(1.西南大學(xué)心理學(xué)部，重慶 400715；2.美國密蘇里大學(xué)圣路易斯分校教育學(xué)院，圣路易斯 63121；3.重慶城市職業(yè)學(xué)院，重慶 402160)

1 引 言

近年來，越來越多的研究者高度地關(guān)注焦慮對風(fēng)險決策的影響，并進行了一系列有價值的研究，但所呈現(xiàn)的結(jié)果尚未一致。

如同研究所示，與低特質(zhì)焦慮者相比，高特質(zhì)焦慮者更加傾向于風(fēng)險尋求(Robinson,Bond,& Roiser,2015)。但有研究卻呈現(xiàn)了不一致的結(jié)果，即高焦慮的決策者更加偏好于風(fēng)險規(guī)避(Charpentier,Aylward,Roiser,& Robinson,2017)。正如研究者所述：高焦慮者對環(huán)境中的潛在威脅或負性刺激較為敏感，對此會過度地警惕并產(chǎn)生注意偏向(Ortega,Ramírez,Colmenero,& García-Viedma,2017)，且極大可能地將其解釋為負性結(jié)果(Gu et al.,2017)。故而，風(fēng)險規(guī)避或許是為了避免受到傷害或是負性情緒體驗的結(jié)果。然而有研究卻表明，短暫的焦慮情緒在未能影響決策者的風(fēng)險偏好時卻改變了其大腦評價機制的編碼(Engelmann,Meyer,Fehr,& Ruff,2015)。

鑒于此，或許明晰焦慮影響風(fēng)險決策的神經(jīng)機制，是能夠直觀地闡述兩者關(guān)系的途徑之一。本文回顧了近幾年有關(guān)焦慮與風(fēng)險決策的神經(jīng)機制的研究，試圖探索了焦慮影響風(fēng)險決策的神經(jīng)機制，并借用風(fēng)險敏感理論與認知資源理論，從情緒與認知雙加工角度詮釋了此神經(jīng)機制。

2 焦慮與風(fēng)險決策的神經(jīng)機制

2.1 焦慮的神經(jīng)機制

2.1.1 焦慮與潛在威脅

焦慮個體對所處環(huán)境中存在的潛在威脅比較敏感，進而會夸大其可能對自身造成的傷害(Ortega et al.,2017)。前人在探究大腦皮層對面孔威脅性變化時發(fā)現(xiàn)，腹內(nèi)側(cè)前額葉(VMPFC)能夠識別面孔微小變化，而杏仁核(amygdala)能夠識別中性面孔到恐懼面孔的變化(Achaibou,Loth,& Bishop,2016)。并且當(dāng)個體置身于威脅中時，杏仁核將直接編碼從感覺皮層檢測到的威脅信息，隨后終紋床核(BNST)、紋狀體(STR)、腹側(cè)海馬(VHPC)以及內(nèi)側(cè)前額葉等會依據(jù)編碼信號進行表達，同時內(nèi)側(cè)前額葉與腹側(cè)海馬也會將反應(yīng)信號傳送回杏仁核、紋狀體與終紋床核，以此形成一個循環(huán)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(Lago,Davis,Grillon,& Ernst,2017)。

2.1.2 焦慮與負性預(yù)期、恐懼

高特質(zhì)焦慮群體的核心特征是對將來不確定事件的過度負性預(yù)期(Grupe & Nitschke,2013)。而且在他們預(yù)期負性刺激時，前腦島(AI)被過度地激活，且激活強度與特質(zhì)焦慮水平呈正相關(guān)(Simmons et al.,2011)。然而，焦慮者對負性刺激的預(yù)期除了反映對潛在威脅的應(yīng)對準備之外，同時也激活了與恐懼情緒喚醒有關(guān)的神經(jīng)區(qū)域(內(nèi)側(cè)前扣帶回(MACC)、紋狀體、杏仁核、腹內(nèi)側(cè)前額葉、腦島(insula)以及背外側(cè)前額葉(DLPFC)等)。其中，杏仁核主管威脅刺激的加工，背外側(cè)前額葉與腹外側(cè)前額葉(VLPFC)主管注意指向加工、注意偏差與警覺維持；同時，腹外側(cè)前額葉調(diào)解著背外側(cè)前額葉對杏仁核的影響，而前額葉則控制杏仁核的恐懼反應(yīng)程度，海馬(hippocampus)則為杏仁核的恐懼反應(yīng)提供場景(Buhle et al.,2014;Milad & Quirk,2012)。

2.1.3 焦慮障礙患者的腦機制

廣泛性焦慮障礙(GAD)患者的左側(cè)杏仁核與左背外側(cè)前額葉的功能連接顯著降低，但右側(cè)杏仁核與右側(cè)小腦、腦島、顳上回的功能連接卻顯著增強，且增強強度與焦慮水平呈負相關(guān)(Liu et al.,2015)。而社交焦慮障礙(SAD)患者卻呈現(xiàn)出眶額葉(OFC)對杏仁核情緒表達的自上而下監(jiān)管機制的損壞，具體表現(xiàn)為二者功能連接的異常積極興奮，且這種獨特的連接方式促進了杏仁核的激活強度(Sladky et al.,2015)。此外，背側(cè)前扣帶回(dACC)和背外側(cè)前額葉的激活強度與SAD患者的癥狀嚴重程度呈負相關(guān)(Heitmann et al.,2017)。

綜上所述，高焦慮的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)主要由眶額葉、丘腦與扣帶回組成，而低焦慮的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)主要包括默認網(wǎng)絡(luò)(杏仁核、前額葉、腦島、前腦島、紋狀體等)(Takagi et al.,2017)，其中杏仁核或許充當(dāng)著這些腦區(qū)間運輸信息的樞紐?；诖?，本文推測焦慮的產(chǎn)生可能存在一個高度敏感的“神經(jīng)回路”(如圖1)：杏仁核直接編碼從感覺皮層檢測到的信息，以自身為樞紐將編碼信號分別傳送至威脅加工與預(yù)期獎賞系統(tǒng)進行深度加工與解釋，其中腦島與扣帶回負責(zé)辨別與處理刺激信息，背外側(cè)前額葉與腹外側(cè)前額葉負責(zé)精細加工與結(jié)果解釋，而前額葉與眶額葉負責(zé)監(jiān)管杏仁核對加工結(jié)果的情緒表達，海馬則為杏仁核的情緒反應(yīng)提供場景。但在此過程中，刺激線索的上層傳遞(皮層)與下層傳遞(腦干)或許存在解體與協(xié)調(diào)缺陷，致使各個通路的協(xié)調(diào)作用將信息結(jié)果錯誤地傳達至杏仁核，使其高度激活，進而促使核心網(wǎng)絡(luò)間的功能連接異常，產(chǎn)生焦慮。

圖1 焦慮的腦功能網(wǎng)絡(luò)圖

→刺激傳入通路←┄→與焦慮產(chǎn)生相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)┄→監(jiān)控與場景作用機制

2.2 風(fēng)險決策的神經(jīng)機制

2.2.1 決策選項的分布

決策選項的分布(選項的變異范圍、期望值與參照點的關(guān)系)會影響決策者的選擇(Mishra,2014)。其中，變異范圍與參照點主要涉及背內(nèi)側(cè)前額葉(DMPFC)、眶額葉、腹側(cè)紋狀體與前扣帶回等(Blankenstein,Peper,Crone,& van Duijvenvoorde,2017)?？纛~葉作為“計算中樞”處理著刺激與結(jié)果的價值信息；內(nèi)側(cè)前額葉作為“執(zhí)行中樞”，將刺激與結(jié)果的聯(lián)結(jié)信息匯總形成執(zhí)行策略并保存，然后參照新的信息進行策略更新(黃文強,楊沙沙,&于萍,2016)；前扣帶回既預(yù)測決策結(jié)果的價值信息又將整合的獎賞信息發(fā)送至運動區(qū)(Hyman,Whitman,Emberly,Woodward,& Seamans,2013)。而期望值則調(diào)節(jié)以內(nèi)外側(cè)前額葉為中樞的價值敏感性網(wǎng)絡(luò)的有效連接，使其密集的連接并迅速的形成最短中心路徑，以便快速計算(Minati,Grisoli,Seth,& Critchley,2012)。

2.2.2 風(fēng)險容忍與風(fēng)險態(tài)度

研究表明，腹內(nèi)側(cè)前額葉的損傷會改變對預(yù)期收益與損失的相對風(fēng)險容忍度，即腹內(nèi)側(cè)前額葉病變的患者在損失情景中傾向于風(fēng)險尋求，但在收益情景中傾向于風(fēng)險規(guī)避(Pujara,Wolf,Baskaya,& Koenigs,2015)。并且個體在預(yù)期不確定性收益時，激活了伏核(NAc)與前腦島，但在預(yù)期不確定性損失時，只激活了前腦島(Knutson et al.,2014)。這暗示著，腹內(nèi)側(cè)前額葉與前腦島或許是風(fēng)險容忍度的神經(jīng)基礎(chǔ)。

此外，在風(fēng)險尋求的個體中，腹外側(cè)前額葉的信號值隨著風(fēng)險而增大，但在風(fēng)險規(guī)避的個體中卻呈現(xiàn)了相反現(xiàn)象，這由此反映了風(fēng)險態(tài)度(B?mmel et al.,2014)。并且個體較多的風(fēng)險尋求也與內(nèi)外側(cè)眶額葉中較強的激活有關(guān)(Blankenstein et al.,2017)。故而，風(fēng)險態(tài)度的神經(jīng)表征主要涉及到腹內(nèi)外側(cè)前額葉、左側(cè)眶額葉(LOFC)、內(nèi)側(cè)眶額葉(MOFC)與后扣帶回(PCC)(Losecaat Vermeer,Boksem,& Sanfey,2014)。

綜上所述，風(fēng)險決策涉及的特定腦區(qū)有前額葉、眶額葉、前扣帶回、紋狀體、腦島與杏仁核等(Blankenstein et al.,2017;Claus et al.,2017)。其中，眶額葉與伏核編碼了風(fēng)險決策中的概率與風(fēng)險等信息；而眶額葉與內(nèi)側(cè)前額葉參與了風(fēng)險決策的策略形成與轉(zhuǎn)換，且杏仁核、腹側(cè)紋狀體與伏核等參與了策略保持、價值判斷，影響了決策偏向與行動強度(黃文強et al.,2016)。而且風(fēng)險決策由刺激編碼、比較與行為選擇組成。故本文推測風(fēng)險決策的形成可能存在這樣的一個神經(jīng)環(huán)路(圖2)：首先刺激編碼系統(tǒng)通過對外界刺激信息的加工而形成指令評價編碼，隨后預(yù)期獎賞系統(tǒng)對此編碼進行深度解釋而產(chǎn)生不確定性預(yù)期獎賞信號，然后行為選擇系統(tǒng)參照此獎賞信號而形成風(fēng)險態(tài)度指令行為編碼，產(chǎn)生相應(yīng)的決策行為。

圖2 風(fēng)險決策的腦功能網(wǎng)絡(luò)圖

→刺激輸入路徑←┄→與風(fēng)險決策相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)

3 焦慮影響風(fēng)險決策的神經(jīng)機制

3.1 影響因素涉及的腦區(qū)

3.1.1 框架效應(yīng)

羅寒冰,徐富明,李彬,張慧,和李燕(2015)綜述道：框架效應(yīng)的產(chǎn)生可能源自以杏仁核為代表的情緒加工，而以前扣帶回與前額葉為代表的認知加工可能對此起到抑制與監(jiān)控作用。當(dāng)決策與框架效應(yīng)相一致時，特質(zhì)焦慮與杏仁核和腹內(nèi)側(cè)前額葉的功能連接呈正相關(guān)；但當(dāng)決策與框架效應(yīng)背道而馳時，特質(zhì)焦慮與腹內(nèi)側(cè)前額葉和背側(cè)前扣帶回的功能連接呈負相關(guān)(Xu et al.,2013)。這暗示著，框架效應(yīng)與焦慮反映間存在著顯著重疊的神經(jīng)回路，其中焦慮的產(chǎn)生主要依賴于杏仁核與腹內(nèi)側(cè)前額葉間的情緒神經(jīng)回路，而決策評價主要依賴于前扣帶回與前額葉間的認知神經(jīng)回路，則這三個腦區(qū)間構(gòu)成的神經(jīng)回路可能是焦慮通過加工框架信息而影響風(fēng)險決策的神經(jīng)基礎(chǔ)。

3.1.2 主觀評價

研究證實，在沒有顯著的行為偏好的風(fēng)險決策中，短暫的焦慮干擾了腹內(nèi)側(cè)前額葉與腹側(cè)紋狀體的正值編碼，使其主觀值減小，但同時又促進了腦島的負值編碼，使其主觀值增大，即短暫的焦慮能夠把決策選項的神經(jīng)值的焦點從可能的正性結(jié)果轉(zhuǎn)向為預(yù)期的負性結(jié)果(Engelmann et al.,2015)。這表明，狀態(tài)焦慮在改變低水平的大腦評價系統(tǒng)時有可能未改變更加高級的“慎重”過程(例如：價值的整合與比較)。同時，這也暗示著大腦評價系統(tǒng)或許是焦慮影響風(fēng)險決策的神經(jīng)基礎(chǔ)。

3.1.3 損失反感

Galván和Peris(2014)的研究發(fā)現(xiàn)，在損失情景中進行風(fēng)險決策時，焦慮者呈現(xiàn)出較強的杏仁體與腦島的銜接，而在收益情景中腹側(cè)紋狀體的激活強度顯著降低。這就表明，與收益情景相比，焦慮者的杏仁核和腹側(cè)紋狀體對損失情景的反應(yīng)更加強烈，即損失反感(Canessa et al.,2013)。此外，損失反感與雙側(cè)腦島、左內(nèi)側(cè)額葉的灰質(zhì)體積呈負相關(guān)(Markett,Heeren,Montag,Weber,& Reuter,2016)，也與左腹側(cè)紋狀體、右后側(cè)腦島的激活強度高度相關(guān)(Canessa et al.,2016)。這暗示著，損失反感主要涉及的腦區(qū)有杏仁核、腹側(cè)紋狀體與腦島。

綜上所述，焦慮影響風(fēng)險決策的因素主要涉及的腦區(qū)包括杏仁核、腹內(nèi)側(cè)前額葉、前扣帶回、腹側(cè)紋狀體、前腦島與腦島等?；诖耍疚奶剿髁诉@些腦區(qū)在焦慮影響風(fēng)險決策過程中所扮演的角色。

3.2 焦慮影響風(fēng)險決策涉及的腦區(qū)及其功能

3.2.1 前額葉及其認知靈活性

焦慮的消極影響會干擾個體的認知功能，特別是認知靈活性與決策。然而，前額葉的完整性是認知功能的基礎(chǔ)(Park & Moghaddam,2017)。在焦慮環(huán)境中，前額葉通過配對神經(jīng)元的相關(guān)性以及同步的θ振蕩，與杏仁核相互作用，調(diào)節(jié)著個體的條件性恐懼反應(yīng)與冒險行為(Karalis et al.,2016;Likhtik,Stujenske,Topiwala,Harris,& Gordon,2014)。而在轉(zhuǎn)換任務(wù)中，焦慮的變化與前額葉神經(jīng)元對任務(wù)規(guī)則的反應(yīng)缺陷有關(guān)，同時其也抑制了前額葉神經(jīng)元的自動激活(Park,Wood,Bondi,Del,& Moghaddam,2016)。但前額葉神經(jīng)元激活的持續(xù)變化可能與焦慮相關(guān)的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì)的變化有關(guān)(如：多巴胺與去甲腎上腺素的釋放)，并在此延長時間尺度上，焦慮誘發(fā)了前額葉神經(jīng)元自發(fā)的異常激活狀態(tài)(Park & Moghaddam,2017)。這暗示著，焦慮可能通過損傷認知靈活性區(qū)域而影響著風(fēng)險決策。

3.2.2 紋狀體的注意偏向與腹側(cè)紋狀體的規(guī)避動機

在個體關(guān)注任務(wù)時，攜帶多巴胺神經(jīng)遞質(zhì)的紋狀體通過調(diào)節(jié)前額葉、頂葉與扣帶回的激活強度而影響著注意力(van Schouwenburg,den Ouden,& Cools,2015)。而且與高獎勵相比較，焦慮者更加傾向于低獎勵，且低獎勵較強的激活了紋狀體。這或許是焦慮者對低獎勵的相對負性值較為敏感，進而產(chǎn)生了注意偏向(Benson,Guyer,Nelson,Pine,& Ernst,2015)。此外，當(dāng)行為被抑制的青少年察覺到他們的決策將直接影響到預(yù)期結(jié)果時，其的腹側(cè)紋狀體呈現(xiàn)出超活化狀態(tài)(Guyer et al.,2012)。并且個體在預(yù)期損失時，焦慮促進了腹側(cè)紋狀體的激活(Gorka,Fuchs,Grillon,& Ernst,2017)。這暗示著，焦慮者偏好于規(guī)避負性結(jié)果的可能性要歸結(jié)為有助于風(fēng)險規(guī)避的高動機，而這種高異常地動機可能是腹側(cè)紋狀體的功能障礙所致(Benson et al.,2015;Lago et al.,2017)。

3.2.3 前扣帶回與前腦島及其損失反感

Fukunaga,Brown,和Bogg(2012)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氣球爆破概率的增大而被試選擇放棄繼續(xù)打氣球時，前扣帶回與前腦島呈現(xiàn)出較強的激活狀態(tài)，其中前扣帶回較強的激活可能代表著損失反感(Flagan,Aupperle,Simmons,B.Stein,& Paulus,2011)。然而有研究表明，焦慮不但促進了背側(cè)前扣帶回的損失編碼(Gorka et al.,2017)，而且高特質(zhì)焦慮與較強的腦島激活密切相關(guān)(Flagan et al.,2011)，這可能反映了腦島對風(fēng)險強烈的反感內(nèi)感受性。因此，反感感應(yīng)加工的神經(jīng)機制(杏仁核、腦島與前扣帶回)或許能夠解釋焦慮者規(guī)避潛在損失的產(chǎn)生與功能紊亂(Flagan et al.,2011)。

3.2.4 腦區(qū)間的神經(jīng)環(huán)路及其功能

Lago等人(2017)綜述道：焦慮的神經(jīng)環(huán)路由杏仁核、內(nèi)側(cè)前額葉、腦島、紋狀體、終紋床核和海馬等間的功能連接構(gòu)成。并且在風(fēng)險決策期間，高焦慮者借助框架效應(yīng)的神經(jīng)環(huán)路(杏仁核(情緒系統(tǒng))-腹內(nèi)側(cè)前額葉(整合信息)-背側(cè)前扣帶回(DACC)(分析系統(tǒng)))對風(fēng)險信息進行評估，其中評估的腦網(wǎng)絡(luò)主要由腹內(nèi)側(cè)前額葉、腹側(cè)紋狀體、前腦島與前扣帶回等構(gòu)成(Fukunaga et al.,2012;Heekeren,Schulreich,Mohr,& Morawetz,2017;Xu et al.,2013)，而對評估的結(jié)果產(chǎn)生損失反感的神經(jīng)環(huán)路由杏仁核、前扣帶回與前腦島間的功能連接構(gòu)成(Flagan et al.,2011)。

綜上所述，焦慮影響風(fēng)險決策主要涉及的腦區(qū)有杏仁核、前額葉、腹內(nèi)側(cè)前額葉、腦島、前腦島、紋狀體、腹側(cè)紋狀體與前扣帶回等。然而，焦慮對風(fēng)險決策的影響不但涉及情緒加工，而且也涉及認知加工，特別是認知靈活性轉(zhuǎn)換、注意偏向等高級加工過程?；诖?，本文推測焦慮影響風(fēng)險決策可能存在這樣的一個神經(jīng)回路(圖3)：以杏仁核為交匯點，以前額葉區(qū)域為橋梁形成情緒與認知雙加工的主干路徑，其中框架效應(yīng)的神經(jīng)環(huán)路或許是情緒與認知加工間的一條捷徑。焦慮者通過調(diào)節(jié)環(huán)境中的情緒信息，進而協(xié)助認知加工系統(tǒng)對輸入大腦評價系統(tǒng)中的信息進行全面整合與綜合比較，從而指導(dǎo)行為決策。若主干路徑受損(主要指前額葉區(qū)域的病變)，杏仁核會借助腦島加工冗余信息的特點，及時與其搭建一個簡單的信息處理平臺，以此協(xié)助個體應(yīng)對信息的變化。

圖3 焦慮影響風(fēng)險決策的腦功能網(wǎng)絡(luò)圖

←┄→焦慮影響風(fēng)險決策的腦網(wǎng)絡(luò)

情緒加工系統(tǒng) □認知加工系統(tǒng)

4 總結(jié)與展望

本文通過綜述有關(guān)焦慮與風(fēng)險決策的神經(jīng)機制發(fā)現(xiàn)，二者涉及的腦區(qū)間存在著高度重疊。而這種獨特的重疊不僅暗示著焦慮影響風(fēng)險決策神經(jīng)機制的普遍性，而且也暗示著其的復(fù)雜性。如上所述，焦慮影響風(fēng)險決策的過程不但涉及到情緒與認知的雙加工，而且可能涉及到焦慮的三個階段。在短暫焦慮狀態(tài)時，焦慮可能更多改變了決策者內(nèi)部的神經(jīng)編碼而未能影響行為偏好；在焦慮的潛伏期，焦慮可能過多地干擾了決策者的神經(jīng)評價，抑制了其的認知靈活性轉(zhuǎn)換，進而逐漸地削弱了神經(jīng)評價系統(tǒng)的功能，此時或許會呈現(xiàn)行為偏好；但在焦慮的病變期，焦慮嚴重地損傷了決策者的大腦機制，致使其呈現(xiàn)出諸多地功能障礙，從而高頻率的產(chǎn)生異常行為。基于此，本文借用風(fēng)險敏感理論與認知資源分配理論詮釋了此過程。

風(fēng)險敏感理論的核心觀點為：“需要”驅(qū)動決策行為(宋云嬙,徐瑞珩,&邢采,2017)。在風(fēng)險決策情景中，由于風(fēng)險的不確定性誘發(fā)了個體的焦慮情緒，進而提高了個體對所處環(huán)境中潛在風(fēng)險的敏感性，并對此產(chǎn)生了注意偏向且優(yōu)先加工，對加工的結(jié)果更傾向于負性解釋。故而為了避免受到傷害或是負性情緒體驗以此滿足自身安全的“需要”，短暫的焦慮可能促進了個體的風(fēng)險規(guī)避。但長期的焦慮情緒會削弱認知資源的分配，進而抑制個體的認知加工，致使其因認知資源的緊缺而沒有能力做出正確判斷時，會迫切地選擇能提供一定機會而滿足自身需要的高風(fēng)險選項。

然而，未來的研究不但需要驗證焦慮影響風(fēng)險決策的神經(jīng)機制，還需要探索神經(jīng)元的連接狀況以及神經(jīng)遞質(zhì)的流向。故而可以考慮從以下幾個方面進行：

第一，遺傳基因的研究。研究發(fā)現(xiàn)，5-HTTLPR與青少年的焦慮障礙和損失規(guī)避有關(guān)，而且遺傳基因通過神經(jīng)遞質(zhì)的傳導(dǎo)影響著人類的神經(jīng)活動以及相應(yīng)的決策行為(Ernst et al.,2014)。第二，神經(jīng)遞質(zhì)的研究。采用正電子斷層掃描(PET)技術(shù)對風(fēng)險決策背后的神經(jīng)遞質(zhì)活動進行分子水平研究，以此探索焦慮影響風(fēng)險決策的腦神經(jīng)回路信息傳遞狀況(如：傳遞了何種信息、傳遞的信息量、信息傳遞的方向)。第三，開展焦慮影響風(fēng)險決策的發(fā)展性研究。利用近紅外腦功能成像技術(shù)(fNIRS)生態(tài)學(xué)效度高的特點，可考慮對嬰兒群體開展研究，以揭示人類早期的焦慮加工與風(fēng)險決策及其關(guān)系的發(fā)展特點，還可開展焦慮癥患者的風(fēng)險決策發(fā)展特征與前額葉高級認知功能間關(guān)系的研究，以揭示焦慮影響風(fēng)險決策的認知腦機制。