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        植物翻譯控制腫瘤蛋白研究進(jìn)展

        2019-04-18 09:12:36王靜靜雷建軍梁成亮張自坤常培培張占宇賀洪軍
        核農(nóng)學(xué)報(bào) 2019年4期
        關(guān)鍵詞:擬南芥位點(diǎn)氨基酸

        王靜靜 雷建軍 梁成亮 張自坤 常培培 張占宇 賀洪軍,*

        (1 德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東 德州 253015;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東 廣州 510642;3 湖南省蔬菜研究所,湖南 長沙 410125)

        1 翻譯控制腫瘤蛋白(TCTP)的發(fā)現(xiàn)與命名

        翻譯控制腫瘤蛋白(translationally controlled tumor protein,TCTP),又被稱為P21[1]、P23[2]或Q23[3],廣泛存在于動物、植物及酵母中[4-5],是一類在進(jìn)化上高度保守的同源蛋白家族。TCTP是由3個(gè)不同的研究小組分別從人類乳腺癌組織[2]、小鼠肉瘤細(xì)胞系[4]、紅白血病細(xì)胞[6]和Swiss 3T3細(xì)胞[3, 7]中發(fā)現(xiàn)的。由于其cDNA最初是從人的腫瘤細(xì)胞中克隆得到的,且在翻譯水平上被調(diào)控,所以將其命名為TCTP。近年來,有研究者從過敏性疾病中發(fā)現(xiàn)一種能促使IgE+的嗜堿性粒細(xì)胞釋放組胺的物質(zhì),序列分析表明其與TCTP序列高度同源,因此TCTP又被稱為組胺釋放因子(histamine-releasing factor,HRF)[8-9]。TCTP的編碼基因?yàn)門PT1(tumor protein translationally-controlled 1),人類TPT1基因編碼的蛋白是一類抗凋亡蛋白質(zhì),被稱為fortilin[10]。但以上命名僅說明了TCTP蛋白某一方面的特性,無法說明其更廣泛的功能,突顯其重要性。Pay等[11]于1992年首次發(fā)現(xiàn)植物TCTP,從懸浮培養(yǎng)細(xì)胞制備的紫花苜蓿(MedicagosativaL.)cDNA文庫中分離得到該基因,其與小鼠和人的TCTP的同源性分別為42.70%和40.80%。

        2 TCTP基因的研究領(lǐng)域及分布

        大量研究表明,TCTP不僅存在于腫瘤細(xì)胞中,也存在于菌類、酵母、昆蟲、植物和除腎細(xì)胞外的哺乳動物的正常細(xì)胞中[12-15]。TCTP的高度同源性和普遍性揭示其可能是細(xì)胞中的看家基因[16]。

        研究表明,TCTP蛋白具有多種生物學(xué)功能,包括調(diào)節(jié)細(xì)胞周期進(jìn)程[17]、鈣離子結(jié)合[18-19]、微管結(jié)合[20]、組胺釋放[8]、炎癥反應(yīng)[21]、應(yīng)激反應(yīng)[22]、抗凋亡[23-24]、抗瘧疾[14]等生命活動,以及參與細(xì)胞增殖與分化[25]和細(xì)胞骨架重排[26]等,且其可作為腫瘤逆轉(zhuǎn)的靶標(biāo)和青蒿素類藥物的作用靶點(diǎn),保護(hù)癌細(xì)胞免受外部應(yīng)激誘導(dǎo),在腫瘤發(fā)生與逆轉(zhuǎn)中起關(guān)鍵作用[27-29]。此外,有研究表明TCTP與線蟲類的產(chǎn)卵量[30]、細(xì)胞存活和轉(zhuǎn)移[31]、基因組穩(wěn)定性[32]、雷帕霉素靶點(diǎn)(target of rapamycin, TOR)信號傳導(dǎo)通路調(diào)控[33-34]以及抗病毒反應(yīng)[29]等直接相關(guān),表明TCTP潛在的應(yīng)用價(jià)值極高。

        截至目前,Genebank收錄的同源核酸序列1 122條,EST序列974條。SCI共收錄關(guān)于TCTP的文獻(xiàn)616篇,其中生物化學(xué)和分子生物學(xué)占66.07%、遺傳學(xué)占56.17%、細(xì)胞生物學(xué)占38.31%、腫瘤學(xué)占23.86%,關(guān)于TCTP基因的研究主要集中于人和動物,而關(guān)于植物方面的報(bào)道較少,僅占9.22%,表明植物TCTP的研究相對滯后,阻礙了其進(jìn)一步應(yīng)用。

        3 植物TCTP基因的結(jié)構(gòu)、表達(dá)與功能

        早期已克隆得到南瓜、橡膠樹、擬南芥、草莓、紫花苜蓿、西瓜、麻瘋樹、荔枝、木薯、小麥、卷心菜等植物的TCTP基因[35]。近年來,大量研究者陸續(xù)對山茶花[20]、棉花[36]、桑樹[37]、水稻[38]、刺槐[39]、黃瓜[40]、番茄[41-42]等植物開展TCTP基因克隆與表達(dá)分析研究。對植物TCTP基因的研究報(bào)道主要集于以下三個(gè)方面:一是植物TCTP基因的結(jié)構(gòu);二是植物TCTP基因的表達(dá)特性;三是植物TCTP基因的功能。

        3.1 植物TCTP基因的結(jié)構(gòu)

        TCTP是一類分子量為18~26 kD的親水蛋白,與其他任何蛋白家族均未顯示出明顯的序列相似性[15, 43]。但Thaw等[14]發(fā)現(xiàn)TCTP與Mss4/Dss4在結(jié)構(gòu)上非常相似,TCTP與Mss4/Dss4蛋白家族構(gòu)成結(jié)構(gòu)超家族。同時(shí)TCTP蛋白還是TOR信號網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分[44-45],其生成和表達(dá)受到轉(zhuǎn)錄和翻譯水平的調(diào)節(jié)[46-48]。TCTP家族中有9個(gè)殘基是完全保守的,主要集中在Glu12、Leu74和Glu134殘基所在區(qū)[15]。TCTP基因編碼蛋白無跨膜結(jié)構(gòu)域,無明顯的疏水區(qū)域,親水性強(qiáng),包括一個(gè)α-螺旋區(qū)和一個(gè)β-折疊核心區(qū),不規(guī)則卷曲散布于整個(gè)蛋白質(zhì)中,具有TCTP-1和TCTP-2兩個(gè)特征結(jié)構(gòu)域,這兩個(gè)區(qū)在物種間均具有高度的序列同源性[15, 35]。林莎等[49]認(rèn)為特征域分別為微管結(jié)合結(jié)構(gòu)域(microtubule binding domain,MTB)和鈣結(jié)合結(jié)構(gòu)域(Calcium binding domain,CaB)。除高度保守的核區(qū)外,TCTP還有2個(gè)保守基序,其中一個(gè)是與GTP酶結(jié)合表面相鄰的可變TCTPl基序,另一個(gè)基序含有H1和H2螺旋[20]。

        植物TCTP基因的全長包括5′非翻譯區(qū)、3′非翻譯區(qū)和一個(gè)開放閱讀框。開放閱讀框的堿基數(shù)及所編碼的氨基酸殘基數(shù)大多數(shù)分別為507和168,但不同的植物個(gè)體之間也會存在微小的差別。如草莓[35]的開放閱讀框的堿基數(shù)及所編碼的氨基酸數(shù)分別為513和170,而結(jié)球甘藍(lán)[50]的開放閱讀框的堿基數(shù)及所編碼的氨基酸數(shù)分別為504和168。此外,TCTP基因5′非翻譯區(qū)和3′非翻譯區(qū)核苷酸數(shù)量也會因植物種類不同而存在差異,如麻瘋樹[49]TCTP基因5′非翻譯區(qū)和3′非翻譯區(qū)分別含有526和377個(gè)核苷酸,而巴西橡膠樹[51]的5′非翻譯區(qū)和3′非翻譯區(qū)分別含有68和255個(gè)核苷酸。

        不同植物TCTP的分子量、理論等電點(diǎn)、酸性與堿性氨基酸的比例、帶電氨基酸的比例、極性氨基酸和疏水性氨基酸的比例基本一致,其分子量約為19 kDa,理論等電點(diǎn)約為4.4(麻瘋樹為4.45,草莓為4.21,橡膠樹4.37)[52-54]。植物TCTP含量最豐富的氨基酸均為Val、Lys、Leu、Glu、Asp、Gly,推測其可能是酸性的親水性蛋白質(zhì),預(yù)測其含有31個(gè)帶負(fù)電荷的氨基酸殘基(D+E)和18個(gè)帶正電荷的氨基酸殘基(R+K),不穩(wěn)定系數(shù)為39.22,表現(xiàn)為穩(wěn)定類蛋白質(zhì),且具有多個(gè)磷酸化位點(diǎn)[37]。結(jié)球甘藍(lán)TCTP基因編碼的蛋白質(zhì)有7個(gè)特征位點(diǎn),包括1個(gè)酪氨酸磷酸化位點(diǎn)及3個(gè)蛋白激酶C磷酸化位點(diǎn)、2個(gè)酪氨酸激酶Ⅱ磷酸化位點(diǎn)、1個(gè)酪氨酸激酶磷酸化位點(diǎn)、3個(gè)N-豆蔻?;稽c(diǎn)[50]。而Lopez等[53]在草莓的結(jié)構(gòu)研究中,僅找到1個(gè)假定酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位點(diǎn)、1個(gè)N-豆蔻?;稽c(diǎn)和1個(gè)蛋白激酶C的磷酸化位點(diǎn)。Thayanithy[55]發(fā)現(xiàn)某些磷酸化位點(diǎn)是植物TCTP特有的,這些位點(diǎn)可能是C型激酶的靶標(biāo),可能參與植物TCTP的特定功能。

        Hinojosa-Moya等[56]對已注冊的TCTP核苷酸和氨基酸序列進(jìn)行了系統(tǒng)進(jìn)化樹分析,最終將油棕、橡膠、水稻、擬南芥、甜瓜、南瓜、草莓、煙草、玉米、黃杉、大豆、苜蓿、豌豆、馬鈴薯、番茄、大麥和小麥等植物物種的代表聚為一大類,表明植物TCTP在進(jìn)化上是高度保守的。且植物TCTP氨基酸之間的序列同源性明顯高于動物TCTP氨基酸序列之間的同源性[57]。此外,與核酸相比,不同植物TCTP的氨基酸序列有著更高和更廣泛的相似性,如陳玉芹等[35]研究表明,擬南芥TCTP的核酸序列與牽牛、草莓、橡膠樹、南瓜、卷心菜的同源性分別為73%、76%、78%、77%和85%,而其氨基酸序列的同源性分別達(dá)到了80%、85%、86%、87%和94%,且擬南芥、牽牛、草莓、橡膠樹、南瓜、卷心菜的TCTP氨基酸序列不存在導(dǎo)肽酶切位點(diǎn);雷朋等[37]研究表明桑樹TCTP序列也不具有信號肽,且鷹嘴豆、蘋果、毛果楊、梅花、白梨與桑樹TCTP的氨基酸序列相似度很高。植物TCTP不僅在序列上高度保守,其結(jié)構(gòu)與非植物種類也有一定的相似性,二者均具有相同的GTP酶結(jié)合面[58]。擬南芥TCTP可結(jié)合4種AtRab GTP酶(AtRABA4a、AtRABA4b、AtRABF1和AtRABF2b),并與果蠅dRheb GTP酶相互作用[17]。Li等[54]研究發(fā)現(xiàn)橡膠樹TCTP和人TCTP蛋白具有高度相似的3D結(jié)構(gòu)、α-螺旋和β-折疊區(qū)域的空間組織。Hinojosa-Moya等[56]發(fā)現(xiàn)植物TCTP與其他物種的G蛋白反應(yīng)區(qū)域僅存在微小差別。

        3.2 植物TCTP基因的表達(dá)特性

        錢家偉等[59]研究表明,在不同的組織和細(xì)胞中,以及在同一組織的不同發(fā)育階段,TCTP的表達(dá)水平均存在顯著差異。Wang等[48]研究表明,TCTP表達(dá)的差異主要取決于細(xì)胞或組織的類型、發(fā)育階段、胞外的信號反應(yīng)以及生長信號和細(xì)胞因子。植物中TCTP基因的表達(dá)也同樣存在組織特異性,且在不同部位的表達(dá)強(qiáng)度因植物種類不同而存在差異,如麻瘋樹TCTP基因在根、莖、葉、果實(shí)、胚、種子胚乳中均有表達(dá),但在不同部位不同時(shí)期的表達(dá)量存在差異,在莖、Ⅰ期胚乳、胚中表達(dá)最豐富,而在Ⅱ期胚乳和花中表達(dá)最弱[49]。結(jié)球甘藍(lán)TCTP基因在根、莖部表達(dá),而在葉部不表達(dá),且在根部的表達(dá)量高于莖部[50]。桑樹TCTP基因在根、莖部和葉片中均有表達(dá),且在根部表達(dá)量最高,莖中次之,葉片中最低[37]。也有研究發(fā)現(xiàn),草莓果實(shí)成熟階段TCTP表達(dá)量增加,且在完全紅熟的草莓果實(shí)中表達(dá)量達(dá)到最高[53]。梁小蓮等[51]研究發(fā)現(xiàn)同一橡膠樹的膠乳、葉片和樹皮的表達(dá)量基本一致,這可能與其所選的部位有關(guān)。TCTP在分裂活躍的組織中表達(dá)水平較高,如擬南芥TCTP在分生組織和擴(kuò)大的細(xì)胞中表達(dá)量增加[58]。

        研究表明,植物TCTP基因的表達(dá)極易受到外部環(huán)境條件的影響,如在高溫或高鹽脅迫下,結(jié)球甘藍(lán)TCTP基因的表達(dá)會增加[50]。短日照植物矮牽牛在黑暗條件下,其TCTP的表達(dá)水平逐漸升高,且隨著外界遠(yuǎn)紅光照射時(shí)間延長而表達(dá)量受到抑制[60]。鋁脅迫能誘導(dǎo)耐鋁大豆根部TCTP積累量的增加,而對鋁敏感的大豆品種影響不明顯[61]。此外,TCTP的表達(dá)可能還受植物激素的影響,如番茄TCTP與煙草組氨酸激酶NTHK1相互作用能促進(jìn)植株生長[62];巴西橡膠樹HbTCTP基因的轉(zhuǎn)錄受到乙烯和茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate,Me-JA)調(diào)控,乙烯處理8 h時(shí)表達(dá)量最高,然后隨著處理時(shí)間的延長而下降;Me-JA處理下HbTCTP基因的表達(dá)量在8 h和48 h出現(xiàn)2個(gè)高峰[54];乙烯處理0.5 h后,膠乳TCTP的表達(dá)量增加,而割膠機(jī)械損傷會抑制TCTP的表達(dá)[51]。

        3.3 植物TCTP基因的功能

        與動物TCTP相比,對植物TCTP的功能研究報(bào)道并不常見,根據(jù)TCTP結(jié)構(gòu)上的相似性,推測植物TCTP與動物TCTP可能具有相似的功能[44]。如Brioudes等[17]將果蠅中的TCTP基因?qū)氲絋CTP被敲除的轉(zhuǎn)基因擬南芥中后,其生長速度得到恢復(fù)。植物應(yīng)激相關(guān)基因的過量產(chǎn)生能夠促進(jìn)大腸桿菌細(xì)胞的生長[63-64]。木薯TCTP能提高大腸桿菌鹽脅迫耐受性[65],表明植物和動物中的TCTP基因功能有共同之處。由圖1可知,植物TCTP是一種多功能蛋白[66],目前對植物TCTP基因功能的研究主要集中于與生長的相關(guān)性、抗逆性、抗病蟲性等方面。

        圖1 植物TCTP的功能簡圖Fig.1 The functional sketch of plant TCTP

        3.3.1 TCTP與植物生長的相關(guān)性 植物TCTP對細(xì)胞生長和分裂具有重要作用,能有效促進(jìn)植物生長[59]。如Woo等[67]發(fā)現(xiàn)豌豆TCTP與根冠細(xì)胞的分裂相關(guān)。Brioudes等[17]研究認(rèn)為TCTP對有絲分裂具有促進(jìn)作用,將TCTP轉(zhuǎn)化至煙草中,得到的轉(zhuǎn)基因植株較對照相比生長明顯加快,生長期縮短30%左右[68]。相反,通過RNA干涉手段沉默擬南芥植株TCTP基因則表現(xiàn)為葉片增長變緩,根系生長受阻,生長減緩[58]。干涉TCTP基因在芥藍(lán)中的表達(dá),其植株也表現(xiàn)為生長減緩,對逆境的抵抗力減弱[69]。Rpf41(TCTP同系物)的RNAi干涉載體的導(dǎo)入使得刺槐根莖長、鮮重和結(jié)瘤數(shù)均減少[39]。TCTP還有可能參與細(xì)胞脫分化過程,且在細(xì)胞脫分化中起上調(diào)作用[52]。Hoepflinger等[70]研究發(fā)現(xiàn)AtTCTP的超表達(dá)顯著降低了煙草葉片中的細(xì)胞死亡,說明植物TCTP具有保護(hù)細(xì)胞的作用。植物TCTP在擬南芥上研究最多,由圖2可知,其有AtTCTP1和AtTCTP2兩條序列,AtTCTP1在調(diào)節(jié)細(xì)胞生長、控制細(xì)胞程序化死亡和信號應(yīng)激反應(yīng)中起重要作用[17, 70],AtTCTP2對植株的長距離信號傳導(dǎo)和再生能力是必不可少的[71]。此外,Oliver等[58]通過敲除TCTP基因得到了一個(gè)雄性不育個(gè)體,該個(gè)體能夠形成正?;ǚ矍一ǚ勰苊劝l(fā),但花粉管生長受阻。譚曉風(fēng)等[72]發(fā)現(xiàn)一條TCTP同源基因序列可能與油茶種子胚胎發(fā)育及種子成熟相關(guān),且高度表達(dá)。但Lliso等[73]研究表明,在柑桔果實(shí)后熟階段TCTP表達(dá)水平降低。以上研究表明,TCTP對植物的營養(yǎng)生長與生殖生長均具有一定的調(diào)節(jié)作用。

        3.3.2 TCTP與植物的抗逆性 植物TCTP對逆境的反應(yīng)敏感,尤其是對溫度、光照、鹽堿、重金屬等的敏感度較高[74]。Kimiyo等[60]從矮牽牛中分離到一個(gè)與暗誘導(dǎo)有關(guān)的TCTP基因;Vladimir等[75]研究表明TCTP可能與植物的耐鹽性相關(guān);Santa Brígida等[65]研究表明,木薯受鹽脅迫后,植株體內(nèi)TCTP表達(dá)量會增加。此外,TCTP還與蓮子的耐熱性相關(guān)[76]。Li等[54]研究發(fā)現(xiàn)橡膠樹HbTCTP在高鹽脅迫下呈現(xiàn)波形表達(dá)模式,在處理48 h時(shí)表達(dá)量最高;在遭受機(jī)械損傷時(shí),HbTCTP的表達(dá)水平呈先下降后升高的變化趨勢,最后保持不變;在低溫脅迫條件下,HbTCTP的表達(dá)量隨著脅迫時(shí)間的增加而增加,在48 h時(shí)表達(dá)量最高;而在干旱脅迫條件下,HbTCTP的表達(dá)量呈先增加后降低的變化趨勢。OsTCTP基因在水稻抗汞方面起著重要作用[77]。番茄SlTCTP在煙草中超表達(dá)時(shí),可以促進(jìn)植物生物量的增加,且在高鹽和滲透脅迫下參與光合作用、脂肪酸代謝和水運(yùn)輸相關(guān)基因的表達(dá)[41]。在低溫(4℃)和高溫(35℃)脅迫下,桑樹Ma-TCTP基因在不同部位的表達(dá)量均上升,說明其參與植株的溫度逆境脅迫反應(yīng)[37]。擬南芥AtTCTP的超表達(dá)能提高植株的抗旱性[78],黃瓜CsTCTP的超表達(dá)能提高植株對高溫脅迫的抗性,但卻降低了植株對干旱和氯化汞的耐受力[40],這可能是由于不同植物對外界刺激的響應(yīng)機(jī)制不完全相同。在煙草中HbTCTP的超表達(dá)能夠增強(qiáng)對H2O2介導(dǎo)的氧化應(yīng)激的耐受性并降低衣霉素誘導(dǎo)的細(xì)胞死亡率[79]。綜上,植物TCTP在對抗逆境脅迫方面起著重要作用。

        3.3.3 TCTP與植物的抗病蟲性 植物TCTP對植物抗病蟲性研究已有相關(guān)報(bào)道。如Alfenas-Zerbini等[80]在鑒定植物-病毒互作反應(yīng)中基因表達(dá)差異時(shí),用馬鈴薯Y病毒和辣椒黃色花葉病毒接種感病番茄,發(fā)現(xiàn)TCTP基因起正調(diào)節(jié)作用。擬南芥中棉花GhTCTP1基因的超表達(dá)增強(qiáng)了植株對綠桃蚜(Myzuspersicae)的抗性,并可通過遺傳操作來改善棉花的蚜蟲抗性[36]。在白粉病感染期間,小麥TCTP基因表達(dá)水平逐漸升高[81]。Fan等[82]通過2-D凝膠分析發(fā)現(xiàn)TCTP(XP-004134215)參與黃瓜對白粉菌(Sphaerothecafuliginea)的響應(yīng)。Meng等[83]研究表明黃瓜TCTP基因?qū)Π追鄄∑鹭?fù)調(diào)控作用,降低該基因的表達(dá)能增強(qiáng)黃瓜對白粉病的抗性,而該基因的超表達(dá)會導(dǎo)致黃瓜對白粉病的抗性降低。水稻感染稻癭蚊后TCTP基因的表達(dá)量在24 h時(shí)下降,并在120 h時(shí)又開始上升[84]。番茄和煙草的TCTP有助于成功感染馬鈴薯Y病毒,且健康株中TCTP位于表皮細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì),而感染株中TCTP全部位于細(xì)胞質(zhì)中[42]。此外,TCTP還受病原體應(yīng)激調(diào)節(jié),如小麥TaTCTP在條銹菌和白粉病脅迫下才起作用[81, 85]。但植物TCTP對病蟲害的抗性機(jī)制較復(fù)雜,尚需進(jìn)一步更深入的研究。

        4 展望

        圖2 TCTP基因在擬南芥中的表達(dá)Fig.2 Expression of TCTP gene in Arabidopsis

        圖3 植物TCTP的調(diào)控機(jī)理Fig.3 The regulation mechanism of plant TCTP

        TCTP是一種多功能調(diào)控因子,既能促進(jìn)植物細(xì)胞增殖、分化與再生,又能增強(qiáng)植株抵御生物或非生物脅迫的能力,其表達(dá)受到轉(zhuǎn)錄和翻譯水平的調(diào)節(jié),同時(shí)具有一定的組織和時(shí)間特異性。近年來,關(guān)于動物中TCTP研究較深入,而在植物中的研究相對較少,尤其是關(guān)于植物中的分子功能與生理機(jī)制、細(xì)胞定位以及具體的調(diào)控機(jī)理的研究尚鮮見報(bào)道。Fernanda等[42]首次對植物TCTP進(jìn)行了細(xì)胞定位,感染株與健康株中的TCTP所處位置不同,表明馬鈴薯Y病毒可能是通過改變TCTP的定位以促進(jìn)該病毒的感染。棉花TCTP可能通過水楊酸(salicylic acid, SA)途徑介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因植物對蚜蟲的抗性[36];TaTCTP1可能通過乙烯信號途徑參與小麥對低溫和高鹽等逆境的抗性反應(yīng)[85];煙草NtTCTP通過與馬鈴薯Y病毒的外殼蛋白(coat protein,CP)蛋白互作而表現(xiàn)出對該病毒的強(qiáng)抗性[86];黃瓜CsTCTP1通過調(diào)節(jié)某些防御相關(guān)基因或ABA信號通路相關(guān)基因的表達(dá)參與對白粉病的防御,而CsTCTP2則通過調(diào)節(jié)TOR信號通路相關(guān)基因的表達(dá)參與其中[83]。AtTCTP的超表達(dá)通過調(diào)控ABA介導(dǎo)的氣孔運(yùn)動而增強(qiáng)了擬南芥對干旱的忍受力[78];AtTCTP1通過與Rab GTPases的相互作用參與調(diào)節(jié)TOR信號傳導(dǎo)[41];AtTCTP2通過其mRNA和蛋白質(zhì)的長距離轉(zhuǎn)運(yùn)而促進(jìn)煙草不定根的形成[71]。番茄TCTP的超表達(dá)能夠促進(jìn)煙草生長及脅迫能力的提高,TCTP基因的表達(dá)與參與光合作用、脂肪酸代謝和水運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)基因呈正相關(guān),同時(shí)與乙烯的生物合成呈負(fù)相關(guān)。綜上,植物TCTP的調(diào)控機(jī)理極為復(fù)雜(圖3),還有很多方面需要進(jìn)一步深入研究,如調(diào)控其表達(dá)和互作的相關(guān)基因種類,不同植物品種或同一品種不同部位的差異性表達(dá),植物TCTP潛在的應(yīng)用價(jià)值等。這些方面的研究可全面解析植物TCTP基因的生理生化功能與調(diào)控機(jī)理,對調(diào)控植株生長和培育抗逆農(nóng)作物新品種具有重要意義。

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