胡士國，許柳雄，2，王 騰，唐 浩，3，周 成，朱國平，2

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.上海海洋大學國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海201306；3.同濟大學海洋與地球科學學院，上海 200092；4.中國海洋大學水產學院，山東青島 266003）

南極大磷蝦（Euphausia superba Dana）是目前地球上已知的資源量最大的單種海洋生物［1-2］，年可捕量理論上可達1億 t左右［2-3］，超過目前全球海洋捕撈總產量。南極大磷蝦巨大的開發(fā)潛力也受到全球相關遠洋捕撈國家的很大關注。其中，中國漁船于2009年底開始對南極大磷蝦進行試捕，2016年產量達6.5萬t，成為南極大磷蝦資源的主要捕撈國家之一。

南極大磷蝦具有集群分布特點，水平分布范圍較廣，垂直分布范圍可達數(shù)百米。影響南極大磷蝦分布的因子較多，如水溫、鹽度、海冰和葉綠素等。了解南極大磷蝦群體分布與環(huán)境因子的關系，不僅有利于對該資源的高效開發(fā)，也有助于該資源的養(yǎng)護和管理。關于南極磷蝦水平分布的研究，一些學者利用漁業(yè)數(shù)據(jù)研究海表溫

度［3-5］、月份［4-5］、經緯度［4-5］及海冰［6］對捕撈努力量漁獲量（CPUE）變動的影響。有學者利用聲學手段研究發(fā)現(xiàn)南極普里茲灣南極大磷蝦資源時空分布與葉綠素濃度具有顯著的相關性，而鹽度與葉綠素濃度呈顯著負相關關系［7］。影響南極大磷蝦垂直分布的因素主要有餌料［8-9］、季節(jié)差異［10］、晝夜差異［10-14］、磷蝦年齡［14］等。這些研究同時也存在一定的不足，包括研究水層僅限于100 m以淺水層，或者將網具拖曳深度等同于蝦群棲息水深。鑒于此，部分學者利用聲學手段研究南極磷蝦的垂直移動特性［11］和垂直分布季節(jié)差異［12］，有較多學者認為磷蝦的晝夜垂直分布具有月份差異性。近年來，研究磷蝦集群的垂直分布逐漸成為熱點［15-17］，同時探討了年際［15］、海冰［17］及捕食者對蝦群垂直分布的影響。此外，聲學數(shù)據(jù)結合遙感數(shù)據(jù)逐漸成為研究蝦群垂直分布的常用方法［13，18］。

盡管目前關于南極大磷蝦的垂直分布研究較多，但這些研究較少涉及溫鹽躍層和上升流等海洋環(huán)境垂直結構，這些因素可能會通過影響海洋藻類生長，來進一步影響磷蝦攝食，從而造成磷蝦垂直分布的差異。為此，本文利用在南奧克尼群島附近海域（CCAMLR 48.2亞區(qū)）隨漁業(yè)生產船調查獲得的EK60科學探魚儀聲學數(shù)據(jù)和海上實測的漁場溫鹽等環(huán)境數(shù)據(jù)，并引入溫、鹽躍層，研究環(huán)境因子對南極大磷蝦垂直分布的影響，以期為南極大磷蝦漁業(yè)漁情預報以及磷蝦資源評估提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

聲學數(shù)據(jù)和溫鹽數(shù)據(jù)源自2017年3月25日—4月3日農業(yè)部南極海洋生物開發(fā)利用專項調查期間的海上采集，調查范圍為南奧克尼群島周圍海域（59°00～61°00′S、41°00′～49°00′W），探測漁場水深范圍15～250 m，調查船為中國水產總公司大型磷蝦加工拖網船“龍騰”輪。本次調查按照項目組制定的探捕計劃，共采集了43個站位點的數(shù)據(jù)（圖1）。聲學數(shù)據(jù)由“龍騰”輪配置的EK60科學探魚儀（Simrad，挪威）采集，該探魚儀具有 3個工作頻率（38、70、120 kHz），是南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會（CCAMLR）磷蝦資源評估認可的聲學科學調查設備。站位點的溫度使用溫鹽深儀（C.T.Dlfast6，RBR concerto，加拿大）現(xiàn)場測定，鹽度由CTD測定的電導率自動換算獲得，測定深度范圍0～250 m，溫度測量精度為±0.002℃，電導率測量精度 ±0.003 Ms·cm-1，轉換獲得鹽度分辨率為0.001。

圖1 南奧克尼群島海域調查站位CTD投放點Fig.1 CTD release points at the designed exploratory fishing position in waters around the South Orkney Islands

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 斷面調查時段

研究不同光照條件下南極大磷蝦垂直分布差異，根據(jù)調查期間當?shù)厝粘鋈章鋾r間，參照WATANABE［19］的研究，將一晝夜劃分為4個時段：6∶00—8∶00為黎明（DWN），8∶00—16∶00為白天（DAY），16∶00—18∶00為黃昏（DSK），18∶00—6∶00（次日）為夜間（NIT）；調查為斷面晝夜連續(xù)調查，獲取各站位點磷蝦群垂直分布信息。根據(jù)斷面調查結果，上述4個時段完成的站位分別為：黎明5個，白天11個，黃昏7個，夜間20個。并根據(jù)該時段劃分，確定各時段磷蝦群平均棲息溫度和鹽度。

1.2.2 躍層強度標準

參考緯度相近的南極普里茲灣及其附近海域溫鹽躍層的研究［20］，選定本海區(qū)躍層強度的最低標準梯度為，溫躍層強度：△T／△Z＝0.02℃·m-1，鹽躍層強度：△S／△Z＝0.01 m-1。其中△T和△S分別為溫、鹽躍層溫度和鹽度的上、下界值之差，△Z為躍層的下界深度與上界深度之差［20-22］。同時，當水溫隨深度增加而遞減以及鹽度隨著深度增加而遞增時，定義躍層強度為正值，反之為負值［20］，并據(jù)此提取各站位點溫鹽躍層上下界深度。

1.2.3 蝦群水深

本研究將南極大磷蝦群作為研究群體，應用Echoview v6.1（Echoview Software Pty.Ltd.，Australia）軟件對EK60聲學探魚儀數(shù)據(jù)進行非生物信號和海底回波去噪處理。參照LA等［23］的研究，將研究單元尺寸設置為每個CTD站點周圍1 n mile為水平范圍，垂直方向為每1 m水層，在此基礎上，讀取各單元中平均體積反向散射強度Sv（dB）的值，將無效數(shù)據(jù)（-999 dB）的單元排除，獲得250 m以淺水深各單元內磷蝦群的垂直分布信息。為了準確研究磷蝦群深度與溫鹽躍層的關系，參照 GODLEWSKA等［8］的研究，將磷蝦群的質量中心用聚集質點深度H表示：

式（1）中：Hmax表示磷蝦出現(xiàn)的最大深度，Hmin表示磷蝦出現(xiàn)的最小深度，SV表示聲學體積后向散射系數(shù)。根據(jù)式（1）提取磷蝦群質量集中處的水深信息（質點深度H），并提取該深度位置的溫鹽梯度，分析不同時段磷蝦群分布水層溫鹽變化規(guī)律。采用Mann-Whitney U檢驗，分析不同時段磷蝦群所處水層的溫鹽梯度是否存在顯著性差異（P＝0.05），檢驗應用 SPSS 22.0軟件運行。

2 結果與分析

2.1 南極大磷蝦棲息水層分布

根據(jù)各時段南極大磷蝦群整體數(shù)量的分布，分析磷蝦群不同時段垂直分布規(guī)律。結果顯示，黎明時段磷蝦群整體分布水層范圍較廣，散布于20～260 m（圖 2），其中 20～60 m（35.72%）和200 m以深（33.65%）蝦群相對較多。白天時段，90.8%的磷蝦群分布于40～180 m水層，其中40～120 m（58.52%）為主要分布水層。黃昏時段，60 m以淺（41.5%）和 180 m以深（18.5%）磷蝦群較白天時段增多，但仍有部分磷蝦群處于60～180 m（40%）水層。夜間時段，磷蝦群主要分布于20～40 m水層（49.55%），部分磷蝦群（31.51%）散布于180 m以深水層。

2.2 南極大磷蝦垂直分布與溫度關系

調查數(shù)據(jù)顯示，該海域250 m以淺水層，隨深度增加溫度普遍呈現(xiàn)先降低再增高的規(guī)律，表層和深水層水溫較高，中間水層水溫較低。磷蝦群在各時段的平均棲息溫度均在0℃以上（圖3），整體棲息溫度為（0.76±0.74）℃（平均值 ±標準差，下同）。其中黎明時段為（1.13±1.09）℃；白天時段最低，為（0.60±0.59）℃；黃昏時段為（0.61±0.54）℃；夜間時段為（0.80±0.78）℃。

測定數(shù)據(jù)顯示，調查海域溫躍層上界深度于40～90 m之間（圖4），下界深度主要分布于90～180 m，只有一個站位點測得下界深度深于180 m。

聚集質點代表南極大磷蝦群相對聚集密集的水深位置。黎明時段，磷蝦群聚集質點較多處于50 m以淺水層，該水層溫度梯度較小，質點均處于溫躍層范圍外。白天時段，質點處于45～150 m水層，該水層溫度梯度較大，其中，質點處于溫躍層范圍內的占比最多（54.55%），36.36%質點處于溫躍層邊界（上界或下界）。黃昏時段，質點主要處于35～90 m水層，57.14%質點處于溫躍層內，其余質點均處于溫躍層上界以淺。夜間時段，質點多處于溫度梯度較小水層，主要在30～80 m和150～230 m，質點分布于溫躍層范圍外的占比最多（75%）。各時段，南極大磷蝦群質點所處水層溫度梯度差異明顯。檢驗分析表明，白天與夜間時段和白天與黎明時段，磷蝦所處水層溫度梯度的差異均極顯著（P＜0.01）；而白天與黃昏時段，溫度梯度則無顯著性差異（P＞0.05）。

圖2 各時段南極大磷蝦群深度占比Fig.2 Proportion of Euphausia superba swarm depth in different periods

2.3 南極大磷蝦垂直分布與鹽度關系

圖3 各時段南極大磷蝦群平均棲息溫度（豎線為±1標準差）Fig.3 Average habitat temperature of Euphausia superba in different periods（vertical bar indicates±1 standard deviation）

調查海域，鹽度呈現(xiàn)先增大再減小的變化規(guī)律，表層和深水層鹽度較低，中間水層鹽度較高。南極大磷蝦的平均棲息鹽度范圍高于34（圖5）。其中黎明時段為 34.02±0.16；白天時段為34.14±0.20；黃昏時段為34.17±0.32，在 4個時段中鹽度最高；夜間時段為34.13±0.23。

圖5 各時段南極大磷蝦群平均棲息鹽度（豎線為±1標準差）Fig.5 Average habitat salinity of Euphausia superba in different periods（vertical bar indicates±1 standard deviation）

圖4 各時段南極大磷蝦群質點深度及溫躍層上下界深度Fig.4 Mass point depth of Euphausia superba swarm and upper and lower boundaries depth of thermocline in different periods

調查海域，鹽躍層上界深度在40～90 m之間 （圖6），其中 93.02%處在40～75 m；鹽躍層下界深度范圍在75～175 m之間，集中于75～150 m水層（88.37%）。

黎明時段，磷蝦群聚集質點多處于鹽度梯度較小水層，均處于鹽躍層外。白天時段，聚集質點分布于鹽度梯度較大水層，鹽躍層內質點占比最多（63.64%），部分質點處于鹽躍層邊界（27.27%）。黃昏時段，鹽躍層外質點占比增多（42.85%）。夜間時段，質點多處于鹽躍層外（70%），較少處在躍層內和躍層邊界（各占15%）。檢驗分析表明，白天與夜間南極大磷蝦所處水層鹽度梯度具有極顯著性差異（P＜0.01），白天與黎明、白天與黃昏時段無顯著性差異（P ＞0.05）。

3 討論

3.1 南極大磷蝦晝夜垂直分布規(guī)律

本研究利用聲學方法來分析南極大磷蝦群在不同光照條件下垂直分布規(guī)律，同時，將磷蝦群視作聚集質點（質量中心），來探究磷蝦群與溫鹽躍層的關系。相較于包括捕撈采樣等其它研究方法，聲學方法具有覆蓋面積大、快速準確、不傷資源等優(yōu)點［24］。研究發(fā)現(xiàn)，南極大磷蝦群黎明分布較分散，白天主要分布在40～180 m水層，其質點則集中于45～150 m，且較多處于溫鹽躍層內；黃昏時段，磷蝦群在20～250 m水層范圍均有分布，且140～200 m水層數(shù)量少，質點分別在35～90 m和175 m；夜間時段，磷蝦群較多出現(xiàn)在海表和深水層，聚集質點同磷蝦群分布具有相似的分布規(guī)律，并非簡單的白天下沉夜間上浮，與GODLEWSKA等［8］利用周期函數(shù)發(fā)現(xiàn)的夜間磷蝦群分布規(guī)律一致。需要指出的是，該研究的水深范圍僅限于100 m內，而本文得到的是250 m以淺水深內磷蝦群的垂直分布信息。RATHOD［9］利用聲學與拖網數(shù)據(jù)結合的方法，發(fā)現(xiàn)南印度洋南極海域58區(qū)磷蝦夜間會分布于海表層20 m，白天則處于100 m，周期為24 h，本文結果與其具有一致性。該研究的特點是聲學測量沿斷面連續(xù)進行，同本研究數(shù)據(jù)獲取方式相似。另外，不同海域不同季節(jié)磷蝦群晝夜分布研究結果也具有差異性，朱國平等［10］研究認為，南喬治亞島海域冬季磷蝦白天大多處于135 m以深水層，本研究秋季南奧克尼群島海域的結果與其具有一定差異。而EVERSON［25］發(fā)現(xiàn)南喬治亞島白天磷蝦群分布在50～150 m水層，夜間則會移至海表，與朱國平等［10］的研究結果有一定的差異。本研究顯示，部分磷蝦群夜間出現(xiàn)在180 m以深水層，僅GODLEWSKA等［8］發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象，這可能與研究海域的地理環(huán)境條件不同，如水深、離岸距離、餌料濃度等因素不同有關。

圖6 各時段磷蝦群質點深度及鹽躍層上下界深度Fig.6 Mass point depth of krill swarm and upper and lower boundaries depth of halocline in different periods

磷蝦晝夜分布模式的研究結果一直存在差異，ROSS 等［15］、GODLEWSKA［26］和 DEMER等［27］研究發(fā)現(xiàn)磷蝦夜間較多處于海表，而MARR［28］研究表明磷蝦通常白天分布于海表，而本研究表明白天南極大磷蝦主要集中分布在40～180 m水層，這可能和研究時間（季節(jié)）不同有關［10］。然而，由于南極大磷蝦漁場環(huán)境條件原因，本研究采樣時間隨生產船執(zhí)行調查而限于秋季，時間跨度小，無法對月份之間的差異進行對比，今后應增加對此方面的研究。

3.2 垂直分布驅動環(huán)境因素

南極大磷蝦垂直分布變化的驅動因素較多，可能與攝食和躲避捕食者［29］、光強變化［11，26］、環(huán)境變化［13］以及年齡［30-31］等有關。本研究分析了不同時段南極大磷蝦群垂直分布差異及其與溫鹽躍層的關系。結果顯示白天時段南極大磷蝦多棲息于低溫高鹽水層，喜好處在溫鹽躍層內或躍層上下界邊緣，而夜間喜好處在高溫低鹽和溫鹽躍層外，造成該現(xiàn)象的原因可能是溫鹽躍層的溫鹽梯度大，水層浮游植物生長較迅速，同磷蝦攝食有關［16］。另外，鹽度的驟變和漸變會影響南極大磷蝦生存狀況和脫殼［32］。CRESSWELL等［18］和 RITZ［30］認為磷蝦垂直分布的驅動因子較復雜，可能與磷蝦尋找食物和躲避天敵等機制有關，間接佐證了本研究結果。目前，普遍認為磷蝦垂直分布變化是由光強導致［11，26］，本研究發(fā)現(xiàn)白天光照強度較大條件下，磷蝦群較少出現(xiàn)在海表，夜間光強較小時，磷蝦群會上升至海表，而部分下沉至180 m以深，可能同夜間攝食行為相關［14］，這與 RINGELBERG［33］研究結果相一致。本研究發(fā)現(xiàn)溫鹽躍層同磷蝦群深度相關，溫鹽躍層范圍與離岸距離有關［24］，朱國平等［11］認為海底水深影響磷蝦群深度，CRESSWELL［13］也發(fā)現(xiàn)離岸距離驅動蝦群棲息深度，兩者影響磷蝦的機制可能與溫鹽躍層有關，還需進一步探討。本研究的不同站位點離岸距離不同，可能也是造成南極大磷蝦垂直分布差異的原因之一。

除了本研究所涉及的相關因素外，餌料濃度也可能對南極大磷蝦群垂直分布造成影響。RATHOD［9］發(fā)現(xiàn)食物供應是影響南極大磷蝦垂直分布的關鍵因素，與GODLEWSKA［8］研究結果相一致?？赏茢?，海洋表層葉綠素濃度大小與南極大磷蝦群垂直分布存在相關性，本研究未獲得垂向葉綠素濃度的變化，今后需加強該方面的研究。

3.3 集群行為對垂直分布的影響

南極大磷蝦晝夜均存在集群行為［16，34］，RITZ［30］認為與無集群行為磷蝦相比，集群類磷蝦具有不同的垂直分布模式，但集群類型變動是否存在季節(jié)性差異仍未確定［15］。網具法確定磷蝦集群深度具有不確定性［10］，因為磷蝦集群進入網口位置和形狀的不同會造成誤差。捕撈作業(yè)過程中，根據(jù)磷蝦群密度和水層調整網位，以網口中心對準磷蝦群質點進行瞄準捕撈，可達到較好作業(yè)效果。本文以聲學映像集群質點位置作為南極大磷蝦聚集中心的深度，提高了數(shù)據(jù)的可靠性，但集群整體長度、高度和密度等集群參數(shù)對晝夜垂直分布均會產生一定的影響，需更深入研究。磷蝦不同生長階段集群模式也會有差異性，因此不同生長階段的磷蝦會影響垂直變化幅度和周期［26-27］。除此之外，海洋特性（海流循環(huán)，鋒面等）對集群類型和垂直分布模式的影響也值得探討。

致謝：感謝中國水產總公司“龍騰”輪船長和船員在取樣過程中給予的大力配合與幫助，感謝南極海洋生物資源開發(fā)利用項目相關科學觀察員在獲取數(shù)據(jù)過程中付出的辛勤勞動與努力，感謝課題組于數(shù)據(jù)處理與論文撰寫過程中給予的幫助與建議。