秦寧 孫文帥 于曉 鄭敏 曲紅瑤 劉盈盈 祝麗香

摘要：為闡明白花丹參和紫花丹參光合特性的差異，本研究測定了這兩種丹參光合日變化。結果表明：紫花丹參的光補償點為1 205 μmol·m??-2?·s??-1?，高于白花丹參（1 024 μmol·m??-2?·s??-1?），表明紫花丹參對強光的適應性大于白花丹參;紫花和白花丹參的光合速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度在10∶00—12∶00同步下降，但紫花丹參3個指標的值高于白花丹參。這說明紫花和白花丹參光合“午休”現(xiàn)象都屬于氣孔限制型，但白花丹參光合速率受氣孔限制程度高于紫花丹參;紫花丹參光合速率顯著高于白花丹參可能是其產(chǎn)量高于后者的主要原因。

關鍵詞：白花丹參;紫花丹參;光合特性

中圖分類號：S567.5?+3??文獻標識號：A??文章編號：1001-4942（2019）01-0075-04

Study on Photosynthetic Characteristics of Salvia miltiorrhiza

Bunge and Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.

Qin Ning?Sun Wenshuai??1*?， Yu Xiao?2， Zheng Min?Qu Hongyao?Liu Yingying?Zhu Lixiang?1

（1. Agricultural College， Shandong Agricultural University， Taian 271018， China;

2. Shandong Medical Technician College， Taian 271016， China）

Abstract?In order to clarify differences of photosynthetic characteristics between Salvia miltiorrhiza and Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.， the field experiments were conducted to study their diurnal variation of photosynthesis and light response curve. The results showed that light compensation point of S. miltiorrhiza Bunge （1 205 μmol·m??-2?·s??-1?） was higher than that of S.miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. （1 024 ?μmol·m??-2?·s??-1?），??which indicated that the adaptability of S. miltiorrhiza Bunge to high intensity of illumination was greater than that of S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. Photosynthetic parameters including photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of S. miltiorrhiza Bunge and S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. decreased concomitantly from 10∶00 to 12∶00， but all parameters mentioned above were higher in S. miltiorrhiza Bunge than those in S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. This phenomenon suggested both S. miltiorrhiza Bunge and S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. had a significant midday depression phenomenon， and the main reason for this depression was the restriction on stoma， but the depression was stronger in S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. than that in S. miltiorrhiza Bunge. The photosynthetic rate of S. miltiorrhiza Bunge was significantly higher than that of S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.， which might be the main reason why its yield was higher than that of the latter.

Keywords?Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.; Salvia miltiorrhiza Bunge; Photosynthetic characteristics

丹參（Salvia miltiorrhiza）為唇形科多年生草本植物，是我國常用大宗藥材之一，對冠心病、高血脂、高血壓、心肌梗塞、腦梗塞、脈管炎等疾病療效顯著，是治療心血管疾病的常用中藥。隨著人們疾病譜的變化，心血管疾病成為世界上致死率最高的疾病之一，以致丹參需求量不斷增加。

為提高丹參產(chǎn)量和品質(zhì)，除需對丹參栽培技術進行深入研究外，揭示其光合特性也是重要方面，但相應研究相對較少。薛永鋒等[1]研究表明，紫花丹參日變化呈雙峰型，具有明顯的午休現(xiàn)象。鐘國成等[2]研究發(fā)現(xiàn)，不同葉型丹參產(chǎn)生光合午休的原因不同。大葉型丹參主要因蒸騰作用導致局部水分虧缺產(chǎn)生，小葉型主要是氣孔限制。侯楠等[3]研究認為直立型和匍匐型丹參光合午休產(chǎn)生的主要原因為非氣孔限制。但至今對白花丹參（Salvia miltiorrhiza Bunge f.alba）光合特性的研究仍屬空白。本試驗著重比較自然條件下白花丹參和紫花丹參光合特性差異，以期為制定相應的栽培技術提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

本試驗2017年在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學實驗站進行。紫花丹參和白花丹參均采用一年生種苗按照行距30 cm、株距25 cm移栽，生育期內(nèi)采用相同的管理措施。7月選取生長良好的紫花和白花丹參各一組，選其長勢良好的成熟葉片為測定對象。

1.2?測定方法

1.2.1?光合曲線?測定時通過系統(tǒng)控制葉片溫度30℃、葉室CO2濃度400 μmol·m??-2?·s??-1?、空氣相對濕度為60%。采用Li-6400-02B紅藍光源在光照強度0～2 000 μmol·m??-2?·s??-1?范圍內(nèi)設定12個梯度，分別為0、200、400、600、800、1 000、?1 200、?1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m??-2?·s??-1?，在室內(nèi)進行光合曲線相應Pn值的測定。系統(tǒng)每隔3 min自動記錄不同光強所對應的凈光合速率，根據(jù)低光強（<600 μmol·m??-2?·s??-1?）下紫花和白花丹參的凈光合速率對光強直線回歸的方法計算量子產(chǎn)額和表觀量子效率，計算光補償點。采用Walker[4]的方法進行光響應曲線擬合，并求出光飽和點。

1.2.2?光合日變化?選擇紫花和白花丹參各5株，每株標記長勢一致的成熟葉3片，于7月15、18、21日（晴天）從6∶00至18∶00每隔2 h采用CIRAS-2便攜式光合測定系統(tǒng)測試一次，每片葉測定3次。利用?Li-?6400光合儀自動記錄光合有效輻射?（μmol·m??-2?·s??-1?）、?凈光合速率（μmol·m??-2?·s??-1?）、葉溫（℃）、空氣相對濕度（RH，%）、空氣CO2濃度（μmol·mol??-1?）和胞間CO2濃度（μmol·mol??-1?）。

1.3?數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2000處理數(shù)據(jù)與作圖。

2?結果與分析

2.1?光強對丹參凈光合速率的影響

當光照強度在0～600 μmol·m??-2?·s??-1?時（圖1），紫花和白花丹參的凈光合速率（Y）與光照強度（X）呈線性相關，紫花丹參Y=0.023X-2.31，白花丹參Y=0.099X-1.98;當光照強度大于600 μmol·m??-2?·s??-1?時紫花丹參光合速率高于白花丹參，且隨光照強度增加，二者差異明顯增大。表1可知，紫花與白花丹參的光補償點無顯著差異，紫花丹參的暗呼吸速率、光飽和點和表觀量子產(chǎn)量高于白花丹參，表明紫花丹參對弱光的利用能力與白花丹參相近，但對強光的利用能力高于白花丹參。

2.2?紫花和白花丹參光合速率和蒸騰速率日變化

紫花和白花丹參光合速率日變化呈現(xiàn)不對稱的雙峰曲線，最大值出現(xiàn)在10∶00和14∶00，前者明顯高于后者（圖2A）。與10∶00相比，12∶00紫花和白花丹參光合速率分別下降21.51%和?21.95%，?說明紫花和白花丹參存在光合“午休”現(xiàn)象。8∶00—10∶00紫花和白花丹參光合速率呈上升趨勢且分別達到最大值8.6 μmol·m??-2?·s??-1?和 ?8.2??μmol·m??-2?·s??-1?，14∶00后二者均快速下降。10∶00—18∶00紫花丹參的光合速率始終高于白花丹參，表明紫花丹參光合能力強于后者。

由圖2B可知，紫花和白花丹參蒸騰速率日變化與光合速率變化趨勢相同，但最大值分別出現(xiàn)在12∶00和16∶00。8∶00—12∶00兩者蒸騰速率逐漸上升，無顯著差異，12∶00—16∶00呈先降后升變化并于16∶00出現(xiàn)峰值，16∶00—18∶00快速下降。12∶00—18∶00紫花丹參的蒸騰速率高于白花丹參，其中14∶00—16∶00二者差異顯著。

2.3?紫花和白花丹參氣孔導度和胞間二氧化碳濃度日變化

紫花丹參的氣孔導度、胞間CO2濃度變化趨勢與白花丹參相同，并始終高于白花丹參（圖3）。兩者的氣孔導度呈雙峰變化趨勢，最大值均出現(xiàn)在10∶00和16∶00，最小值出現(xiàn)在12∶00。8∶00—10∶00和14∶00—16∶00紫花丹參與白花丹參的氣孔導度差異顯著高于其它時期。8∶00—12∶00兩者的胞間CO2濃度變化趨勢與氣孔導度變化趨勢相同，最大值出現(xiàn)在10∶00，最小值出現(xiàn)在?12∶00，?但?12∶00—?18∶00紫花和白花丹參胞間CO2濃度快速上升。

2.4?氣溫和光合有效輻射的日變化

由圖4可知，丹參光合速率測定期間，氣溫和光合有效輻射日變化均呈單峰曲線。8∶00—12∶00氣溫和光合有效輻射同步上升達到最大值，分別為32.21℃、1 693 μmol·m??-2?·s??-1?。12∶00—?14∶00?氣

溫和光合有效輻射保持相對穩(wěn)定，隨后快速下降，至18∶00溫度和光合有效輻射降至一天中最低值，分別為27.39℃、625 μmol·m??-2?·s??-1?。

3?討論

光補償點和光飽和點分別反映植物對弱光和強光的利用能力。白花丹參光補償點與紫花丹參基本相同，而光飽和點顯著低于紫花丹參，說明紫花和白花丹參對弱光的利用能力基本相同，但前者對強光的利用能力優(yōu)于后者，表現(xiàn)出明顯的種質(zhì)差異。董德坤等[5]研究證實，植物不同亞種間光合特性存在明顯差異。侯楠等[3]研究發(fā)現(xiàn)，丹參不同株型光合特性差異明顯。高俊等[6]研究杏-丹參林藥復合種植模式下丹參的光合特性時發(fā)現(xiàn)，間作降低丹參光合速率。

光合“午休”是植物長期進化過程中形成的一種適應干旱環(huán)境的策略[7]。Farquhar等[8]將植物“午休”原因歸結為氣孔限制型和非氣孔限制型。氣孔限制型主要表現(xiàn)為氣孔導度和胞間二氧化碳濃度同步降低。10∶00—12∶00紫花和白花丹參氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和光合速率同步下降，說明兩者光合“午休”主要是氣孔限制型。12∶00、14∶00光合有效輻射分別為1 623、1 591 μmol·m??-2?·s??-1?，顯著高于紫花丹參和白花丹參的光飽和點（紫花和白花丹參光飽和點分別為?1 205、?1 024 μmol·m??-2?·s??-1?）。12∶00—?14∶00?葉片溫度達30℃以上，高于Rubisco羧化酶最適溫度25～30℃。Rubisco羧化酶是光合作用的關鍵酶，其活性高低直接影響光合速率[9]。由此可以推測強光和高溫造成蒸騰增強、氣孔關閉是紫花和白花丹參光合午休產(chǎn)生的主要原因，與薛永鋒等[1]對紫花丹參光合特性的研究結果一致。與此相反，侯楠等[3]采用航空育種獲得直立型和匍匐型兩種紫花丹參株系，認為兩種丹參光合“午休”屬于非氣孔限制型。王俠禮[10]認為航天育種易造成基因突變。侯楠等[3]采用航天育種選出的丹參與本研究試材白花丹參和紫花丹參可能存在遺傳基因差異，造成光合“午休”類型不同。本試驗中紫花丹參受氣孔導度限制程度低于白花丹參，鐘國成等[2]研究也發(fā)現(xiàn)不同丹參類型間光合“午休”產(chǎn)生原因不同，進一步說明基因型影響植物的光合特性。

植物光合速率與生物量和產(chǎn)量有關，蒸騰速率與植物需水量顯著正相關。紫花丹參蒸騰速率高于白花丹參，因此栽培紫花丹參時要增加澆水量。邵明輝等[11]研究認為紫花丹參的產(chǎn)量高于白花丹參。本研究中紫花丹參光合速率高于白花丹參可能是其產(chǎn)量高于白花丹參的原因所在。

4?結論

丹參喜光，不宜間作以免降低光合速率。紫花丹參的光補償點與白花丹參基本相同，但光飽和點高于白花丹參，表明紫花丹參對強光的適應性大于后者。紫花和白花丹參葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度呈現(xiàn)相似的雙峰變化趨勢，?10∶00—?12∶00三者同步下降，可見兩種丹參具有光合“午休”現(xiàn)象且屬于氣孔限制型。紫花丹參光合速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度高于白花丹參，說明白花丹參受氣孔限制程度高于前者。紫花丹參蒸騰速率顯著高于白花丹參，其需水量也大于后者，栽培時要選擇光照充足地塊、適當澆水，促進丹參生長。

參?考?文?獻：

[1]薛永鋒，王建華，耿慧云，等. 丹參光合日變化的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學，2008（7）：21-23.

[2]鐘國成，張力文，張利，等. 不同葉型丹參光合特性研究[J]. 草業(yè)學報，2011，20（4）：116-122.

[3]侯楠，李艾蓮. 2種株型丹參光合特性研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2015，31（16）：134-139.

[4]Walker D A. Automated measurement of leaf photosynthetic O2 evolution as a function of photon flux density[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London， 1989， 323（1216）：313-326.

[5]董德坤，師愷，曹家樹. 蕓薹屬兩個亞種間雜種光合作用優(yōu)勢及其機理[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2007，40（12）：2804-2810.

[6]高峻，孟平，吳斌，等. 杏-丹參林藥復合系統(tǒng)中丹參光合和蒸騰特性的研究[J]. 北京林業(yè)大學學報，2006，28（2）：64-67.

[7]Xu S， Li J L， Zhang X Q， et al. Effects of heat acclimation pretreatment on changes of membrane lipid peroxidation，antioxidant metabolites，and ultrastructure of chloroplasts in two cool-season turfgrass species under heat stress[J]. Environmental and Experimental Botany， 2006， 56（3）：274-285.

[8]Farquhar G D， Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982，33（1）：317-345.

[9]Salvucci M E，Porits A R，Ogren W L. Light and CO2 response of ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/osygenase activation in Arobidopsis leaves[J]. Plant Physiol.，1986，80（3）：655-659.

[10]王俠禮. 一種新的作物誘變育種方法——航天育種[J]. 種子，2004，23（9）：94-95.

[11]邵明輝，張永清，李長峰. 丹參與白花丹參產(chǎn)量及有效成分含量的比較研究[J]. 齊魯藥事，2009，28（1）：24-26.