品種比低效品種有更多的有效穗數(shù)和更高的千粒重，對比自身正常施肥，千粒重增加，結(jié)實率增加[12]。磷高效品種具有更多的根、更大的根冠比、分蘗早發(fā)、莖蘗成穗率高，高效葉面積率大、光合能作用力強，庫容量大、莖物質(zhì)轉(zhuǎn)運率更高，后期生長發(fā)育能力更強，有更高的抗倒伏能力[13]?，F(xiàn)存的水稻品種中同樣存在大量磷高效品種[14]。這些水稻品種在低磷條件下能保持產(chǎn)量下降不明顯，具有更高的磷利用效率[15]。鉀元素不參與重要有機物的組成，鉀作為多種酶的激活劑參與植物體內(nèi)的重要代謝，鉀元素在水稻的一生中甚至?xí)霈F(xiàn)吸收進入植物體內(nèi)的鉀流失回到環(huán)境中去。水稻產(chǎn)量對鉀肥的敏感性低于氮磷兩種元素[16]。當(dāng)水稻受到鉀脅迫時，水稻根系干重、地上部干重、有效穗數(shù)、籽粒生產(chǎn)效率等有明顯差別，鉀高效品種通常表現(xiàn)為根系更發(fā)達、根冠比更大、地上部相對產(chǎn)量更高，與抗逆性相關(guān)的酶更有利于植株正常發(fā)育[17]。近年來有許多學(xué)者對一定數(shù)量水稻品種的鉀利用效率進行研究，結(jié)果表明有些品種在一定鉀脅迫條件下產(chǎn)量不下降[18]?！颈狙芯壳腥朦c】 前人對單一養(yǎng)分高效品種的篩選及其生理機制進行了較多研究，但還沒有同時對氮、磷、鉀3種元素進行耐低肥能力評價的報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】 以廣西現(xiàn)有水稻品種為試驗材料，通過大田試驗，對廣西主要水稻品種的耐低氮、耐低磷和耐低鉀能力進行評價，從中篩選出同時具備2種或3種養(yǎng)分高效的品種供生產(chǎn)應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點與材料

2017年在廣西大學(xué)農(nóng)科教學(xué)基地進行大田試驗。根據(jù)何燕等[19]的方法，廣西水稻種植區(qū)域可劃分為遲熟雙季稻適宜氣候區(qū)、早中熟雙季稻適宜氣候區(qū)、單季再生稻適宜氣候區(qū)等。通過對玉林、河池、賀州、合浦、南寧等市（縣）農(nóng)業(yè)技術(shù)部門進行問卷調(diào)查，收集各氣候區(qū)種植面積較大的10個水稻品種。同時，在南寧、河池、桂林、賀州等市購買銷量大或者當(dāng)?shù)靥厣酒贩N。上述方法共收集72個水稻品種。播種后，根據(jù)秧苗的生長和試驗田大小情況，最終進行小區(qū)試驗的品種共48個（表1）。

1.2 試驗設(shè)計

采用雙因素（品種和施肥水平）裂區(qū)試驗設(shè)計，以施肥水平為主區(qū)、品種為裂區(qū)，以常規(guī)施肥水平（N 200 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 200 kg/hm2）作對照，設(shè)1/3常規(guī)施氮量（N 66.7 kg/hm2，磷鉀肥水平與對照相同）、不施磷肥（氮鉀肥水平與對照相同）、不施鉀肥（氮磷水平與對照相同）處理，3次重復(fù)，共576個小區(qū)。主區(qū)間以PVC板隔開，擋板連接與交角處用薄膜包裹防止串水串肥，主區(qū)內(nèi)品種隨機排列，品種間無隔離；每裂區(qū)1.9 m2，插3行，每行19穴，每穴2苗，行株距為33 cm×10 cm。氮肥分基肥、分蘗肥、穗肥3次施用，其比率為4∶3∶3；磷肥和鉀肥作基肥一次性施用。3月10日播種，4月11日移栽。根據(jù)品種成熟期確定收獲時期。

1.3 測定指標(biāo)及方法

在水稻成熟期，調(diào)查每個小區(qū)有效穗數(shù)，計算平均有效穗數(shù)。每個小區(qū)取3穴代表性植株，然后按小區(qū)實收稻谷測產(chǎn)。

各試驗處理相對產(chǎn)量=低肥處理產(chǎn)量/正常施肥處理產(chǎn)量

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016統(tǒng)計，使用SPSS 21.0進行聚類分析，選擇系統(tǒng)聚類，使用組間聯(lián)接以Euclidean距離為度量標(biāo)準。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西主要水稻品種不同施肥水平下的產(chǎn)量表現(xiàn)

各試驗處理水稻產(chǎn)量結(jié)果見表1。由表1 可知，低氮（1/3N）處理水稻平均產(chǎn)量比對照低11%，但有2個品種的產(chǎn)量比對照略高；不施磷處理水稻平均產(chǎn)量比對照低12%，但有4個品種的產(chǎn)量比對照略高；不施鉀處理水稻平均產(chǎn)量比對照低7%，但有10個品種的產(chǎn)量比對照略高。

表1 不同施肥水平下廣西主要水稻品種產(chǎn)量Table 1 Grain yield of Guangxi main rice varieties under different fertilizer application

（續(xù)表1）

2.2 廣西主要水稻品種耐低氮能力評價及分類

從表1可以看出，低氮處理水稻品種間相對產(chǎn)量的差異達顯著水平。因此，以Euclidean距離為度量標(biāo)準對參試水稻品種的相對產(chǎn)量值進行系統(tǒng)聚類，結(jié)果（圖1）表明，參試水稻品種的耐低氮能力可分為3類，其中耐低氮品種20個，中耐低氮品種24個，氮敏感品種4個。方差分析結(jié)果表明，類間差異極顯著。耐低氮品種還可以進一步劃分3個等級：第一級為耐低氮能力較強品種，包括亞航金占和中廣香1號兩個品種，在低氮條件下相對產(chǎn)量值大于1；第二級耐低氮品種，如豐兩優(yōu)四號等13個品種，相對產(chǎn)量在0.9494～0.9921；第三級耐低氮品種，如特優(yōu)165等5個品種，相對產(chǎn)量為0.9204～0.9406（表2）。

圖1 廣西主要水稻品種低氮條件下相對產(chǎn)量聚類分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low nitrogen condition

表2 參試水稻品種耐低氮能力分類Table 2 Classification of low nitrogen tolerance of the tested rice varieties

2.3 廣西主要水稻品種耐低磷能力評價及分類

從表1可以看出，不施磷肥條件下，水稻品種間相對產(chǎn)量差異達顯著水平。根據(jù)不施磷處理相對產(chǎn)量的系統(tǒng)聚類結(jié)果（圖2），參試水稻品種的耐低磷能力可分為3類，其中耐低磷品種17個，中耐低磷品種19個，不耐低磷品種12個（表3）。方差分析結(jié)果表明，類間差異極顯著。

圖2 廣西主要水稻品種低磷條件下相對產(chǎn)量聚類分析結(jié)果Fig.2 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low phosphorus condition

表3 廣西主要水稻品種耐低磷能力分類Table 3 Classification of low phosphorus tolerance of Guangxi main rice varieties

2.4 廣西主要水稻品種耐低鉀能力評價及分類

從表1可以看出，不施鉀肥條件下，各水稻品種間的相對產(chǎn)量差異達顯著水平。根據(jù)其相對產(chǎn)量值進行系統(tǒng)聚類，結(jié)果（圖3）表明，參試水稻品種的耐低鉀能力可分為3類，其中耐低鉀品種25個，中耐低鉀品種21個，鉀敏感品種2個。方差分析表明，類間差異極顯著。參試品種耐低鉀能力分類見表4。

圖3 廣西主要水稻品種低鉀條件下相對產(chǎn)量聚類分析結(jié)果Fig.3 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low potassium condition

表4 廣西主要水稻品種耐低鉀能力分類Table 4 Classification of low potassium tolerance of Guangxi main rice varieties

2.5 廣西主要水稻品種綜合耐低肥能力評價

參試48個水稻品種的耐低肥能力如圖4所示。由圖4可知，參試48個廣西主要水稻品種中，有能耐低氮的水稻品種20個，耐低磷水稻品種17個，耐低鉀水稻品種25個；同時表現(xiàn)出耐低氮、耐低磷和耐低鉀的品種有10個，分別為廣兩優(yōu)1598、桂兩優(yōu)2號、特優(yōu)5號、特優(yōu)582、桂豐2號、特優(yōu)3813、T優(yōu)6135、科兩優(yōu)889、中廣香1號、亞航金占。

圖4 耐低肥的廣西主要水稻品種Fig.4 Main rice varieties in Guangxi with low fertilizer tolerance

3 討論

當(dāng)前水稻生產(chǎn)過程中的化肥利用效率普遍較低，通常氮肥利用率在35%左右[20]，磷肥利用率為13%[21]，鉀肥為25.6%[22]。肥料利用率由作物遺傳因素決定，同時還受到環(huán)境的影響[23]。肥料利用率因不同的土壤條件[24]、氣候條件[25]、種質(zhì)資源條件[26]、施肥習(xí)慣[27]、水分管理情況[28]而變化。

利用高效水稻品種是降低肥料用量、提高肥料利用率的最經(jīng)濟手段，因此，研究者十分重視高效品種的評價與篩選。在氮素方面，江立庚等[4]研究表明，不同水稻品種在氮素吸收能力、氮素生產(chǎn)效率、氮素農(nóng)學(xué)效率方面均存在顯著的差異。在相對產(chǎn)量方面，有研究表明在1/3正常施肥水平條件下水稻相對產(chǎn)量為0.55～1.11[6]。對氮素高效水稻品種生理特征的研究表明，氮高效品種從長勢來看，主要在后期擁有更強的后勁，即氮低效品種與氮高效品種的區(qū)別在于水稻生長的后期[29]。另外，有些氮高效品種在苗期也有多數(shù)指標(biāo)與氮低效品種有著顯著差異[30]。這些優(yōu)勢從苗期一直貫穿水稻整個生育期，氮高效品種在低氮條件時能擁有更發(fā)達的根系，創(chuàng)造的根系環(huán)境更適宜水稻吸收各種營養(yǎng)元素[31]。在磷元素方面，水稻對磷元素的吸收與利用存在著廣泛的差異性。磷高效品種區(qū)別氮高效品種的地方在于，磷高效品種的優(yōu)勢在水稻生長早期表現(xiàn)出來[10]。水稻磷元素的積累主要在生育前期和中期，生育后期磷的積累量較少，生物后期水稻吸收積累磷的多少對產(chǎn)量并不會造成太大影響，磷高效品種在苗期表現(xiàn)更為發(fā)達的根系吸收系統(tǒng)、更高的磷積累速率、更快的物質(zhì)積累速度[32]。磷高效品種在低磷條件下、擁有更多的有效穗數(shù)、更多的每穗粒數(shù)，在群體質(zhì)量上都有更好的表現(xiàn)[33]，且磷高效品種擁有更為發(fā)達的根系[34]。在鉀元素方面，水稻產(chǎn)量對鉀元素的響應(yīng)相對于氮元素是欠敏感的。鉀元素通常以離子形式存在，不直接參與有機物構(gòu)成。研究表明鉀高效品種具有更高的生物量、收獲指數(shù)和結(jié)實率，但基本農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因子沒有顯著差異[35]。鉀高效水稻品種在低鉀條件下，POD活性變化較大，而CAT活性變化較小，各品種之間差異不一[36]。鉀高效品種的葉片葉綠素含量較其他品種高；鉀高效品種在低鉀條件下，其可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于其他品種，但氨酸含量則是鉀高效品種含量低于其他品種，鉀元素影響脯氨酸含量的變化；抗氧化酶的活性與鉀效率的關(guān)系密切；不同化感作用強度的水稻品種對鉀元素吸收不一致，化感作用強的水稻品種對鉀的吸收能力更強[37]。與氮、磷元素一致的是，鉀高效品種同樣擁有更好的根系[38]。

4 結(jié)論

以往研究主要是在單一養(yǎng)分模式下篩選養(yǎng)分高效品種。對比氮、磷、鉀3種元素的高效品種，現(xiàn)存水稻品種中，總能篩選到某種元素的高效品種，且氮磷鉀高效品種在根系方面具有共同點，都擁有更為發(fā)達的根系系統(tǒng)。本研究在氮、磷、鉀3種養(yǎng)分模式下評價和篩選養(yǎng)分高效品種，結(jié)果表明，在低養(yǎng)分供應(yīng)下水稻產(chǎn)量均下降，但下降幅度差異明顯。其中，1/3正常氮水平、不施磷、不施鉀處理下水稻產(chǎn)量分別下降12%、11%和7%。表明正常的養(yǎng)分供應(yīng)是水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)，同時三大營養(yǎng)元素中，氮的正常供應(yīng)對保障水稻產(chǎn)量最重要。本研究結(jié)果還表明，不同品種的耐低養(yǎng)分能力不同，其耐低氮、低磷和低鉀能力的差異均可達顯著水平，這為高效水稻品種的篩選應(yīng)用提供了重要的理論依據(jù)。在參試的48個水稻品種中耐低氮品種20個，耐低磷品種17個，耐低鉀品種25個，這些耐低養(yǎng)分能力較強品種可直接供水稻生產(chǎn)應(yīng)用。

本研究對參試水稻品種的耐低氮、低磷和低鉀能力進行了評價，因此可以篩選出同時對兩種或三種養(yǎng)分高效的水稻品種。試驗中同時表現(xiàn)出耐低氮、耐低磷和耐低鉀的品種有10個，分別為廣兩優(yōu)1598、桂兩優(yōu)2號、特優(yōu)5號、特優(yōu)582、桂豐2號、特優(yōu)3813、T優(yōu)6135、科兩優(yōu)889、中廣香1號、亞航金占。