龔浩林，曹銘昌，崔 鵬，雍 凡，邵明勤①，蔣劍虹（.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西南昌3300；.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇南京 004）

鳥類對(duì)環(huán)境變化非常敏感，鳥類多樣性的研究可反映不同鳥類與環(huán)境的關(guān)系，為鳥類保護(hù)和生境管理提供科學(xué)依據(jù)［1］。有關(guān)鳥類多樣性的報(bào)道主要包括不同生境鳥類多樣性組成［2-4］、鳥類區(qū)系與居留型［5-7］、生態(tài)位分化［8］及季節(jié)動(dòng)態(tài)［9］等，主要調(diào)查區(qū)域涉及保護(hù)區(qū)［10-14］、國(guó)家森林公園［15-16］和旅游區(qū)［17］等。研究表明，減少人為干擾［16］和保護(hù)原始生態(tài)壞境、維持多層次生境和較高的空間異質(zhì)性以及保持一定植被面積均有利于保護(hù)鳥類多樣性［11，16］。例如保存森林的原始性有利于林雕（Ictinaetus malayensis）、白鷴（Lophura nythemera）等依賴大片次生林或原始林的大型珍稀物種［13，15］，增加生境的多樣性可以提供多樣的生態(tài)位，促進(jìn)鳥類多樣性升高，生境組成單一的區(qū)域生物多樣性也相應(yīng)較低［14，18］。據(jù)實(shí)地考察，錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域生境多樣，包括天然林、次生林、城鎮(zhèn)用地等，但目前鮮見錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域鳥類多樣性對(duì)比分析的專題研究［19］。該研究目的包括以下方面：初步掌握錢江源國(guó)家公園鳥類的最新數(shù)量分布，對(duì)比分析錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域的鳥類多樣性，探討鳥類多樣性與生境的關(guān)系。研究結(jié)果可為錢江源國(guó)家公園的鳥類多樣性保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

錢江源國(guó)家公園位于浙皖贛3省交界處，范圍包括古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、錢江源國(guó)家級(jí)森林公園、錢江源省級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)以及連接以上自然保護(hù)地之間的生態(tài)區(qū)域（大部分為生態(tài)公益林）［20］，設(shè)立于2015年，位于浙江省開化縣境內(nèi)（28°54′30″～29°29′29″N，118°01′15″～118°37′50″E）［21］，國(guó)家公園總面積約為252 km2，涉及開化縣蘇莊鎮(zhèn)、長(zhǎng)虹鄉(xiāng)、何田鄉(xiāng)和齊溪鎮(zhèn)共4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)、19個(gè)行政村、72個(gè)自然村，人口共計(jì)9 744人。國(guó)家公園地處中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，年平均溫度15.3℃，7月平均溫度27.6℃，1月平均溫度4.1℃。 年平均降水量1 963.7 mm，相對(duì)濕度92.4%，森林覆蓋面積廣，氣候溫和，四季分明，降水充沛，無(wú)霜期長(zhǎng)［20，22-23］。錢江源國(guó)家公園可以保護(hù)錢江源流域生態(tài)系統(tǒng)以及錢江源區(qū)域的中亞熱帶地區(qū)低海拔常綠闊葉林自然生態(tài)系統(tǒng)，維持其良好的生態(tài)服務(wù)功能，是珍稀物種保存的重要場(chǎng)所［20，24］。

2 鳥類調(diào)查與數(shù)據(jù)處理方法

2.1 鳥類調(diào)查方法

2015年夏季（7—8月）和冬季（11—12月）借助雙筒望遠(yuǎn)鏡（8倍）和單筒望遠(yuǎn)鏡（SWAROVSKI，20～60倍）對(duì)錢江源國(guó)家公園（古田山和錢江源）及周邊（城關(guān)鎮(zhèn)、中村和南華山）的鳥類多樣性進(jìn)行調(diào)查（圖1）。

圖1 錢江源公園以及周邊區(qū)域調(diào)查樣線示意圖Fig.1 Distribution of the survey areas in Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas

采用樣線法以2.5～3.0 km·h-1的步行速度記錄調(diào)查樣線兩側(cè)各50 m范圍見到或聽到的鳥類種類、數(shù)量及生境類型。采用分層抽樣法在錢江源國(guó)家公園的核心區(qū)古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（14條）和錢江源國(guó)家森林公園（6條）共設(shè)置20條樣線，在周邊區(qū)域的城關(guān)鎮(zhèn)（4條）、中村鄉(xiāng)茅崗水庫(kù)（7條）和南華山景區(qū)（3條）共設(shè)置14條樣線，在上述地區(qū)共選取天然林、次生林、農(nóng)田村莊（周邊分布有丘陵）、人工林和城鎮(zhèn)用地5種生境。其中夏季（7—8月）設(shè)置樣線32條，包括城鎮(zhèn)用地4條、天然林8條、次生林3條、農(nóng)田村莊14條和人工林3條。冬季（11—12月）設(shè)置樣線28條，包括城鎮(zhèn)用地4條、天然林7條、次生林4條、農(nóng)田村莊10條和人工林3條。每條樣線長(zhǎng)約1～3 km。樣線主要依據(jù)地圖隨機(jī)選擇，然后根據(jù)實(shí)地考察來(lái)確定是否可行。抽樣強(qiáng)度約為核心區(qū)域的5%左右。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

鳥類群落多樣性和群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別采用Shannon?Wiener多樣性指數(shù)（H′）和Simpson指數(shù)（C）計(jì)算［25］，公式為

式（1）～（2）中，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

均勻度采用 Pielou均勻性指數(shù)（J′）測(cè)度［25］，公式為

式（3）～（4）中，H′max為Shannon?Wiener多樣性指數(shù)的最大值；S為物種數(shù)。

數(shù)量等級(jí)劃分采用Berger?Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)［25］，公式為

式（5）中，Ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)；N為所有物種個(gè)體總數(shù)。將Pi≥0.05的物種計(jì)為優(yōu)勢(shì)種。

相似性指數(shù)（S）計(jì)算公式［25］為

式（6）中，a為群落A的物種數(shù)；b為群落B的物種數(shù)；c為群落A和群落B共有物種數(shù)。

單季度只調(diào)查1次的樣線不參與鳥類群落多樣性指數(shù)以及相似度分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類物種組成

錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域共記錄鳥類112種5 019只，隸屬12目39科。雀形目鳥類種類最多，共79種（69.91%），鷹形目次之，共8種（7.14%）。國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類9種：黑翅鳶（Ela?nus caeruleus）、黑鳶（Milvus migrans）、鳳頭鷹（Ac?cipiter trivirgatus）、普通鵟（Buteo buteo）、林雕、蛇雕（Spilornis cheela）、黑冠鵑隼（Aviceda leupho?tes）、赤腹鷹（Accipiter soloensis）和白鷴。錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域優(yōu)勢(shì)種為領(lǐng)雀嘴鵯（Spizix?os semitorques）、灰眶雀鹛（Alcippe morrisonia）、白頭鵯（Pycnonotus sinensis）、金腰燕（Hirundo dauri?ca）、麻雀（Passer montanus）和大山雀（Parus ci?nereus）。

夏季和冬季均記錄到的鳥類有49種，僅夏季記錄到的鳥類有32種，僅冬季記錄到的鳥類有31種。夏季共記錄鳥類81種2 621只，優(yōu)勢(shì)種為金腰燕、領(lǐng)雀嘴鵯、［樹］麻雀、白頭鵯和山麻雀（Russet Sparrow）。其中領(lǐng)雀嘴鵯為5種生境共有的優(yōu)勢(shì)種，白頭鵯、［樹］麻雀、大山雀和棕頭鴉雀（Sinosuthora webbiana）為3種生境共有的優(yōu)勢(shì)種，栗耳鳳鹛（Yuhina castaniceps）和栗背短腳鵯（Hemixos castanonotus）是天然林的特有優(yōu)勢(shì)種（表1）。冬季共記錄鳥類80種2 778只，優(yōu)勢(shì)種為灰眶雀鹛、領(lǐng)雀嘴鵯、大山雀、白頭鵯和白腰文鳥（Lonchura striata），灰眶雀鹛和領(lǐng)雀嘴鵯是4種生境共有優(yōu)勢(shì)種，白頭鵯是城鎮(zhèn)用地和次生林共有優(yōu)勢(shì)種，暗綠繡眼鳥（Zosterops japoni?cus）和北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）分別為天然林和農(nóng)田村莊的特有優(yōu)勢(shì)種（表1）。同一生境夏季和冬季的優(yōu)勢(shì)種組成有一定差異。農(nóng)田村莊和人工林的優(yōu)勢(shì)種在2個(gè)季節(jié)間的差異分別為最大和最小。

3.2 鳥類居留型與區(qū)系分析

調(diào)查記錄到的112種鳥類中，留鳥最多，占鳥類物種總數(shù)的57.14%，其次為夏候鳥和冬候鳥，各占鳥類物種總數(shù)的19.64%。夏季留鳥種數(shù)最多（55種，占67.90%），夏候鳥次之（20種，占24.69%）；冬季留鳥（49種，占61.25%）種數(shù)和比例最高，冬候鳥（21種，占26.25%）種數(shù)和比例次之。區(qū)系方面，東洋界最多（57.14%），古北界次之（38.39%）。其中，夏季東洋界鳥類最多（57種，占70.37%），古北界次之（20種，占24.69%）；東洋界冬季鳥類種數(shù)和比例（42種，占52.50%）低于夏季，古北界冬季鳥類種數(shù)比例（34種，占42.50%）則高于夏季。

表1 錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域夏季和冬季不同生境鳥類群落優(yōu)勢(shì)種Table 1 Dominant bird species in different habitats of Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas in summer and winter

3.3 鳥類多樣性指數(shù)

夏季中村的Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類種數(shù)最多（4種），錢江源森林公園的多樣性指數(shù)和物種數(shù)均為最高，城關(guān)鎮(zhèn)的均勻度指數(shù)和物種數(shù)分別為最高和最低值，各地區(qū)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相似；冬季錢江源森林公園的多樣性指數(shù)和物種數(shù)以及Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類種數(shù)均最高（表2）。

表2 錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域鳥類多樣性指數(shù)Table 2 Diversity indices of bird species in Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas

從不同生境來(lái)看，夏季次生林多樣性指數(shù)和物種數(shù)均最低，人工林次之，這2個(gè)參數(shù)較高的生境為城鎮(zhèn)用地和農(nóng)田村莊；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為城鎮(zhèn)用地和天然林較高，農(nóng)田村莊最低，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為次生林最高，其他生境類似（表3）。冬季農(nóng)田村莊的物種多樣性指數(shù)最高，天然林的物種多樣性指數(shù)則最低。天然林均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為最低和最高值，其他生境這2個(gè)指數(shù)值類似。

4 討論

4.1 鳥類資源與物種組成

調(diào)查共記錄到鳥類112種，占浙江省鳥類物種總數(shù)（442種）的 25.34%［26］，低于浙江龍王山自然保護(hù)區(qū)（165種）［27］和天童國(guó)家森林公園（142種）［15］，高于古田山自然保護(hù)區(qū)（90種）［18］、臨安城郊（86種）［28］和清涼峰旅游區(qū)（82種）［17］。筆者調(diào)查時(shí)間雖然不長(zhǎng)，但物種數(shù)比較豐富，調(diào)查的鳥類種類具有代表性，基本包含該地區(qū)的絕大部分鳥類。鳥類以雀形目（79種）種類最多，與天童國(guó)家森林公園［15］、龍王山［27］、古田山［10］和清涼峰［17］的調(diào)查結(jié)果相似，說(shuō)明浙江鳥類大都以雀形目中小型鳥類為主。調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種與清涼峰｛白頭鵯、家燕（Hirundo rustica）、［樹］麻雀、金腰燕、大山雀等｝的調(diào)查結(jié)果相似，說(shuō)明兩地的生境類型類似。

表3 錢江源國(guó)家公園及周邊區(qū)域夏季和冬季不同生境鳥類多樣性指數(shù)Table 3 Diversity indices of bird species in different habitats of Qianjiangyuan National Park and the surrounding areas in summer and winter

不同季節(jié)和生境中鳥類優(yōu)勢(shì)種存在一定差異。夏季調(diào)查發(fā)現(xiàn)，領(lǐng)雀嘴鵯生態(tài)位廣，在5類生境中均為優(yōu)勢(shì)種，［樹］麻雀為伴人鳥類，在人工林、農(nóng)田村莊和城鎮(zhèn)用地等人為干擾大的生境中數(shù)量較大。大山雀喜好在次生闊葉林、闊葉林和針闊混交林等林區(qū)活動(dòng)，為人工林和次生林的優(yōu)勢(shì)種，城鎮(zhèn)用地生境有成片林區(qū)，也分布有較多大山雀。冬季調(diào)查發(fā)現(xiàn)，分布廣泛的優(yōu)勢(shì)種是領(lǐng)雀嘴鵯和灰眶雀鹛，說(shuō)明這2種鳥類冬季生態(tài)位寬度較大。同一種生境夏季的優(yōu)勢(shì)種以雜食性（如領(lǐng)雀嘴鵯、灰眶雀鹛）和肉食性（大山雀等）為主，這2類鳥類種數(shù)均占夏季5種生境的優(yōu)勢(shì)鳥類物種數(shù)的44.4%，這是因?yàn)橄募纠ハx為鳥類提供了穩(wěn)定的食物資源；冬季優(yōu)勢(shì)種則主要為雜食性（如白頭鵯和紅嘴藍(lán)鵲）和植食性（白腰文鳥和燕雀等），這2類鳥類分別占冬季5種生境優(yōu)勢(shì)鳥類種數(shù)的53.33%和26.67%，這是因?yàn)槎局参锓N子相應(yīng)增加，而動(dòng)物性食物資源急劇下降。這一結(jié)果也表明，夏季和冬季鳥類生態(tài)位發(fā)生轉(zhuǎn)變與食物資源變化密切相關(guān)。同一生境夏季和冬季共有的優(yōu)勢(shì)種絕大部分為雜食性（如領(lǐng)雀嘴鵯和灰眶雀鹛）或植食性鳥類（白腰文鳥），這是因?yàn)殡s食性鳥類因其食物種類多樣，能適應(yīng)不同季節(jié)食物資源的變化，而植食性鳥類夏季可以取食植物莖葉，冬季可取食植物果實(shí)［29］。

4.2 鳥類居留型與多樣性

筆者調(diào)查的鳥類以留鳥（64種）和東洋界（64種）鳥類為主，與龍王山［27］、天童國(guó)家森林公園［15］、古田山［18］和清涼峰［17］的調(diào)查結(jié)果相同。這一結(jié)果說(shuō)明浙江各地的鳥類區(qū)系特征類似。該研究夏季（81種）和冬季（80種）記錄到的鳥類物種總數(shù)相似，其中古田山（77）和中村（70）記錄到較多的鳥類種數(shù)，其余2個(gè)地區(qū)均在50種左右，這是因?yàn)楣盘锷胶椭写迳愁愋蛷?fù)雜，適合多種鳥類生存。

農(nóng)田村莊中記錄到的鳥類物種數(shù)最多（69種），天然林（36種）和次生林（36種）的物種數(shù)均較少。這主要是因?yàn)檗r(nóng)田村莊周邊有多種人工生境和次生林環(huán)繞，使得農(nóng)田村莊的微生境多樣，可為多種鳥類提供棲息生境。天然林和次生林生境相對(duì)單一，不能給多種鳥類提供取食和營(yíng)巢環(huán)境。這一結(jié)果表明，中等強(qiáng)度干擾的生境（周邊有丘陵的農(nóng)田村莊）和多樣的微生境對(duì)鳥類多樣性的維持起重要作用。不同地區(qū)物種數(shù)差異較大，錢江源森林公園的物種數(shù)最高，這是因?yàn)樵摰貐^(qū)天然林、次生林和人工林等生境多樣，可以提供更高的棲息地多樣性，適合鳥類生存［29］。城關(guān)鎮(zhèn)的物種數(shù)較低，可能與樣線數(shù)少、生境單一和人類干擾大等因素有關(guān)。中村則有大量的林區(qū)為猛禽提供生存空間［15］。

夏季農(nóng)田村莊的物種數(shù)在5種生境中最高，是因?yàn)樵撋持邪r(nóng)田、林地、灌木和草地等微生境，環(huán)境異質(zhì)性較高，具有多層次的生境邊緣效應(yīng)［30］，較為復(fù)雜的環(huán)境更有利于鳥類生存［31］。城鎮(zhèn)用地的鳥類數(shù)量分布相對(duì)均勻，因此多樣性指數(shù)較高。天然林和人工林的生境較為單一，物種數(shù)相對(duì)較低，但天然林的有些物種未在其他生境中出現(xiàn)，如灰頭鴉雀（Paradoxornis gularis）和小燕尾（Enicu?rus scouleri）等，而人工林中的鳥類在其他生境中均有發(fā)現(xiàn)。次生林的物種多樣性指數(shù)最低，這是因?yàn)榇紊址植加写罅康念I(lǐng)雀嘴鵯和紅嘴藍(lán)鵲，這2個(gè)物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致次生林多樣性下降，這也與次生林生境單一有關(guān)。冬季農(nóng)田村莊的多樣性指數(shù)和物種數(shù)均為最高，這與其較高的空間異質(zhì)性有關(guān)。天然林的優(yōu)勢(shì)度最高與該生境中灰眶雀鹛數(shù)量較大有關(guān)。天然林生境組成比較單一，所以物種數(shù)較少［32］，次生林物種數(shù)冬季較夏季多15種，這是因?yàn)槌霈F(xiàn)了大量喜好次生林生境的鳥類（燕雀、灰頭鹀和樹鷚等）。

不同生境對(duì)鳥類的作用不同，猛禽因其處于食物鏈頂端而需要大面積的生存空間和大量的食物資源，是生態(tài)系統(tǒng)平衡和環(huán)境保護(hù)質(zhì)量的指示物種［33］。周邊有丘陵包圍的農(nóng)田村莊給猛禽提供了好的棲息場(chǎng)所，調(diào)查發(fā)現(xiàn)農(nóng)田村莊出現(xiàn)的國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物最多（鳳頭鷹、普通鵟、林雕和蛇雕等），這說(shuō)明錢江源森林公園及周邊地區(qū)的農(nóng)田村莊（周邊分布有丘陵）在保護(hù)這些瀕危鳥類中起到非常重要的作用。次生林和天然林區(qū)生境相對(duì)單一，物種數(shù)很少，但對(duì)瀕危雞形目鳥類（如白鷴）的保護(hù)也起到重要的作用。因此，周邊有丘陵包圍的農(nóng)田村莊、次生林和天然林應(yīng)得到很好的保護(hù)，建議當(dāng)?shù)卣肮芾聿块T保持森林公園區(qū)域內(nèi)天然林生境及農(nóng)田村莊生境的面積，特別是周邊具有次生林環(huán)繞的多種微生境的農(nóng)田村莊。城鎮(zhèn)用地的林區(qū)由于片段化相對(duì)嚴(yán)重，主要分布的是一些伴人鳥類。人工林的鳥類數(shù)量和物種數(shù)雖然達(dá)到一定水平，但該生境出現(xiàn)的鳥類在其他生境中都能發(fā)現(xiàn)，因此人工林對(duì)于保護(hù)鳥類多樣性的價(jià)值不高，建議在園林規(guī)劃設(shè)計(jì)中盡量避免營(yíng)造大面積的人工純林，可選擇能為鳥類提供食物的喬木和灌木，為鳥類提供更多的生態(tài)位。另外，鑒于錢江源國(guó)家公園的保護(hù)動(dòng)物種類多，但數(shù)量少且不穩(wěn)定，建議在錢江源國(guó)家公園選取一些周邊有丘陵包圍的農(nóng)田村莊和天然林生境，設(shè)立鳥類固定的監(jiān)測(cè)樣線及樣點(diǎn)進(jìn)行長(zhǎng)期觀察，密切關(guān)注指示物種以及珍稀物種的種群動(dòng)態(tài)與分布，掌握鳥類的生態(tài)習(xí)性及生境偏好，為錢江源國(guó)家公園的鳥類保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。