李健

摘 要 青稞籽粒蛋白質(zhì)含量是影響青稞籽粒最終用途的關(guān)鍵品質(zhì)指標(biāo)之一，高蛋白質(zhì)含量的青稞品種適宜食用，中低蛋白質(zhì)含量的青稞品種適宜釀造。基于此，綜述了青稞種質(zhì)資源的蛋白質(zhì)含量變幅、種類及占比，影響青稞蛋白質(zhì)含量的環(huán)境因素和遺傳因素，為優(yōu)質(zhì)青稞品種的選育和栽培提供參考。

關(guān)鍵詞 青稞;蛋白質(zhì);影響因素

中圖分類號：S512.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.35.062

青稞（Hordeum vulgare var. nudum Hk. f.），又稱裸大麥，屬于禾本科（Gramineae）、小麥族（Triticeae）、大麥屬（Hordeum），一年生草本植物，是藏區(qū)重要的糧食作物、釀酒原料和牲畜越冬飼料。隨著藏區(qū)交通條件的改善和旅游業(yè)的蓬勃發(fā)展，糌粑、青稞酒、青稞啤酒、青稞茶等特色農(nóng)產(chǎn)品的需求量顯著增加，也激發(fā)了特色農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)對優(yōu)質(zhì)青稞原料的需求。根據(jù)市場需求，選育專用型青稞品種成為滿足市場需求，推動青稞種植業(yè)結(jié)構(gòu)優(yōu)化，提升青稞種植業(yè)效益的可行途徑。蛋白質(zhì)含量是青稞重要的品質(zhì)指標(biāo)之一，蛋白質(zhì)含量高的青稞品種適合用于特色食用加工;蛋白質(zhì)含量適中或較低的青稞品種則適宜用于釀造青稞啤酒[1]?；诖?，綜述了青稞蛋白質(zhì)含量的相關(guān)研究進(jìn)展。

1 青稞的蛋白質(zhì)含量與種類

近年來，研究人員對不同產(chǎn)地青稞種質(zhì)的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明，青稞的蛋白質(zhì)含量略低于小麥和燕麥，但高于其他糧食作物。王建林等[2]收集西藏、青海、四川、甘肅等地7個(gè)生態(tài)區(qū)的83份青稞種質(zhì)并檢測其蛋白質(zhì)含量，結(jié)果表明，參試青稞種質(zhì)的蛋白質(zhì)含量變幅為6.10%～14.43%，平均值為10.59%。徐菲等[3]檢測了來自西藏、青海、四川、甘肅、云南的青稞種質(zhì)38份，其蛋白質(zhì)含量的變異范圍為8.41%～15.16%，均值為11.82%。這些研究結(jié)果表明，與高蛋白質(zhì)大麥種質(zhì)Hiproly及其衍生品種蘇農(nóng)3號相比，青稞的蛋白質(zhì)含量仍然有較大的提升空間[4]。

青稞蛋白質(zhì)按照溶解度的不同分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。劉新紅[5]的研究表明，21份青稞種質(zhì)的4種蛋白質(zhì)平均占比分別為20.48%、10.99%、21.04%、31.91%;與小麥相比，青稞的醇溶蛋白比小麥略低，但谷蛋白的含量卻較小麥高。王洪偉等[6]的研究表明，青稞醇溶蛋白與谷蛋白的比例為1∶2.820，而小麥醇溶蛋白與谷蛋白的比例為1∶1.494;青稞與小麥醇溶蛋白的分子量均在30～40 kD，但小麥的帶譜分布范圍較青稞寬。根據(jù)分子量的不同，小麥谷蛋白分為高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白，高分子量谷蛋白的占比雖為谷蛋白總量的10%左右，但對小麥的加工品質(zhì)有決定性的影響。小麥高分子量谷蛋白的條帶數(shù)和總量均高于青稞高分子量谷蛋白，這也許也是青稞無法形成面筋的重要原因。

2 影響青稞蛋白質(zhì)含量的環(huán)境因素

根據(jù)青稞的最終用途，選擇適宜的種植區(qū)域和栽培技術(shù)是種植優(yōu)質(zhì)青稞的重要環(huán)節(jié)。目前，環(huán)境因子對大麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的研究較多，由于青稞是裸大麥，因此對青稞而言，關(guān)于大麥的研究結(jié)果也具有較高的參考價(jià)值。

2.1 氮肥

齊軍倉等[7]的研究表明，施氮量對青稞蛋白質(zhì)含量存在顯著影響，施氮量的增加有利于提高青稞籽粒的蛋白質(zhì)含量。王爽等[8]的研究表明，當(dāng)施氮量為純氮0 kg·hm-2、112.5 kg·hm-2和225 kg·hm-2時(shí)，大麥品種揚(yáng)飼麥3號和Naso Nijo的蛋白質(zhì)含量隨施氮量的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢;進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，施氮量的增加對籽粒清蛋白含量和球蛋白含量的影響不顯著;但是對醇溶蛋白和谷蛋白含量的影響非常明顯。徐壽軍等[9]的研究表明，在0 kg·hm-2、90 kg·hm-2、180 kg·hm-2、270 kg·hm-2 4個(gè)施氮水平上，大麥籽粒的蛋白質(zhì)含量隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。

2.2 鉀肥

胡志橋等[10]研究了鉀肥施用量對啤酒大麥甘啤4號品質(zhì)性狀的影響。研究結(jié)果表明，使用一定量的鉀肥可以顯著提高甘啤4號的粗蛋白含量。

2.3 播種期

徐壽軍等[9]設(shè)置3月23日、4月8日和4月23日3個(gè)播種期，研究了播種期對啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響。結(jié)果表明，隨著播期的推遲，大麥籽粒的蛋白質(zhì)含量有所增加。

2.4 海拔

隨著海拔的升高，氣溫逐漸降低，太陽輻射強(qiáng)度增加，晝夜溫差變大，因此，海拔是影響作物品質(zhì)的重要因素。孟亞雄等[11]的研究表明，隨著海拔的升高，參試大麥品種的生育期顯著延長，其籽粒的蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

3 影響青稞蛋白質(zhì)含量的遺傳因素

青稞就是裸大麥，因此對于青稞而言，影響大麥蛋白質(zhì)含量的遺傳因素有很高的參考價(jià)值。2012年，Jin等[12]利用1 618個(gè)DArT標(biāo)記對61份西藏野生大麥種質(zhì)進(jìn)行籽粒蛋白質(zhì)含量的全基因組關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明，與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)的標(biāo)記主要分布在1H、2H、5H和6H染色體上，44個(gè)標(biāo)記與籽粒球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量相關(guān)，僅有5個(gè)位點(diǎn)與清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量相關(guān)。2013年，Cai等[13]對59個(gè)大麥栽培種和99個(gè)西藏野生大麥種質(zhì)的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明，大麥蛋白質(zhì)含量主要受遺傳因素的影響，其基因或QTL位點(diǎn)分布在大麥1H、2H、3H、5H、6H和7H染色體上，其中一個(gè)QTL位點(diǎn)對蛋白質(zhì)含量的表型解釋率達(dá)到40%，該位點(diǎn)包含大麥HvNAM1基因所在位點(diǎn)。通過對參試大麥種質(zhì)HvNAM1、HvNAM2基因的測序分析，結(jié)果顯示，HvNAM1基因的序列多態(tài)性與參試大麥種質(zhì)的蛋白質(zhì)含量無關(guān)，但HvNAM2基因第二內(nèi)含子序列的SNP位點(diǎn)與參試大麥種質(zhì)的蛋白質(zhì)含量相關(guān)。

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（責(zé)任編輯：趙中正）