高 雪，李 凡，呂振波，徐炳慶，張良成

（1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東煙臺 264006；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.魯東大學(xué)，山東煙臺 264006）

煙威海域位于渤海海峽以東，是洄游性游泳動物進(jìn)出渤海的重要通道［1］。近年來，由于人類活動與氣候變化對海洋生態(tài)與環(huán)境的影響，使該海域游泳動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生很大的變化。國內(nèi)對東海、黃海中南部、近岸水域及河口海域游泳動物的群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性已見諸多報道［2-7］，對于煙威海域研究則較少［8］。本文研究了煙威海域游泳動物群落結(jié)構(gòu)的空間格局特征，以期為該海域漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究的數(shù)據(jù)來自于2016年秋季（10月）、冬季（12月）和2017年春季（5月）、夏季（8月）在煙威海域進(jìn)行的游泳動物底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查范圍120°40′～123°50′E、37°00′～38°30′N海域，共布設(shè)了55個調(diào)查站位（圖1）。調(diào)查船只的功率為260 kW，調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口周長71.02 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目46.67 mm，拖網(wǎng)時網(wǎng)口張開的寬度約15 m，拖速3 kn。漁獲物樣品先在船上冷凍處理，然后在實驗室中參照《海洋調(diào)查規(guī)范》［9］（GB／T 12763.6—2007）進(jìn)行生物學(xué)測定和分析處理。游泳動物種類名稱及分類地位以《中國海洋生物名錄》［10］為依據(jù)。數(shù)據(jù)進(jìn)行分析之前，將每個站位的漁獲量統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化為單位時間的生物量資源密度（kg·h-1）和尾數(shù)資源密度（尾·h-1）。

圖1 煙威海域漁業(yè)資源調(diào)查站位圖Fig.1 Map showing sampling stations of fishery resources in the offshore of Yantai and Weihai

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 群落多樣性

采用 Margalrf種類豐富度指數(shù)（D）［11］、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）［12］和 Pielou均勻度指數(shù)（J′）［13］分析游泳動物群落結(jié)構(gòu)多樣性。

Margalrf種類豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式（1）～式（3）中，S代表調(diào)查站位的捕撈種類數(shù)，N代表調(diào)查站位的尾數(shù)資源密度，Pi為調(diào)查站位第i種種類占重量資源密度的比例。

1.2.2 相對重要性指數(shù)

Pinkas［14］相對重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）用于確定種類在群落中的重要性。其公式為：

式（4）中，N為某一游泳動物的漁獲尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比的值；W為某一游泳動物漁獲重量占總重量的百分比；F為某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。定義將IRI＞1000的種類視為優(yōu)勢種，將在100≤IRI＜1000的種類視為重要種［15］。分析采用 PRIMER 6和 Excel 2010軟件完成。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)的多元分析

對漁獲游泳動物的生物量資源密度進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換，并計算 Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，采用等級聚類分析（CLUSTER）來研究游泳動物群落結(jié)構(gòu)特征。采用單因子相似性分析（ANOSIM）研究不同群落組群之間的差異，采用相似性百分比分析（similarity percentage analysis，SIMPER）研究造成不同組群間群落結(jié)構(gòu)相異的分歧種與決定組群內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種。上述分析采用PRIMER 6軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 游泳動物種類

4個航次調(diào)查中共捕獲游泳動物種類121種，其中魚類79種，隸屬于39科61屬；頭足類6種，隸屬于4科5屬；甲殼類36種，隸屬于18科30屬。各季節(jié)出現(xiàn)種類數(shù)均多于80種（表1）。

表1 煙威海域四季游泳動物種類組成Tab.1 Composition of nekton in the offshore of Yantai and Weihai

2.2 優(yōu)勢種組成

表2為四季中優(yōu)勢種前5位。春季航次調(diào)查以日本褐蝦（Crangon hakodatei）和黃鮟鱇（Lophius litulon）及口蝦蛄（Oratosquil laoratoria）的優(yōu)勢度最高，三者生物量占春季漁獲總量的61.20%，尾數(shù)占77.14%。夏季航次調(diào)查中，日本褐蝦、鳀（Engraulis japonicas）、日本鯖（Scomber japonicas）為優(yōu)勢種，生物量以鳀所占比重最高，三者合計占漁獲總量的44%，尾數(shù)占80.33%。秋季航次以細(xì)條天竺鯛（Apogon lineatus）優(yōu)勢度最高，但黃鮟鱇所占當(dāng)季漁獲重量最高，達(dá)到19.23%。冬季航次以日本褐蝦、日本鼓蝦（Alpheus japonicas）、黃鮟鱇優(yōu)勢度最高，其中黃鮟鱇達(dá) 34.34%，五者占當(dāng)季漁獲總重的56.73%，尾數(shù)占比達(dá)到82.33%。

2.3 多樣性

4次調(diào)查顯示，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍在1.62～1.79之間，夏季最高；均勻度指數(shù)范圍在0.55～0.59之間，4個季節(jié)差異??；豐富度指數(shù)范圍在2.50～2.90之間，春季最高（表3）。

表2 煙威海域四季游泳動物生態(tài)類組成（前5位）Tab.2 Ecotype composition of nekton in the offshore of Yantai and Weihai（top five）

表3 煙威海域游泳動物多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity index of nekton in the offshore of Yantai and Weihai

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

2.4.1 聚類分析

根據(jù)PRIMER 6多元統(tǒng)計分析，春季航次游泳動物可以按40%相似率分為3組：組1為深水組，基本位于水深超過50 m的海域，包含14個站位；組2為淺水組，水深小于50 m，包含38個站位；組3包含3個站位，漁獲量極低（圖2）。冬季的分類結(jié)果與春季類似，也分為3組，相似性為45%：深水組13個站位，淺水組40個站位，低漁獲量站位2個。夏秋2航次只分淺水組與深水組兩組：夏季深水組21個站位，淺水組34個站位，相似率45%；秋季深水組18個站位，淺水組37個站位，相似率30%。ANOSM分析表明，4個航次各組間差異顯著（P＜0.01），說明分組效果較好。

2.4.2 群落結(jié)構(gòu)相似性百分比分析

SIMPER分析表明，組1種群春季相似性貢獻(xiàn)較高的為日本褐蝦、黃鮟鱇和綿鳚（Zoarces elongatus），合計占45.07%，夏秋冬3個季節(jié)的相似性貢獻(xiàn)較高的種均為黃鮟鱇、細(xì)紋獅子魚和日本褐蝦，相似性貢獻(xiàn)率均超過60%；組2種群相似性貢獻(xiàn)較高的種差異較大，春季為黃鮟鱇、日本褐蝦和口蝦蛄，累計貢獻(xiàn)率為68.19%，夏季為日本鯖、鳀、口蝦蛄和槍烏賊（Loliolus spp.），累計為81.12%，秋季為長蛇鯔（Saurida elongata）、口蝦蛄和槍烏賊，累計占47.93%，冬季為黃鮟鱇和日本鼓蝦；組3相似性貢獻(xiàn)高的種春季為日本褐蝦、細(xì)紋獅子魚，冬季為高眼鰈、黃鮟鱇（表4）。組間差異性貢獻(xiàn)較大的種如表5所示，以黃鮟鱇、細(xì)紋獅子魚以及日本褐蝦這類經(jīng)濟價值較低的種類為主。

圖2 煙威4個航次游泳動物聚類結(jié)果Fig.2 Cluster analysis of nekton for four surveys based on the Bray-Curtis similarity matrices in the offshore of Yantai and Weihai注：A：春季；B：夏季：C：秋季；D：冬季Note：A：Spring；B：Summer；C：Autumn；D：Winter

表4 各季節(jié)各組典型種對組內(nèi)平均相似性（≥4%）Tab.4 Typical species for intra-groups and their contribution to the average within-group similarity（≥4%）

表5 4個航次組間分歧種對組間平均相異性的貢獻(xiàn)百分比Tab.5 Discriminating species and their contributions to average between groups dissimilarity in spring in the offshore of Yantai and Weihai（≥4%）（%）

3 討論

3.1 煙威海域經(jīng)濟物種分析

本研究的4個航次調(diào)查時間為代表性的季度月，站位分布范圍廣（最東側(cè)站位位于123°50′E），共捕獲游泳動物121種，以暖溫性為主，冷溫性次之，暖水性最少，隸屬于11目34科59屬，其中魚類79種，頭足類6種，甲殼類36種。由于調(diào)查頻次和調(diào)查范圍較大，各季節(jié)種類數(shù)較以往的研究有所增加［15-17］。

4個航次中藍(lán)點馬鮫（Scomberomorus niphonius）僅在夏季的14個站位出現(xiàn)，平均每站85尾，但僅在B42站位就捕獲了800尾，附近的B41、B43站位捕獲了140尾、80尾，其余站位捕獲較少，這主要與這3個站位有較多的鳀、而藍(lán)點馬鮫捕食鳀有關(guān)［18］；小黃魚 （Larimichthys polyactis）在秋冬季出現(xiàn)，秋季343尾，冬季46尾，55個調(diào)查站位出現(xiàn)19、17個站，主要分布在海水較深的B01、B35、B47站位，淺水海域未出現(xiàn)，這可能與小黃魚隨著水溫降低進(jìn)入深水區(qū)越冬有關(guān)［15］；銀鯧（Pampus argenteus）雖然全年捕獲不多，春、夏、冬3個季節(jié)共11尾，但在秋季僅 B1站位就出現(xiàn)2 144尾銀鯧，平均個體質(zhì)量超過150g；高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）在 4個季節(jié)均有捕獲，夏秋兩季有一定的漁獲量，主要分布在海水較深的B44和B38站位，尾數(shù)資源密度超過300尾·h-1；斑鰩（Raja kenojei）捕獲較少，4個航次共146尾，僅秋季B01站位就捕獲96尾；帶魚（Trichiurus lepturus）捕獲少，僅13尾?？梢钥闯觯瑹熗Ｓ虻慕?jīng)濟魚類數(shù)量較上世紀(jì)有所減少［19］，僅能在特定季節(jié)的特定海域形成一定程度的漁汛。

3.2 優(yōu)勢種和多樣性

煙威漁場全年的優(yōu)勢種可以分兩類，一類是日本褐蝦、黃鮟鱇等全年出現(xiàn)、分布范圍廣的種，如黃鮟鱇4個航次均出現(xiàn)（春、冬季為優(yōu)勢種，夏、秋季為重要種），每個航次出現(xiàn)頻率超過45%，尤其是冬季，出現(xiàn)頻率為100%；另一類是鳀、細(xì)紋獅子魚等洄游種類，單個季節(jié)生物量百分比和尾數(shù)百分比高，如鳀在夏季航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率為72.73%，生物量百分比和數(shù)量百分比均超過22%。

日本褐蝦作為煙威海域優(yōu)勢種的可能原因有以下幾個：從生殖習(xí)性來看，日本褐蝦全年可多次產(chǎn)卵，補充量大；從經(jīng)濟角度來看，價值相對較低，漁民對其捕撈強度不大；受黃海冷水團影響［20］，提供了適宜生存環(huán)境。

可以看出，漁獲物均以甲殼類和小型化、低質(zhì)化、成熟期短的魚類為主，尤以冬季最為明顯。這與金顯仕等［21］的研究結(jié)果相一致：20世紀(jì)50年代末至今，游泳動物群落的優(yōu)勢種沿帶魚→黃鯽→鳀→赤鼻棱鳀→槍烏賊方向，不斷朝更小型化的方向演替。

煙威漁場水質(zhì)較好，北黃海冷水團提供了豐富的餌料，是多種魚類洄游的重要通道，具有較高的豐富度指數(shù)；除去洄游性較強的季節(jié)性魚類，煙威地區(qū)的游泳動物季節(jié)差異不大，因而多樣性指數(shù)相對較低；煙威海域作為重要漁場，除休漁期外，4個季節(jié)均可進(jìn)行捕撈活動，各季節(jié)均勻度較為一致。

3.3 群落空間結(jié)構(gòu)分析

Cluster和ANOSIM分析結(jié)果表明，煙威海域游泳動物群落4個季節(jié)的空間分布規(guī)律較為穩(wěn)定，主要分為兩組：靠近50 m等深線以及在50 m等深線以外的 B47、B49、B54、B53、B50、B51等站位為群落Ⅰ，在50 m等深線以內(nèi)的 B18、B28、B47、B29、B39等站位為群落Ⅱ。春季、冬季分組的組3，其站位也全部位于≥50 m等深線以外，且組3內(nèi)主要貢獻(xiàn)種都為冷水性、底棲習(xí)性物種，在夏季、秋季劃歸組1。因此將組3列入群落Ⅰ。程濟生等［17］的研究也表明群落多樣性空間分布存在著與水深、水溫、鹽度密切相關(guān)的趨勢。

4個航次SIMPER分析表明，細(xì)紋獅子魚、黃鮟鱇、日本褐蝦為組1主要典型貢獻(xiàn)種，口蝦蛄、鳀、日本鯖為組2典型貢獻(xiàn)種，組3典型貢獻(xiàn)種在春季為日本褐蝦和細(xì)紋獅子魚，冬季為高眼鰈、黃鮟鱇和方氏錦鳚。不同組的主要貢獻(xiàn)種與物種的棲息環(huán)境、洄游習(xí)性相關(guān)。組1和組3主要貢獻(xiàn)種都為冷水種，且為底棲習(xí)性，這也與筆者聚類分析將組1和組3劃分為深水群落相對應(yīng)。組2主要貢獻(xiàn)種為近岸種和洄游種。煙威海域地處暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，水溫變化直接影響魚群集散程度，作為過路型漁場，是多種游泳動物洄游所必經(jīng)之道、3—5月很多洄游性物種在該海域產(chǎn)卵、分散索餌、到冬季又返回到南黃海及東海越冬。近岸海域是洄游種的產(chǎn)卵場和索餌場、同時也是海洋生物來往黃海與渤海的重要通道［22］。魚類及甲殼類在各季節(jié)出現(xiàn)與其生長習(xí)性密切相關(guān)、以煙威外海海域作為產(chǎn)卵場的一些中上層魚類，如鳀在5月上旬、已經(jīng)大批進(jìn)入渤海、黃海北部、煙威外海。夏季、渤海的鳀已大部分結(jié)束產(chǎn)卵，同時位于煙威外海的洄游鳀向北遷移，以威海東北和隍城島以東海域居多。進(jìn)入冬季在11月份左右，隨著北方冬天到來，水溫下降，黃海北部鳀開始向南黃海及東海、進(jìn)行越冬洄游，時間一直持續(xù)到來年3月［23］。在夏季航次調(diào)查中，鳀、日本鯖的組內(nèi)貢獻(xiàn)率居組2第一和第二位，與SIMPER分析結(jié)果一致。每年3、4月份時候、在東海中南部越冬場棲息的日本鯖開始生殖洄游，當(dāng)?shù)竭_(dá)東海中部時部分性成熟的日本鯖在此海域產(chǎn)卵，未成熟的日本鯖繼續(xù)向北洄游進(jìn)入黃海海域；部分產(chǎn)卵后的日本鯖在東海中索餌、秋季向北洄游到達(dá)黃海；冬季水溫下降時再次返回東海的越冬場［24-25］。這也與SIMPER分析結(jié)果一致。