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        斑皮桉5個(gè)種源光響應(yīng)特性比較分析

        2019-04-26 00:39:28唐慶蘭蔣鈺渝楊中寧覃明眺蘇福聰鄧紫宇項(xiàng)東云陳健波鄭永鄧
        廣西林業(yè)科學(xué) 2019年1期
        關(guān)鍵詞:生長(zhǎng)

        唐慶蘭,蔣鈺渝,楊中寧,覃明眺,蘇福聰,鄧紫宇,項(xiàng)東云,陳健波,鄭永鄧

        (1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530002;2.廣西國(guó)有七坡林場(chǎng),南寧 530227;3.環(huán)江毛南族自治縣川山鎮(zhèn)林業(yè)工作站,廣西河池 547100;4.廣西國(guó)有三門江林場(chǎng),柳州 545000)

        斑皮桉(Corymbia maculata),高大喬木,在良好生長(zhǎng)環(huán)境下樹高可達(dá)35 m,胸徑達(dá)100~130 cm。分布于昆士蘭州南部和新南威爾士州中部和北部沿海區(qū)域[1-2]。斑皮桉成熟材的邊心材明顯,邊材一般呈淡白色,寬度可達(dá)8 cm,心材為淺棕色至深棕色,紋理通常交錯(cuò),材質(zhì)堅(jiān)硬、結(jié)實(shí)、耐用。成熟材的基本密度為745~1 080 kg/m3,可用作枕木、工具柄手、重建筑、橫梁、木地板、膠合板等[3]。斑皮桉是澳大利亞東部沿海重要的用材樹種之一,該樹種的育種和改良工作自1995年開始[4-6],建立了世代種子園,建立了多個(gè)無性系測(cè)定試驗(yàn)林。斑皮桉無性系林木生長(zhǎng)性狀和木材性狀受較高遺傳控制,環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)性狀和木材材性的影響達(dá)到顯著水平,遺傳與環(huán)境交互作用對(duì)木材材性的影響很小,對(duì)生長(zhǎng)性狀有一定的影響[7]。我國(guó)從上世紀(jì)90年代開始進(jìn)行斑皮桉引種試驗(yàn)[8-10],在福建,斑皮桉耐寒能力中等,生長(zhǎng)不及尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)、巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)和鄧恩桉(E.dunnii);在海南,參試的無性系中,斑皮桉無性系生長(zhǎng)量?jī)H次于尾細(xì)桉(E.urophylla×E.tereticornis)和尾赤桉(E.urophylla×E.camaldulensis)2個(gè)雜交種無性系,高于其他無性系生長(zhǎng)量。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)斑皮桉等4個(gè)傘房屬樹種,并開展了遺傳改良研究[11-12],研究發(fā)現(xiàn),引種進(jìn)的4個(gè)傘房屬樹種中,斑皮桉的生長(zhǎng)表現(xiàn)較差,3年生時(shí)平均材積0.002 m3。

        桉樹不同種源、不同無性系的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)差異顯著[13-16]。陸釗華等[13]研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰作用與樹高、胸徑、單株材積等生長(zhǎng)指標(biāo)存在一定程度的正相關(guān)關(guān)系,可應(yīng)用于優(yōu)良無性系的早期選擇。對(duì)斑皮桉光合作用的研究未見報(bào)道,本文分析了5個(gè)種源斑皮桉的光響應(yīng)特性,為斑皮桉的經(jīng)營(yíng)和早期選擇提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)地自然概況

        試驗(yàn)地設(shè)在廣西林科院試驗(yàn)苗圃(108°56′E,22°56′N),海拔約80 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,≥10℃積溫為7 200℃,年均氣溫21.7℃,極端最低氣溫-1.5℃,極端最高氣溫40.4℃,全年無霜期達(dá)360 d,年均降水量為1 300 mm,日照時(shí)數(shù)1 550 h以上,年均相對(duì)濕度為80%左右,干濕季節(jié)明顯,降雨主要集中在4—9月。

        1.2 參試種源

        2013年12月從澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織引進(jìn)斑皮桉,包括5個(gè)種源,主要產(chǎn)自澳大利亞新南威爾士州和維多利亞州(表1)。

        表1 斑皮桉種源地概況Tab.1 Origin information of Corymbia maculata provenances

        1.3 光合測(cè)定

        2016年1月播種,小苗培育至30 cm后,將小苗移栽至直徑30 cm的塑料杯內(nèi)培育,2016年10月進(jìn)行光合測(cè)定。

        用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR6400光合作用儀進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)種源選取3株平均樣木,測(cè)定時(shí)間選擇晴天的上午9—11時(shí)進(jìn)行。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),并計(jì)算水分利用效率(WUE=Pn/Tr),光強(qiáng)(PAR)梯度分別設(shè)定為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、 600、 400、 200、 100、 500、 200、 100、50、0。

        1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

        本文所有數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同種源凈光合速率光響應(yīng)特征

        各種源間光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)一致,但又有所差異。光強(qiáng)為零時(shí),凈光合速率(Pn)為負(fù)值,隨著光強(qiáng)的增加,Pn迅速上升,光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s),曲線上升趨向平穩(wěn),達(dá)到飽和點(diǎn)后Pn上升緩慢,甚至有下降的趨勢(shì)。種源20772的Pn最大值 (22.528 4 μmol·m-2·s-1) 最大,最小值偏小,曲線上升相對(duì)較急;其次是種源20599、20884和20598,Pn最大值分別為20.232 0、18.686 4、17.817 2 μmol/(m2·s);Pn最小的是種源21075,Pn最大值為15.546 3 μmol/(m2·s),最小值偏小,曲線上升平緩(圖1)。

        圖1 不同種源Pn光響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-light response curves of different provenances

        從凈光合速率(Pn)與光強(qiáng)的回歸(表2)可以看出,Pn與光強(qiáng)呈顯著的二次曲線相關(guān)關(guān)系,各種源擬合曲線的R2值均在0.92以上。各種源的光響應(yīng)曲線的二次回歸擬合和200 μmol/(m2·s) 以下的線性擬合,可以計(jì)算出一系列光響應(yīng)特征參數(shù)(表3),光補(bǔ)償點(diǎn)較高的種源有20772和20598,光補(bǔ)償點(diǎn)分別為36.92、45.05 μmol/(m2·s),但光飽和點(diǎn)較高,均超過1 500 μmol/(m2·s),利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng);種源20599和21075的光補(bǔ)償點(diǎn)次之,分別為21.2 、21.67 μmol/(m2·s),對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng),光飽和點(diǎn)中等,均為 1 388.89 μmol/(m2·s),利用強(qiáng)光的能力中等;種源20844光補(bǔ)償點(diǎn)最低(1.28 μmol·m-2·s-1),利用弱光的能力最強(qiáng),但光飽和點(diǎn)較低(1 350 μmol·m-2·s-1),利用強(qiáng)光的能力弱。

        表2 二項(xiàng)式回歸方程和光強(qiáng)在200 μmol/(m2·s)以下的直線回歸方程Tab.2 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 μmol/(m2·s)

        表3 5個(gè)種源斑皮桉光響應(yīng)特征參數(shù)Tab.3 Light response curve parameters of 5 provenances

        2.2 不同種源斑皮桉氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳的光響應(yīng)

        5個(gè)斑皮桉種源的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而緩慢上升,各種源變化趨勢(shì)一致,但種源間的變化幅度存在差異(圖2)。種源20599的Gs隨光梯度的變化幅度為0.078~0.430 molH2O/(m2·s),變化幅度最大;種源20772的變化幅度次之,0.134~0.364 molH2O/(m2·s),種源20598、20884和21075的變化幅度較小,0.061~0.269 molH2O/(m2·s)。

        圖2 不同種源氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線Fig.2 Gs-light response curves of different provenances

        胞間二氧化碳(Ci)濃度隨光強(qiáng)的增大而下降,5個(gè)種源的下降趨勢(shì)基本一致,各種源間差異較小 (圖3)。光強(qiáng)低于400 μmol/(m2·s) 時(shí),各種源Ci濃度隨光強(qiáng)的增加下降趨勢(shì)明顯,光強(qiáng)在400~800 μmol/(m2·s) 之間Ci濃度下降緩慢,當(dāng)光強(qiáng)大于1 000 μmol/(m2·s)時(shí),各種源的Ci濃度又開始緩慢上升,上升幅度比較小。

        圖3 不同種源胞間二氧化碳光響應(yīng)曲線Fig.3 Ci-light response curves of different provenances

        2.3 不同種源斑皮桉蒸騰速率和水分利用效率的光響應(yīng)

        不同種源的斑皮桉蒸騰速率(Tr)隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大,但增幅比較小,各種源曲線變化趨勢(shì)一致,與氣孔導(dǎo)度(Gs)隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)相似。種源20599的變化幅度最大,1.650~6.363 mmolH2O/(m2·s);種源20598和20772變化范圍相近,在1.248~4.324 mmolH2O/(m2·s)之間;種源20884和21075的變化幅度最小,0.229~2.136 mmolH2O/(m2·s)(圖4)。

        圖4 不同種源斑皮桉蒸騰速率光響應(yīng)曲線Fig.4 Tr-light response curves of different provenances

        斑皮桉各種源水分利用效率(WUE)隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增大,各種源變化趨勢(shì)基本一致,且與凈光合速率(Pn)隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)相似。各種源在光強(qiáng)低于400 μmol/(m2·s)時(shí),WUE隨光強(qiáng)的增加迅速增加,當(dāng)光強(qiáng)為 400~600 μmol/(m2·s)時(shí),WUE達(dá)到最大值,隨后隨光強(qiáng)的增加而趨向平緩,甚至下降(圖5)。各種源間WUE存在差異,種源20884的變化幅度最大(-4.837~10.717 molCO2/mmolH2O);種源21075的變化范圍次之,(-1.756~7.679 molCO2/mmolH2O);種源20772的變化幅度為-1.331~5.991 molCO2/mmolH2O;種源50598的變化范圍為-2.180~4.698 molCO2/mmolH2O;種源20599的變化范圍最小(-0.976~3.409 molCO2/mmolH2O)。

        圖5 不同種源斑皮桉水分利用效率光響應(yīng)曲線Fig.5 WUE-light response curves of different provenances

        3 結(jié)論與討論

        林木光合能力主要取決于其本身的遺傳特性,和林木生長(zhǎng)的環(huán)境也密切相關(guān)[17-18],同一樹種生長(zhǎng)在不同的環(huán)境,光合特性有所不同。通過分析不同種源斑皮桉的光合特性,可為斑皮桉的引種、改良和栽培提供依據(jù)。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)能直接反應(yīng)植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力,高飽和點(diǎn)、低補(bǔ)償點(diǎn)的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng),低飽和點(diǎn)、高補(bǔ)償點(diǎn)的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力較差,表觀量子AQY的大小反應(yīng)植物利用光能的高低[19]。

        本文研究結(jié)果表明,5個(gè)種源斑皮桉的光補(bǔ)償點(diǎn)均超過1 300 μmol/(m2·s),與桉屬的巨桉(E.grandis)、尾葉桉(E.urophylla)、巨尾桉和尾巨桉等多個(gè)無性系及同為傘房屬的斑皮檸檬桉的光飽和點(diǎn)相似,表現(xiàn)出明顯的陽性特征[14-16]。本研究的5個(gè)種源中,種源20772和20598的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較高,在陽光充足的陽坡種植更能發(fā)揮其生長(zhǎng)潛能;種源20599和21075的光飽和點(diǎn)相同,光補(bǔ)償點(diǎn)相差不大,在5個(gè)種源中均處于中等位置,在半陽坡種植更能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐墓猸h(huán)境;種源20884光飽和點(diǎn)最低,適應(yīng)陰坡或半陰坡地域光環(huán)境的能力較其他種源強(qiáng)。

        由于研究時(shí)間有限,未將斑皮桉各種源的光合能力與生長(zhǎng)量進(jìn)行綜合分析,但前人的研究結(jié)果表明,同一樹種不同種源表現(xiàn)出不同的光合特性,是由于樹種長(zhǎng)期適應(yīng)當(dāng)?shù)氐牡乩?、氣候因子表現(xiàn)出的特性,這些特性可以遺傳給下一代[20-21],因此在進(jìn)行引種時(shí),選擇高凈光合速率(Pn)的種源,能更有效的利用光能將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成有機(jī)物質(zhì),有望獲得更高的生長(zhǎng)量。

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