辛福梅，王玉婷，李生茂，旦增羅布，普布次仁*

（1.西藏農牧學院資源與環(huán)境學院，西藏 林芝 860000；2.西藏自治區(qū)林木科學研究院，拉薩 850000）

植物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受環(huán)境溫度變化的影響。在適宜植物生長的溫度范圍內，溫度升高，植物生長旺盛，生理生化反應加快，生長發(fā)育加速；溫度下降，其生理生化反應變慢，生長發(fā)育遲緩。植物幼苗期在其生活史中處于相對重要的階段，幼苗是否能適應環(huán)境、健康生長發(fā)育直接決定著該種群的各種功能特征和性狀，并最終決定著群落的結構和物種組成[1-3]。溫度對植物光合作用的影響是通過影響光合作用相關酶的活性來實現(xiàn)的，適宜的溫度有利于植物光合速率達到最高值。發(fā)育良好的根系是林木壯苗的一個重要指標，而合適的苗期溫度是形成良好根系的關鍵因素之一。

巨柏（Cupressus gigantea）又名雅魯藏布江柏木，常綠喬木，僅分布于我國西藏雅魯藏布江流域海拔3 000～3 400 m沿江漫灘和灰石露頭階地陽坡的中下部地區(qū)，由于受自然歷史因素和現(xiàn)代人類活動的影響，巨柏個體數(shù)量日益減少，分布地域逐漸狹窄、孤立，處于瀕危狀態(tài)，為國家一級重點保護的瀕危樹種[4-6]。巨柏有較古老的地史，對研究柏科植物的系統(tǒng)發(fā)育和西藏植被的發(fā)生發(fā)展及其與環(huán)境的關系都具有重要意義。我國對巨柏的研究主要集中在瀕危機制、群落結構、種群更新等方面[7-8]，對巨柏光合作用的研究僅見對其大樹進行的光合日進程探究[9]，而對巨柏根系的研究則主要圍繞大樹根系結構及大苗根系生長展開[10-11]。為了解溫度對巨柏幼苗在早期移植換床過程中生根及光合的影響，本研究通過盆栽控溫試驗，對一年生巨柏幼苗進行不同溫度下的控制處理，從生長指標、光合特性及新生根生長等方面研究了在不同溫度下巨柏幼苗的生長、光合生理差異，對巨柏幼苗的溫度適應性進行了較為系統(tǒng)的研究和評價，旨在尋求巨柏幼苗生長的理想溫度，探討其對不同溫度的適應機制和適應能力，為更好地培育巨柏優(yōu)質壯苗奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗所用材料來自于西藏自治區(qū)林芝市米林縣崗嘎林場。選擇長勢良好、形態(tài)特征基本一致的一年生巨柏實生苗，于2016年4月在西藏農牧學院林學實習苗圃進行盆栽培育，所用花盆直徑為32 cm，高為28 cm，每盆3株。栽培基質為V（苗圃土）∶V（腐殖質）=3∶1，每盆裝入過篩基質17 kg，定植緩苗2個月。2016年6月10日將盆栽苗木放置于人工氣候培養(yǎng)箱內培養(yǎng)，箱內光照均為3 000 lx，濕度70%。共設置7.5、12.5、17.5、22.5和27.5 ℃ 5個溫度梯度，在各溫度梯度下分別放置3盆苗木。培育30 d后測定各處理下的幼苗光合作用指標，之后以全株收獲法取樣，備用[12]。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 生長指標測定

對帶回實驗室的巨柏幼苗測定其株高、地徑后，統(tǒng)計新生根數(shù)。之后將根系和地上部分離，在80℃條件下烘至恒量，統(tǒng)計其地上干物質量、地下干物質量及新生根干物質量。

1.2.2 光合指標測定

從5組不同溫度處理的各重復中選擇5株幼苗的功能葉片，用Li-6400XT便攜式光合系統(tǒng)測定儀測定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）。由于巨柏葉片不能充滿葉室，在光合測定完成后，用Microtek Phantom 3500掃描儀掃描各處理葉片，通過UTHSCSA圖像分析系統(tǒng)確定葉面積，之后重新?lián)Q算凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度。

1.2.3 新生根指標測定

每個處理選擇5株幼苗，分別采集新生根，清洗干凈后，應用Epson perfection V700 photo根系掃描系統(tǒng)和WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)對各單株新生根系進行長度、表面積和體積的測定分析。待全部根樣掃描完成之后，將各單株根樣置于80℃烘箱中烘至恒量，測定各單株根樣的生物量。各單株比根長/（cm/g）=各單株根樣的新生根長/各單株根樣的生物量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件完成全部數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 10.0統(tǒng)計軟件對各項指標進行單因素方差分析（one-wayANOVA）。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對巨柏幼苗生長的影響

表1顯示，在不同溫度處理下巨柏幼苗各生長指標間存在一定的差異。在7.5℃時，巨柏幼苗各生長指標均顯著低于其他溫度處理，在12.5、17.5、22.5℃時各生長指標表現(xiàn)較好。在27.5℃時幼苗生長指標略有降低，但仍顯著優(yōu)于7.5℃時。巨柏幼苗新生根數(shù)在各溫度間差異顯著，其中在17.5℃條件下新生根數(shù)最多，達到11.6，在12.5、22.5和27.5℃條件下新生根數(shù)差異不顯著，分別為8.5、8.7和9.1，在7.5℃時幼苗新生根數(shù)最少，僅為4.0。各溫度間新生根干質量差異也較大，在17.5℃時新生根干質量最大，而在7.5℃時最小，僅約為17.5℃時的1/10。幼苗高度、地上干質量、地下干質量在5個溫度間的變化規(guī)律基本一致，各溫度間存在一定的差異，其中在12.5、17.5和22.5℃時表現(xiàn)最好，其次為27.5℃，在7.5℃條件下表現(xiàn)最弱。幼苗地徑在各溫度處理下變化不顯著，在7.5℃時最小，僅為1.96 mm，在其他溫度下略有增加，但差異不顯著，可能由于巨柏是慢生樹種，短時期內難以看到地徑的顯著變化。

表1 在不同溫度下巨柏幼苗生長的差異Table 1 Growth differences of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.2 不同溫度對巨柏幼苗光合作用的影響

從圖1A可以看出，在不同溫度下巨柏幼苗的凈光合速率之間存在差異，隨著溫度的升高其凈光合速率不斷升高，當溫度達到17.5℃時，其凈光合速率達到最大值，為10.11μmol/（m2·s），之后隨著溫度的升高凈光合速率下降，在7.5和27.5℃條件下巨柏幼苗的凈光合速率均較低，僅約為17.5℃時的1/2。圖1B顯示，巨柏幼苗在不同溫度下氣孔導度差異顯著：17.5℃時氣孔導度達到最大值，顯著高于其他溫度；在22.5和27.5℃時氣孔導度較17.5℃時有所下降，但二者之間差異不顯著；在12.5和7.5℃條件下，幼苗的氣孔導度急劇下降，約為17.5℃時的1/4，二者無顯著差異。由圖1C可以看出，幼苗胞間CO2濃度在各溫度下差異顯著：在7.5和27.5℃時胞間CO2濃度相對較高，而在17.5℃時幼苗胞間CO2濃度最小，為174.23 μmol/mol；在12.5和22.5 ℃時幼苗胞間CO2濃度處于中間水平。圖1D表明，在不同溫度下巨柏幼苗的蒸騰速率間存在差異，其中在17.5℃時蒸騰速率最大，達到1.433 mmol/（m2·s），其次為22.5和27.5℃，約為17.5℃時的1/2，在7.5和12.5℃條件下幼苗蒸騰速率急劇下降，約為17.5℃時的1/5。

2.3 不同溫度對巨柏幼苗新生根的影響

2.3.1 新生根生物量的變化

圖2表明，不同溫度處理顯著影響巨柏幼苗新生根生物量。在17.5℃時巨柏幼苗新生根生物量最高，達到0.013 2 g（P＜0.05）；在22.5 ℃時新生根生物量較最大值有所下降；在12.5和27.5℃時新生根生物量較17.5和22.5℃時顯著下降，約為17.5℃時的1/2，但二者間差異不顯著；在7.5℃時新生根生物量最小，僅為17.5℃時的21.2%。

圖1 在不同溫度下巨柏幼苗凈光合速率（A）、氣孔導度（B）、胞間CO2濃度（C）及蒸騰速率（D）的變化Fig.1 Net photosynthetic rate(A),stomatal conductance(B),intercellular CO2concentration(C)and transpiration rate(D)of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖2 在不同溫度下巨柏幼苗新生根生物量的變化Fig.2 Changes of new root biomass of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.3.2 新生根長度的變化

圖3表明，巨柏幼苗新生根長度在不同溫度處理下存在差異。在7.5℃時巨柏幼苗新生根長度最短，為18.29 cm；隨著溫度上升，新生根長度增加，在17.5℃達到最大值，為58.76 cm；在22.5℃處理下，新生根長度較最大值略有下降，但差異不顯著；在27.5℃時新生根長度明顯下降，約為最大值的70%。

2.3.3 新生根表面積的變化

從圖4看出，隨著溫度的升高新生根表面積先增大后減小，在各溫度處理下新生根表面積之間存在差異。在17.5和22.5℃時巨柏幼苗新生根表面積較大，且二者之間差異不顯著；在27.5℃時新生根表面積有所下降，約為17.5℃時的87%；在7.5和12.5℃時新生根表面積繼續(xù)呈下降趨勢，且二者之間差異不顯著；在7.5℃時新生根表面積最小，為10.86 cm2，是17.5℃時的75%。

2.3.4 新生根體積的變化

從圖5可以看出：隨溫度升高巨柏幼苗新生根體積先增大，在17.5℃時其體積達到最大值（0.65cm3），之后溫度再升高其體積呈減小趨勢；在7.5℃低溫時新生根體積最小，為0.28 cm3；在27.5℃時新生根體積達到0.47 cm3；在12.5和22.5℃時新生根體積差異不顯著，約為17.5℃時的85%。

圖3 在不同溫度下巨柏幼苗新生根長度的變化Fig.3 Changes of new root length of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖4 在不同溫度下巨柏幼苗新生根表面積的變化Fig.4 Changes of new root surface area of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.3.5 新生根比根長的變化

從圖6可以看出，在不同溫度處理下巨柏幼苗比根長的變化趨勢為兩端高中間低，隨著溫度的升高其比根長不斷減小。當溫度達到17.5℃時其比根長達到最低值（45 cm/g），之后隨著溫度增加其比根長呈上升趨勢；在7.5℃時巨柏幼苗新生根比根長最大，為65 cm/g，其次為27.5℃時的比根長，約為7.5℃時的83%；在12.5、17.5和22.5℃時新生根比根長之間差異不顯著，為7.5℃時的70%左右。

圖5 在不同溫度下巨柏幼苗新生根體積的變化Fig.5 Changes of new root volume of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖6 在不同溫度下巨柏幼苗新生根比根長的變化Fig.6 Changes of new root specific length of C.gigantea seedlings under different temperatures

3 討論與結論

3.1 不同溫度處理對巨柏幼苗光合作用的影響

光合作用是植物積累生物產量的基礎，植物對環(huán)境脅迫響應的共同特征是葉片凈光合速率降低[14]。溫度作為重要的環(huán)境因子直接影響植物體內的酶活性，進而通過引起一系列代謝過程的變化來影響植物的生長發(fā)育，其中高等植物的光合作用受溫度影響尤為顯著，特別是幼苗在受到低溫的損傷之后會使光合作用強度顯著減弱[15]。在光合作用中一系列的酶促反應受溫度的制約較大，在反應過程中無論哪種反應受阻或反應速率下降，都會使植物的光合速率降低[16]。前人研究也表明，過高和過低的生長溫度都會對植物的生長發(fā)育及光合特性產生顯著的影響[17-20]。巨柏幼苗在7.5和27.5℃時的凈光合速率較低，這主要是由于在低溫條件下部分氣孔關閉，和光合作用有關的酶活性較低，而在高溫條件下植物為了減小蒸騰作用也會關閉部分氣孔，酶在高溫下被鈍化。酶活性降低及部分氣孔關閉導致其凈光合速率降低，植物體內水分的蒸騰損耗減少，蒸騰速率降低。當溫度升高到17.5℃時，影響光合作用的酶活性相應增強，氣孔開度增加，凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均達到最大值，植物在光合作用中消耗的CO2增多，而氣態(tài)的CO2在液相的胞間和胞內存在著擴散阻力，因此胞間CO2得不到迅速補足，濃度就會下降；反之，光合作用強度小，胞間CO2濃度增加。而氣孔調節(jié)是植物對溫度變化的重要反應，溫度下降可降低氣孔導度，進而減少水分散失速率和降低溫度脅迫的危害性[21]。溫度升高，氣孔導度增加，有利于其體內水分的蒸騰散失，而較高的溫度則會導致葉片氣孔部分關閉及酶的鈍化，從而引起光合速率的下降。

3.2 不同溫度處理對巨柏幼苗新生根的影響

苗木移栽后，原有老根逐漸失去吸收功能，新生根取而代之成為水分及養(yǎng)分的主要吸收單元，因此，新生根系的重建對苗木成活至關重要。新生根生物量是移栽苗木對地下部分投入的反映，可以代表其對地下空間的占有和對地下資源的競爭。在本研究中，巨柏幼苗新生根生物量在不同溫度間差異顯著，在17.5℃時生物量最大，顯著高于其他溫度，之后依次為22.5℃＞27.5℃＞12.5℃＞7.5℃，在7.5℃時僅約為17.5℃時的1/5。在適當范圍內溫度增加能促進植物體內的新陳代謝，從而加速植物生長，但在相對高的溫度條件下植物體內酶被鈍化，反而不利于植物的生長發(fā)育[22-23]。新生根長度、表面積、體積是反映根系功能的重要結構參數(shù)[24]。巨柏幼苗在17.5和22.5℃時新生根長度、表面積及體積較大，而在27.5、12.5和7.5℃時表現(xiàn)欠佳，說明適宜的生長溫度可以促進巨柏幼苗根系的分枝，使得單位體積上細根數(shù)量增多、表面積增大，對增加根系吸收能力極為有利。新生根比根長是單位生物量新生根的總長度，比根長越大，說明用于構建和維持單位長度根系所需的碳水化合物越少，更多的能量用于吸收作用[25]。在本研究中，巨柏幼苗新生根比根長在7.5和27.5℃時均較大，而在12.5、17.5、22.5℃時較小，且三者之間差異不顯著?？梢?，相對較低和較高的溫度均會影響巨柏幼苗根系的正常生長，幼苗通過增加比根長來更有效地吸收土壤中的養(yǎng)分和水分。

以上研究結果表明，巨柏幼苗在不同溫度下生長發(fā)育和光合作用表現(xiàn)不同，17.5℃左右是其相對適宜的生長溫度，在此溫度條件下幼苗光合效率、新生根生長及各部分干物質的積累最大。而相對高溫和相對低溫條件均不利于巨柏幼苗光合產物的積累及新生根的生長。本研究結果可為巨柏優(yōu)質壯苗的生產和科學合理的種植提供一定的參考，同時可為全球氣候變暖對巨柏生長發(fā)育和光合性能的影響研究奠定一定的理論基礎。

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