劉徳浩，鄭洲翔，廖文莉，陳智濤，徐 平，舒夏竺

(1.惠州市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東惠州 516001；2.惠州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東惠州 516007)

銀葉樹(Heritieralittoralis)屬半紅樹植物，板根發(fā)達(dá)，具有抗風(fēng)的特點(diǎn)，是熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)綠化和防護(hù)林的優(yōu)良樹種[1-2]。銀葉樹既能生長在濱海潮間帶，又能生長在遠(yuǎn)離濱海的陸地上，通常分布于海灘內(nèi)緣或海岸陸地上，具有非常典型的海陸生境適應(yīng)性，在濱海濕地植被恢復(fù)、豐富生物多樣性等方面具有重要的意義[3-4]。筆者通過開展銀葉樹的耐鹽、耐水淹研究，擬解決銀葉樹種群保育立地選擇的問題，為銀葉樹的引種、造林、推廣及相關(guān)研究提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，以期使銀葉樹在紅樹林保護(hù)和恢復(fù)以及改善生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮出更重要的作用。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地及材料試驗(yàn)地設(shè)在惠州市林業(yè)科學(xué)研究所溫室大棚內(nèi)，試驗(yàn)時(shí)間為2017年6—8月。參試材料為2017年2月播種的銀葉樹實(shí)生苗，實(shí)生苗種子來源于2016年10月汕尾市海豐縣人工采種的銀葉樹母樹。

1.2方法

1.2.1耐水淹和耐鹽性試驗(yàn)。2017年5月將人工播種的銀葉樹實(shí)生苗移栽至裝有混合培養(yǎng)土(黃心土∶沙∶泥炭土 =3∶1∶1)的塑料杯中，置于塑料大棚內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，常規(guī)水肥管理[5-6]。待移栽植株生長穩(wěn)定，首先剔除部分生長差、表現(xiàn)不均勻的苗木，然后開始對幼苗進(jìn)行不同程度的耐水淹和耐鹽性試驗(yàn)。苗木規(guī)格為地徑0.75 cm，苗高22.73 cm。

耐水淹試驗(yàn)設(shè)置正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2處和完全水淹共4個(gè)梯度。根據(jù)要求每天對試驗(yàn)苗木加入足量的水，以補(bǔ)充苗木吸收和蒸發(fā)的水分，處理時(shí)間為60 d，每個(gè)處理5株，設(shè)3次重復(fù)。

耐鹽性試驗(yàn)以NaCl為鹽材料，每次處理前將稱量好的NaCl溶解于100 mL水中，分別加入到不同處理的幼苗根部，5 d施鹽1次，共施12次。設(shè)置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%(鹽重/土壤重)共6個(gè)梯度進(jìn)行鹽分脅迫處理，每個(gè)處理5株，設(shè)3次重復(fù)。采用質(zhì)量法測定得知0%處理下的土壤全鹽量為6 g/kg，以此為基準(zhǔn)，6個(gè)不同梯度下的土壤全鹽量見表1。

1.2.2測定指標(biāo)及方法。每15 d對2種試驗(yàn)苗木的地徑、苗高分別進(jìn)行每木檢尺，地徑使用游標(biāo)卡尺測量，苗高用米尺進(jìn)行測量。試驗(yàn)結(jié)束后將所有試驗(yàn)苗木洗干凈，按株裝入信封放入烘箱中烘干，烘干后測定每株苗木的根、莖、葉干重[7-8]。

1.3試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)及分析數(shù)據(jù)采用SPSS21.0處理軟件進(jìn)行分析處理，方差分析采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，多重比較采用最小顯著差異法(LSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同水淹和鹽濃度處理下銀葉樹存活率銀葉樹在正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2處和完全水淹4種處理60 d后均能存活；在0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%共6個(gè)梯度鹽分脅迫處理60 d后均能存活。水淹時(shí)間和水淹深度雙重水淹逆境考驗(yàn)著銀葉樹的生存能力，而耐水淹能力又是半紅樹植物銀葉樹在潮間帶正常生存、生長的決定性因素之一[9]。銀葉樹耐鹽能力和適生鹽度范圍是決定銀葉樹推廣、應(yīng)用過程中選擇立地條件的重要依據(jù)。

表1 6個(gè)鹽分梯度處理下的土壤含鹽量

2.2不同水淹處理下銀葉樹生長量和生物量由表2可知，不同水淹處理60 d后，銀葉樹苗高生長量在正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2這3個(gè)處理間差異不大，完全水淹處理的苗高生長量顯著低于其他3個(gè)處理；不同處理下的銀葉樹地徑增長量規(guī)律與苗高一致。正常澆水處理的苗高增長量是完全水淹處理苗高增長量的3.18倍，正常澆水處理地徑增長量是完全水淹地徑增長量的1.73倍。

銀葉樹在4種不同水淹程度下的生物量結(jié)果表明，銀葉樹具有較強(qiáng)的耐水淹能力，一定程度的水淹處理對銀葉樹生長影響不顯著，而完全水淹則明顯抑制了銀葉樹的正常生長。水淹程度對銀葉樹單株根干重、單株莖干重、單株葉干重和總生物量有一定影響，單株莖干重在正常澆水、水淹至地徑和水淹至苗高1/2間無顯著差異且均明顯高于完全水淹處理的單株莖干重。

表2 不同水淹處理下銀葉樹生長量和生物量

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

2.3不同鹽濃度處理下銀葉樹生長量和生物量由表3可知，銀葉樹的苗高增長量隨著土壤全鹽量的增加呈逐漸下降趨勢，苗高增長量最大值是最小值的3倍。地徑增長量在不同處理間差異不顯著，土壤全鹽量在14 g/kg以下對銀葉樹的地徑生長量有促進(jìn)作用，土壤全鹽量為14 g/kg時(shí)地徑的增長量最大；土壤全鹽量達(dá)22 g/kg以上時(shí)，銀葉樹的葉片開始輕度枯萎和少量脫落。

由表3可知，土壤全鹽量對銀葉樹的生物量影響顯著，土壤全鹽量在6、10、14 g/kg 3個(gè)處理下的單株根、莖、葉干重和總生物量均保持較高值；單株根干重在土壤全鹽量14 g/kg以下時(shí)沒有顯著差異；單株莖干重在土壤全鹽量18 g/kg以下時(shí)沒有顯著差異；單株葉干重和總生物量在土壤全鹽量10 g/kg以下時(shí)沒有顯著差異。不同鹽分梯度下的生物量試驗(yàn)結(jié)果表明，銀葉樹幼苗具有一定的耐鹽性，在土壤全鹽量6、10、14 g/kg的處理下能夠正常生長。

表3 不同鹽濃度處理下銀葉樹生長量和生物量

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

3 結(jié)論與討論

(1)銀葉樹在不同處理下的存活率能夠直接體現(xiàn)出其對水淹脅迫和鹽分濃度脅迫的抗性能力，銀葉樹在4種水淹處理下和在6個(gè)梯度鹽分脅迫處理下60 d后均能存活。耐水淹和高鹽適應(yīng)性是半紅樹植物銀葉樹能夠在潮間帶正常生存、生長的決定因素，高位水淹和高濃度土壤全鹽量是考驗(yàn)其生存能力的指標(biāo)[10]。

(2)銀葉樹在不同水淹程度下的生長量、生物量測定結(jié)果表明其具有較強(qiáng)的耐水淹能力，由于其長期適應(yīng)潮間帶水淹環(huán)境，已經(jīng)發(fā)展出一套適應(yīng)于潮間帶生長的耐水淹生理機(jī)制。4種不同水淹程度下的生長量、生物量結(jié)果表明，一定程度的水淹處理對銀葉樹單株根干重、單株莖干重、單株葉干重和總生物量有一定影響，在完全水淹處理下的苗高、地徑生長量顯著低于其他3種處理。當(dāng)水淹至苗高1/2時(shí)銀葉樹呈現(xiàn)不適應(yīng)性生長，完全水淹則明顯抑制了銀葉樹的正常生長和生物量積累。

(3)半紅樹植物生長的立地條件有來源于淺海海水、潮水周期性浸潤潮間帶土壤帶來的高鹽濃度立地生境，對鹽分濃度的適應(yīng)能力決定了半紅樹植物的生長狀況。在不同鹽分濃度處理下，銀葉樹的地徑增長量差異不顯著，苗高增長量隨著鹽分濃度的增加呈逐漸下降趨勢，土壤全鹽量在14 g/kg以下對銀葉樹的地徑生長量有促進(jìn)作用，在土壤全鹽量6、10、14 g/kg的處理下能夠正常生長，且單株根、莖、葉干重和總生物量均保持較高值，這表明銀葉樹具有一定的耐鹽性。當(dāng)土壤全鹽量達(dá)22 g/kg以上時(shí)，銀葉樹的葉片開始輕度枯萎和少量脫落，呈現(xiàn)出不適應(yīng)性。

(4)銀葉樹作為生長在生境復(fù)雜的海岸潮間帶樹種，它對于一定程度水淹和鹽分脅迫呈現(xiàn)出逆境抗性能力，在一定程度的水淹、鹽分脅迫下能夠正常生長，當(dāng)水分脅迫和鹽分脅迫解除后，高氧、強(qiáng)光環(huán)境有可能打破其逆境狀態(tài)下的生理平衡，不同處理下的銀葉樹在逆境后的恢復(fù)能力仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。