陳心源，田忍國，沈林章，殷益明，朱利鑫，賈惠娟*

（1.浙江大學(xué)園藝系，杭州 310058；2.浙江三晶照明有限公司，浙江 湖州 313000；3.長興縣經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站，浙江 湖州 313100；

4.湖州市經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站，浙江 湖州 313000；5.長興縣安信家庭農(nóng)場，浙江 湖州 313100）

火龍果（Hylocereus undatus），是仙人掌科多年生攀援性肉莖植物，其果實(shí)營養(yǎng)豐富，富含植物白蛋白、多種維生素和水溶性膳食纖維，具有抗氧化、增強(qiáng)免疫力等多種保健功效[1-4]，已成為一種新奇、優(yōu)良的綠色保健食品。自2000年初火龍果被引種到浙江[5]，多為大棚種植，5月中下旬左右開始出現(xiàn)花苞，直到10月下旬開花結(jié)束，其間每半月左右出現(xiàn)一批花苞，一年的產(chǎn)果期集中在7月—12月。浙江地區(qū)由于春季氣溫變化大，火龍果首批產(chǎn)量較低，因此需要通過一些必要的措施來提高產(chǎn)量。

光是植物生長和發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一，對(duì)植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝及基因表達(dá)均有調(diào)控作用[6]，因此溫室補(bǔ)光是實(shí)現(xiàn)植物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要途徑。近年來，發(fā)光二極管（light-emitting diode,LED）在植物工廠中的應(yīng)用越來越廣泛，LED光源的波寬窄、能耗低、體積小、效率高、耐衰老、熱耗低的優(yōu)點(diǎn)，使其成為了眾多光質(zhì)研究人員使用的新光源。至今為止，大量應(yīng)用LED光源研究光環(huán)境對(duì)植物宏觀的形態(tài)、產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，以及對(duì)細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)、植物分化、次生代謝物質(zhì)的影響的研究層出不窮。關(guān)于光質(zhì)對(duì)植物生長的影響國內(nèi)已有較多研究，主要集中在黃瓜、番茄、白菜等蔬菜上，而在果樹上的補(bǔ)光研究還比較少，僅在葡萄上有見報(bào)道[7-8]。

火龍果是長日照植物，臨界日照時(shí)長約為12 h[9]。紅光能促進(jìn)長日照植物開花，光周期補(bǔ)光也有助于在春季和秋冬季日照時(shí)長短于臨界日照時(shí)長時(shí)使其進(jìn)行花芽分化。在生產(chǎn)上若能通過適宜的補(bǔ)光調(diào)節(jié)其產(chǎn)果期，則能帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益。本文通過比較不同比例紅藍(lán)光LED補(bǔ)光對(duì)火龍果花芽分化和果實(shí)品質(zhì)的影響，篩選出促進(jìn)火龍果春季提前現(xiàn)蕾、秋冬季延遲采收，且果實(shí)品質(zhì)較優(yōu)的最佳補(bǔ)光方案，從而達(dá)到生產(chǎn)上延長產(chǎn)果期、提高產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的效果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年于浙江省湖州市長興縣一火龍果種植基地進(jìn)行，聯(lián)棟塑料大棚栽培。試驗(yàn)材料為從臺(tái)灣引進(jìn)的紅肉種自花授粉火龍果（Hylocereus polyrhizus）品種‘紫蜜龍’，管理水平較好。試驗(yàn)采用的LED燈管由浙江三晶照明有限公司提供，功率18 W，燈體圓柱形，尺寸（直徑）26 mm×1 198 mm。紅光波長660nm，綠光波長550nm，藍(lán)光波長420nm。

1.2 試驗(yàn)方法

選取生長良好、長勢基本一致的火龍果植株65株，分成13個(gè)組，每組5株重復(fù)。燈管以條狀分布在植株正上方，分別設(shè)置并標(biāo)記為1∶8（藍(lán)光∶紅光）、1∶6、1∶4、1∶3、1∶2、CK。每個(gè)光質(zhì)配比設(shè)置2個(gè)高度，距火龍果植株冠層50 cm和70 cm，分別標(biāo)記為A、B。同時(shí)設(shè)置不補(bǔ)光對(duì)照CK0。補(bǔ)光從2017年3月20日開始，每天 17：30—19：30 進(jìn)行，共2 h，2017年4月1日起調(diào)整為每天17：40—20：40 進(jìn)行，共3 h。表1是各處理采用的光源在植株冠層（0 cm）、冠層下方30 cm處、冠層下方70 cm處（主要結(jié)果部位）測得的實(shí)際光照強(qiáng)度（光通量密度）。

表1 不同藍(lán)紅光比LED光源實(shí)際光照強(qiáng)度（光通量密度）Table 1 Light intensity(photosynthetic photon flux density,PPFD)of different blue-red ratio LEDs μmol/(m2·s)

自開始補(bǔ)光后20 d起，隔天觀察試驗(yàn)植株情況。記錄每個(gè)組的現(xiàn)蕾時(shí)間，并在現(xiàn)蕾至開花過程中每隔幾天記錄花蕾數(shù)量變化情況。自盛花期后1周開始，隔周測定各組每個(gè)果實(shí)的縱橫徑，用于制作果實(shí)生長發(fā)育曲線。待果實(shí)基本成熟時(shí)，挑選成熟度和大小基本一致、著生點(diǎn)高度一致且無機(jī)械損傷的各個(gè)方位的果實(shí)，每組6個(gè)一次性采摘，迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。分別測定單果質(zhì)量、果實(shí)縱橫徑、硬度，并鑒定果實(shí)風(fēng)味。使用便攜式數(shù)字折光儀（PR-101，Atago公司，日本）測定可溶性固形物（total soluble solid,TSS）含量，使用酸堿滴定法測定可滴定酸（titratable acid,TA）含量，使用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（gas chromatography-mass spectrometer,GC-MS）測有機(jī)酸和糖的種類與含量，使用紫外-可見光分光光度計(jì)（島津UV-2550，日本）測定果皮和果肉甜菜素。其中：可溶性固形物（TSS）、可滴定酸（TA）、有機(jī)酸和糖含量測定參照余意[10]的方法，甜菜素測定參照CASTELLANOS-SANTIAGO等[11]的方法。

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 16.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan新復(fù)極差法（P＜0.05）進(jìn)行差異顯著性比較。

圖1 不同光源高度和藍(lán)紅光比LED光源對(duì)火龍果花芽數(shù)量的影響Fig.1 Effects of different light source heights and blue-red ratio LEDs on the number of pitaya flower buds

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)和光源高度補(bǔ)光對(duì)火龍果主要生物學(xué)特性的影響

2.1.1 花芽數(shù)量變化

圖1表示在50和70 cm光源高度下不同藍(lán)紅光比補(bǔ)光的火龍果花芽分化的情況，觀測時(shí)間從2017年5月6日現(xiàn)蕾開始至5月30日盛花為止，共4次。

處理組和對(duì)照組花芽數(shù)量在時(shí)間上的變化規(guī)律基本一致，呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)然后下降的趨勢，花芽集中出現(xiàn)在2017年5月6—10日。5月6日花芽開始出現(xiàn)，5月6日—10日花芽數(shù)量快速增加，5月10日之后數(shù)量基本保持穩(wěn)定，5月16日花芽已有少量自動(dòng)脫落，開始進(jìn)行人工疏花芽。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5月10日及之后，最終在光源高度為50 cm的處理中，所有補(bǔ)光的處理組花芽數(shù)量都多于CK0組，其中藍(lán)紅光比1∶4組最多，1∶2次之。光源高度70 cm的處理中花芽分化整體情況比50 cm差，且除藍(lán)紅光比1∶2和1∶8組與CK0組差異不大，其余處理花芽數(shù)量均多于CK0組。

2.1.2 果實(shí)生長發(fā)育規(guī)律

圖2和圖3分別表示在光源高度50和70 cm下不同光質(zhì)補(bǔ)光及不補(bǔ)光處理的火龍果果實(shí)發(fā)育進(jìn)程。可以發(fā)現(xiàn)，火龍果的生長發(fā)育曲線呈雙S型，2017年6月8日—29日（即花后2～4周）是第1個(gè)快速生長期，其中花后第2周生長速度特別快，6月29日—7月7日（花后第5周）是生長停滯期，7月7日—7月15日（采收前1周）是第2個(gè)快速生長期。在光源高度50 cm的處理中，綜合縱橫徑來看，較小的是CK和藍(lán)紅光比1∶2組，其中CK組生長一直很緩慢，而1∶2組在第2個(gè)快速生長期生長較緩；其他處理縱橫徑差異不大，但生長規(guī)律有所差異，藍(lán)紅光比1∶4組在第2個(gè)快速生長期生長最快，1∶3組在第1個(gè)快速生長期縱橫徑增長最快，CK0組生長速度適中。光源高度70 cm的處理生長規(guī)律稍有不同：藍(lán)紅光比1∶8組縱橫徑最大，前期生長特別快，橫徑在生長停滯期也緩慢增長；1∶2組依然生長較緩慢，最終縱橫徑最小。

2.2 不同光質(zhì)和光源高度補(bǔ)光對(duì)火龍果品質(zhì)的影響

2.2.1 果實(shí)基本品質(zhì)性狀比較

表2比較了不同處理間及其和對(duì)照組的火龍果之間單果質(zhì)量、果形指數(shù)、TSS、TA和硬度的差異，取樣的果實(shí)單果質(zhì)量為175～300 g。結(jié)果表明，單果質(zhì)量、果形指數(shù)和硬度在各處理間均無明顯差異。在光源高度50 cm組中，藍(lán)紅光比1∶2組的TSS含量最高，與其他處理有顯著差異（P＜0.05），且其TA是各個(gè)處理中最低的，因此固酸比最高，風(fēng)味相對(duì)最好。藍(lán)紅光比1∶4組的TSS含量屬于中等，TA最高，固酸比較低，風(fēng)味一般。藍(lán)紅光比1∶4組的產(chǎn)量最高，達(dá)到了2.236 kg/株，與其他處理有顯著差異（P＜0.05）。除了CK外，其他補(bǔ)光處理的產(chǎn)量都高于不補(bǔ)光。在光源高度70 cm組中，除藍(lán)紅光比1∶6組品質(zhì)明顯較差，其他處理差異不大。CK組產(chǎn)量最高，藍(lán)紅光比1∶4組次之。綜合比較，藍(lán)紅光比為1∶4、光源高度為50 cm的處理組產(chǎn)量最高，但風(fēng)味一般；藍(lán)紅光比為1∶2、光源高度為50 cm的處理組風(fēng)味最佳，但產(chǎn)量一般。

圖2 光源高度50 cm時(shí)不同藍(lán)紅光比補(bǔ)光的火龍果生長發(fā)育曲線Fig.2 Pitaya growth curve treated with different blue-red ratios on the light source height of 50 cm

這個(gè)結(jié)果與生長發(fā)育曲線存在相關(guān)性。藍(lán)紅光比為1∶8、光源高度為70 cm的處理組縱橫徑最大，但其TSS含量最??；藍(lán)紅光比1∶2和CK的縱橫徑最小，其TSS含量最高。尤其藍(lán)紅光比為1∶2的處理中，在第2個(gè)快速生長期果實(shí)縱橫徑增長較緩，但TSS積累最高。

2.2.2 果實(shí)糖酸含量比較

表3是不同處理和對(duì)照組火龍果果實(shí)中糖酸種類和含量的比較結(jié)果。試驗(yàn)測得火龍果中糖種類有葡萄糖、果糖和蔗糖，有機(jī)酸種類有蘋果酸和檸檬酸。比較光源高度為50 cm組，藍(lán)紅光比1∶4組的葡萄糖和果糖含量是所有處理中最低的，1∶8組次之；藍(lán)紅光比1∶6組的葡萄糖和果糖含量均最高，CK組次之，且與其他處理有顯著差異；除藍(lán)紅光比1∶8和1∶4組外，各處理葡萄糖和果糖含量均高于空白對(duì)照CK0。蔗糖在火龍果中含量較低，在藍(lán)紅光比1∶8組和1∶4組中含量最高，超過了3 mg/g，但其他處理中均小于1 mg/g。蘋果酸含量在各處理和對(duì)照組中差異不顯著；檸檬酸在藍(lán)紅光比1∶4組中最高，1∶8次之，1∶6、1∶2、CK和CK0中未測出。比較70 cm組，糖含量規(guī)律與50 cm組基本一致。蘋果酸在藍(lán)紅光比1∶6組中含量最高，1∶4組中最低，其他都無顯著差異；檸檬酸在藍(lán)紅光比1∶3組中最高，1∶4次之，1∶6、1∶2、CK和CK0中未測出。比較50 cm組和70 cm組之間的差異，藍(lán)紅光比1∶8和1∶6組的果糖和葡萄糖含量均為50 cm組高于70 cm組，1∶4組和1∶2組的果糖和葡萄糖含量均為70 cm組高于50 cm組，其他組間無顯著差異。

2.2.3 果實(shí)甜菜素含量比較

火龍果中的色素物質(zhì)主要是甜菜素，分為甜菜黃素和甜菜紅素，其中甜菜紅素含量較高（表4）。除CK0和1∶4組外，相同高度火龍果果皮中甜菜素總量均高于果肉。比較50 cm組，藍(lán)紅光比1∶8和1∶6的火龍果果皮中甜菜素總量均最高，分別達(dá)到了0.546 mg/g和0.549 mg/g，果肉中藍(lán)紅光比1∶8的甜菜素總量最高，且與其他處理有顯著差異；70cm組未發(fā)現(xiàn)明顯規(guī)律。

3 討論

不同光質(zhì)對(duì)植物光合作用和形態(tài)建成的重要性是不同的，其中紅光和藍(lán)光的植物光合作用相對(duì)量子效率較高[12-13]，因此前人在光質(zhì)對(duì)植物生長影響的研究主要集中在紅光和藍(lán)光上。眾多研究表明，單一紅光或單一藍(lán)光不利于植物的生長發(fā)育，紅藍(lán)組合光則能使植物正常生長。另有研究表明，植物的光受體種類相同，但每種光受體的數(shù)量有差異[14]，因此需要探究不同植物最佳的紅藍(lán)光補(bǔ)光比例以使其光受體作用達(dá)到高度協(xié)同。

紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光可以影響植物開花[15]，對(duì)其分子機(jī)制的研究目前主要集中在擬南芥中[16-17]。藍(lán)光促進(jìn)成花，主要通過植物隱花色素（cryptochrome,CRY）感應(yīng)藍(lán)光信號(hào)，然后調(diào)控泛素化連接酶（constitutive photomorpho-genesis 1,COP1）和CIB1（CRY-interacting bHLH1）蛋白活性來調(diào)節(jié)光誘導(dǎo)基因的表達(dá)[18]。隱花色素1（cryptochrome 1,CRY1）和隱花色素2（cryptochrome 2,CRY2）均能促進(jìn)開花，CRY1通過抑制光敏色素B（phytochrome B,phyB）的表達(dá)來促進(jìn)開花，CRY2通過光周期途徑調(diào)控開花[19-20]。藍(lán)光還能夠促進(jìn)葉片能源物質(zhì)積累，為花芽分化提供充足的能量，這也起到了一定的調(diào)控作用。紅光調(diào)控開花是光敏色素和隱花色素共同參與的結(jié)果，其誘導(dǎo)phyB、光敏色素D（phytochrome D,phyD）和光敏色素E（phytochrome E,phyE）協(xié)同作用抑制開花[21]。同時(shí)，長日照植物開花需要cry2和phyA共同調(diào)節(jié)，但二者的花啟動(dòng)效應(yīng)相反。

表3 不同藍(lán)紅光比與光源高度補(bǔ)光的火龍果糖酸含量比較Table 3 Comparison of the content of sugar and acid in pitaya treated with different blue-red ratios and light source heights mg/g

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同光質(zhì)補(bǔ)光處理與不補(bǔ)光火龍果物候期無明顯差異（試驗(yàn)數(shù)據(jù)未顯示差異），但用藍(lán)光與紅光比例為1∶4的LED對(duì)火龍果進(jìn)行補(bǔ)光，能極大地促進(jìn)火龍果春季首批花芽分化，花芽的數(shù)量增多，最終火龍果的產(chǎn)量提高。不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)花芽分化的影響在蔬菜及花卉上已有一些研究進(jìn)展，補(bǔ)充紅光能增加仙客來[22]和萬壽菊[23]的花芽數(shù)量和開花數(shù)量，補(bǔ)充適合比例的藍(lán)紅光在小西瓜[24]、番茄[25]、黃瓜[26]、草莓[27]上也有類似的效果，能夠提高產(chǎn)量，促進(jìn)提前開花。但在本試驗(yàn)中，不同補(bǔ)光處理的火龍果物候期基本無差別，火龍果在最低日均氣溫達(dá)到21℃時(shí)花芽可以開始分化[28]，因此推測是溫度限制了現(xiàn)蕾的提前。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，用藍(lán)光與紅光比例為1∶2的LED補(bǔ)光，火龍果TSS含量和固酸比最高，品質(zhì)最好。關(guān)于不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響的報(bào)道較多，光源多采用不同比例的藍(lán)紅光組合LED，前人對(duì)溫室黃瓜[29-30]、番茄[31-32]、辣椒[31]等的研究結(jié)果均顯示，采用不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)果實(shí)的可溶性糖、可滴定酸等含量均有不同程度的提高。

表4 不同藍(lán)紅光比與光源高度補(bǔ)光的火龍果甜菜素含量比較Table 4 Comparison of betalain content in pitaya treated with different blue-red ratios and light source heights mg/g

光質(zhì)和光強(qiáng)是影響植物補(bǔ)光效果的2個(gè)重要因素，本試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)光源高度來調(diào)節(jié)光強(qiáng)。以藍(lán)紅光比1∶4為例，光源高度為50 cm時(shí)測得植株冠層光通量密度約為9.51 μmol/（m2·s），結(jié)果部位光通量密度約為1.37 μmol/（m2·s）；光源高度為70 cm時(shí)測得植株冠層光通量密度約為6.92 μmol/（m2·s），結(jié)果部位約為1.48 μmol/（m2·s）。由此可見，光源距植株冠層越近，光強(qiáng)越強(qiáng)，輻射范圍略小，因此50 cm高度補(bǔ)光效果優(yōu)于70 cm。光源高度對(duì)其他光質(zhì)補(bǔ)光的影響不明顯，推測光質(zhì)的作用效果大于光強(qiáng)。這與前人在草莓[33]、櫻桃番茄[34]上的研究結(jié)果基本一致。

火龍果的生長發(fā)育曲線呈“雙S型”，有2個(gè)快速生長期，這是細(xì)胞膨大的時(shí)期，也是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵階段。這與王彬等[35-36]的研究結(jié)果一致，但也有文獻(xiàn)表明，‘金都1號(hào)’火龍果[37]的生長發(fā)育曲線呈“單S型”，這可能與品種、栽培管理的差異有關(guān)。

‘紫蜜龍’火龍果中甜菜素的種類有甜菜紅素和甜菜黃素，果皮和果肉中甜菜素總量為0.50 mg/g左右，果皮略高于果肉。仲冉等[38]測得紅肉火龍果果肉中甜菜素總量為0.68 mg/g，Wu等[1]測得火龍果果肉中甜菜素總量為0.11 mg/g，果皮中為0.14 mg/g，因此，用藍(lán)光與紅光比例為1∶4的LED補(bǔ)光可以增加火龍果春季首批結(jié)果產(chǎn)量，調(diào)節(jié)產(chǎn)期；用藍(lán)光與紅光比例為1∶2的LED補(bǔ)光可以提高火龍果果實(shí)的品質(zhì)。生產(chǎn)上可根據(jù)實(shí)際需要選擇適合的補(bǔ)光比例，加強(qiáng)2個(gè)果實(shí)生長關(guān)鍵階段肥水的調(diào)控，從而達(dá)到增產(chǎn)增質(zhì)增收的目的。

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