楊昌利，劉 芳，蘇 麗，朱德遠，張長禹*

(1.貴州大學昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴州貴陽 550025；2.貴州工商職業(yè)學院，貴州貴陽 551400)

進入21世紀，在人們越來越追求環(huán)境效益的情況下，對于農(nóng)田害蟲的研究不再局限于單個害蟲的發(fā)生規(guī)律，而更重視農(nóng)田昆蟲群落的研究[1-2]。昆蟲群落組成成分復雜多樣，通常由害蟲，天敵和中性昆蟲通過營養(yǎng)關系相互聯(lián)系、相互作用，構成了一個復雜的生態(tài)網(wǎng)絡系統(tǒng)，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[3-4]。昆蟲群落具有季節(jié)性、動態(tài)性等特點，以此為基礎的昆蟲群落生態(tài)學在害蟲防治實踐上起著關鍵的指導作用。因此，研究農(nóng)田昆蟲群落的結構特征和益害昆蟲種群的動態(tài)規(guī)律，對農(nóng)田靶標害蟲的綠色防治具有重要意義。玉米在我國廣泛種植，是主要的糧食作物之一。關于玉米主要害蟲的研究與治理已有不少報道[5-6]。同時，也有不少學者對不同地區(qū)的玉米田生物群落和種群動態(tài)進行了研究[2-4,7]。玉米害蟲的發(fā)生危害在不同種植區(qū)具有明顯的差異[4，8]。貴州地處我國西南高原地區(qū)，具有特殊的喀斯特地貌特征[9]。近年來，隨著玉米耕作方式的改革，以及受異常氣候條件等因素的影響，蟲害發(fā)生呈面積增加、危害程度加重態(tài)勢，對玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)構成嚴重威脅[10-11]。筆者對貴州玉米田的昆蟲群落組成和優(yōu)勢種種群動態(tài)進行了系統(tǒng)調(diào)查，旨在掌握玉米田間昆蟲的群落結構特征和優(yōu)勢種種群的時序動態(tài)，為充分保護、利用天敵和玉米害蟲的可持續(xù)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查地概況調(diào)查地位于貴陽市花溪區(qū)燕樓鄉(xiāng)槐舟村(106°62.916′E，26°31.936′N，海拔1 178 m)的玉米產(chǎn)區(qū)，選擇有代表性約0.4 hm2的玉米地為調(diào)查標準地。栽培玉米品種為遵玉3號，調(diào)查期間不進行藥劑防治。

1.2調(diào)查方法于2015年5—9月在玉米全生育期內(nèi)每隔7 d調(diào)查1次，每次從玉米田田邊、中間地帶、角落等處隨機抽取5個區(qū)域，每個區(qū)域選擇20株進行調(diào)查，記錄不同昆蟲種類和數(shù)量。具體方法：①目測法記錄玉米株桿、葉片正背面以及玉米頂端心葉、花芽、花穗上的昆蟲；②掃網(wǎng)法輔助調(diào)查每個調(diào)查區(qū)內(nèi)的地表層；③對于鉆蛀性昆蟲，檢查玉米株桿和苞衣上是否有蛀孔，用刀片剝開蛀孔處，調(diào)查株桿內(nèi)部及苞衣內(nèi)幼嫩籽粒；④對地下昆蟲，挖開玉米苗根系周圍20 cm左右范圍內(nèi)的土壤，調(diào)查易對玉米幼嫩根莖、地面嫩莖進行危害的地下害蟲；⑤將無法從形態(tài)上鑒定的種類帶回室內(nèi)進行飼養(yǎng)觀察并鑒定。

1.3數(shù)據(jù)分析鑒定所有調(diào)查到的昆蟲，明確其分類地位。將每次調(diào)查的昆蟲進行分類計數(shù)，采用Excel 2007統(tǒng)計分析各類昆蟲的數(shù)量和所占比例。豐富度(S)用群落中的昆蟲種類數(shù)表示。種群優(yōu)勢度(dominance)采用Berger-Parker(1974)優(yōu)勢度指數(shù)D表示：D=Ni/N，式中，Ni為群落內(nèi)第i個優(yōu)勢種群的數(shù)量，N為群落內(nèi)各物種的個體總數(shù)量。

2 結果與分析

2.1玉米田昆蟲群落組成與結構通過1個生長季節(jié)的系統(tǒng)調(diào)查，經(jīng)過形態(tài)鑒定與生物學特性觀察，初步確定貴州省玉米地昆蟲共有10目21科46種。

(1)鱗翅目Lepidoptera。夜蛾科Noctuidae：小地老虎AgrotisypcilonRottem-berg、黏蟲MythimnaseparataWalker、斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius、二點委夜蛾AthetislepigoneMoschler；螟蛾科Pyralidae：條螟ProcerasvenosatusWalker、亞洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée、大螟SesamiainferensWalker、稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée、桃蛀螟ConogethespunctiferalisGuenée。

(2)同翅目Homoptera。葉蟬科Cicadellidae：東方麗沫蟬CosmoscartaherosFabricius；飛虱科Delphacidae：灰飛虱LaodelphaxstriatellusFallén、小綠葉蟬JacobiascaformosanaFabricius；蚜科Aphididae：玉米蚜RhopalosiphummaidisFitch。

(3)半翅目Hemiptera。蝽科Pentatomidae：稻綠蝽NezaraviridulaLinnaeus、麻皮蝽ErthesinafulloThunberg；緣蝽科Coreidae：緣蝽RiptortuslinearisFabricius。

(4)鞘翅目Coleoptera。瓢蟲科Coccinellidae：龜紋瓢蟲PropylaeaajaponicaThunberg、異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas、七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataLinnaeus、四星瓢蟲HyperaspisrepensisHerbst、二星瓢蟲AdaliabipunctataLinnaeus、大紅瓢蟲RodoliarufopilosaMuls、六斑月瓢蟲MenochilussexmaculataFabriciys、多異瓢蟲AdoniavariegataGoeze；葉甲科Chrysomelidae：十星瓢螢葉甲OidesdecempunctataBillberg、黑額光葉甲SmaragdinanigrifronsHope、雙斑長附螢葉甲MonoleptahieroglyphicaMotschulsky。

(5)直翅目Orthoptera。螻蛄科Gryllotalpidae：東方螻蛄GryllotalpaorientalisBurmeister；蝗科Locustidae：東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis Meyen、中華稻蝗OxyachinensisThunberg；蟋蟀科Gryllidae：黃臉油葫蘆TeleogryllusemmaOhmachi & Matsumura。

(6)纓翅目Thysanoptera。薊馬科 Thripidae：禾薊馬FrankliniellatenuicornisUzel。

(7)螳螂目Mantodea。螳螂科Mantidae：中華大刀螳TenoderaSinenslsSaussure、廣斧螳HierodulapetelliferaServille。

(8)膜翅目Hymenoptera。蚜繭蜂科Aphidiidae：玉米蚜繭蜂EphedrusplagiatorNess、菜蚜繭蜂DiaeretiellarapaeMintosh；赤眼蜂科Trichogrammatidae：玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen；蟻科Formicidae：擬黑多刺蟻PolyrhachisVicinaRoger、路舍蟻Tctiamoriumrohncyforel、大黑螞蟻CamponotusjaponicusMayr。

(9)雙翅目Diptera。食蚜蠅科Syrphoidae：黑帶食蚜蠅EpisyrphusbalteatusDe Geer；蚊科Culicidae：中華按蚊AnophelessinensisWiedemann、嗜人按蚊AnophelesanthropophagusXu；蠅科Muscidae：家蠅MuscadomesticaLinnaeus、紅頭麗蠅CalliphoravicinaRobineau-Desvoidy。

(10)脈翅目Neuroptera。草蛉科Chrysopidae：麗草蛉ChrysopaformosaBrauer。

總體而言，貴州省玉米田昆蟲群落主要類群為同翅目、鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、直翅目和半翅目。這六大類群占全部昆蟲科的71.42%，種類的80.43%，個體數(shù)量的98.63%。以科分析，同翅目、直翅目、膜翅目和雙翅目最多，均有3個科，均占比14.29%。以物種分析，鞘翅目種類最多，占比23.91%；鱗翅目次之，占比19.57%。整個昆蟲群落，個體數(shù)量最多的是玉米蚜，共計2 584頭，占比達59.72%；亞洲玉米螟次之，共382頭，占比8.83%。群落內(nèi)其他優(yōu)勢種群主要包括龜紋瓢蟲、雙斑長附螢葉甲、異色瓢蟲和二星瓢蟲，占比分別為5.69%、5.36%、2.24%和1.83%(表1)。

表1 貴州玉米田昆蟲群落的組成

2.2玉米田昆蟲群落的物種豐富度將連續(xù)3次調(diào)查劃分為1個時間段，若某種昆蟲在相連3次調(diào)查中數(shù)量有1次不為0，則表示此期間存在該物種。由圖1可知，玉米田昆蟲群落的種類豐富度隨時間基本呈正態(tài)分布。5月下旬至6月上旬處于玉米苗期，植株矮小，田間雜草少，玉米蚜、東方麗沫蟬、黑帶食蚜蠅等昆蟲尚未出現(xiàn)，田間昆蟲物種豐富度低，僅14種。隨著玉米進入小喇叭口期，玉米蚜、雙斑長跗螢葉甲、東方麗沫蟬、中華稻蝗等昆蟲遷入，田內(nèi)昆蟲群落逐漸豐富，物種豐富度于7月中旬達到最高，物種數(shù)達24種。8月下旬至9月上中旬玉米成熟后，葉片、株桿開始干枯，玉米籽粒逐漸干硬，七星瓢蟲、二星瓢蟲、雙斑長跗螢葉甲、沫蟬等昆蟲遷出，田內(nèi)物種豐富度降低至13種。

圖1 貴州玉米田昆蟲群落豐富度Fig.1 Insect community richness in corn fields in Guizhou Province

2.3玉米田昆蟲優(yōu)勢種的優(yōu)勢度指數(shù)與種群動態(tài)將種群數(shù)量占比高于1%的害蟲和天敵定義為優(yōu)勢種。玉米田的優(yōu)勢昆蟲主要有亞洲玉米螟、玉米蚜、龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、二星瓢蟲和雙斑長跗螢葉甲。由表2可知，在玉米蚜未發(fā)生前，玉米田內(nèi)昆蟲種群優(yōu)勢度以龜紋瓢蟲優(yōu)勢度指數(shù)最高，異色瓢蟲、二星瓢蟲和亞洲玉米螟次之，雙斑長跗螢葉甲尚未出現(xiàn)。玉米蚜發(fā)生后，其數(shù)量在群落中占絕對優(yōu)勢，優(yōu)勢度指數(shù)長期保持在0.500 0以上，最高達0.820 8，而其他昆蟲優(yōu)勢度明顯降低，田內(nèi)物種種群數(shù)量分布極不均勻。隨著玉米蚜數(shù)量的降低，亞洲玉米螟數(shù)量逐漸占優(yōu)勢，優(yōu)勢度指數(shù)最高達0.583 3。雙斑長跗螢葉甲的大量發(fā)生期與玉米蚜的大量發(fā)生期吻合，其優(yōu)勢度一直未得到明顯體現(xiàn)，保持在較低水平。

2.3.1亞洲玉米螟和雙斑長附螢葉甲的種群動態(tài)。由圖2可知，7月上旬前，田間亞洲玉米螟蟲口密度較低，此期間主要是亞洲玉米螟成蟲遷飛至玉米田產(chǎn)卵，孵化為幼蟲危害玉米心葉。7月5日后，大量蟲卵孵化為幼蟲危害玉米，玉米螟數(shù)量逐漸增多，蟲口密度迅速上升，7月26日至8月23日是其危害高峰期，大量幼蟲蛀孔進入玉米苞衣內(nèi)危害幼嫩籽粒，蟲口密度最高達22頭/百株。8月23日后，幼蟲數(shù)量開始下降，但蟲口密度一直保持在12頭/百株以上，危害仍嚴重。

表2 貴州玉米田昆蟲群落主要種類的優(yōu)勢度指數(shù)

玉米抽穗期是雙斑長附螢葉甲的盛發(fā)期。由圖2可知，雙斑長跗螢葉甲的始見期為6月28日，隨后種群數(shù)量迅速增長，于7月12日和7月26日達到2個峰值，田間蟲口密度分別達22和26頭/百株。隨后蟲口密度迅速下降，8月23日，蟲口密度降至3頭/百株，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雙斑長跗螢葉甲成蟲向玉米田邊緣遷移，活動于田邊雜草上。

2.3.2玉米蚜與其主要天敵的種群動態(tài)。玉米蚜是玉米田昆蟲群落中個體數(shù)量最多的害蟲，其主要天敵昆蟲有龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、二星瓢蟲等。由圖3可知，玉米蚜始見期為6月下旬，蟲口密度迅速上升，7月12日達到峰值，為304.5頭/百株，盛發(fā)期為7月5—26日，期間蟲口密度一直保持在100頭/百株水平以上。隨后，玉米蚜蟲口密度迅速下降，其原因是此期間貴陽地區(qū)降雨頻繁，在一定程度上抑制了玉米蚜數(shù)量。天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲在調(diào)查期內(nèi)均有發(fā)生，且蟲口密度在玉米蚜大量發(fā)生期表現(xiàn)為上升趨勢，其中以龜紋瓢蟲最為明顯，隨著玉米蚜數(shù)量上升，其蟲口密度于7月26日達到最高，為28頭/百株，之后隨著玉米蚜數(shù)量下降，龜紋瓢蟲的蟲口密度也隨著下降，具有明顯的跟隨現(xiàn)象。

圖2 貴州亞洲玉米螟和雙斑長附螢葉甲種群時序動態(tài)Fig.2 Time dynamics of O. furnacalis and M. hieroglyphica in corn fields in Guizhou Province

圖3 貴州玉米田玉米蚜及其主要天敵種群動態(tài)關系 Fig.3 Population density dynamic of R. maidis and its natural enemies in corn fields in Guizhou Province

3 討論

昆蟲是動物界中的最大類群，了解昆蟲群落能夠更好地發(fā)揮自然因素的生態(tài)調(diào)控作用來防治害蟲[12]。該研究發(fā)現(xiàn)，貴州省玉米地昆蟲群落組成十分豐富，包括46種昆蟲，分別隸屬于昆蟲綱10目21科。玉米田昆蟲群落的種類和個體數(shù)量在不同時期有較大變化，物種豐富度在7月中旬最高，達24種。優(yōu)勢種是指在相應的生態(tài)系統(tǒng)中種群數(shù)量大，對整個生物群落的結構組成上影響力較深的部分昆蟲種類。貴州玉米田昆蟲群落主要優(yōu)勢種有亞洲玉米螟、玉米蚜和雙斑長附螢葉甲，以及天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲。亞洲玉米螟在玉米田長期危害，種群密度在7、8月最高，是貴州省危害玉米的重要害蟲；雙斑長跗螢葉甲和玉米蚜發(fā)生周期短，始見期為6月下旬，隨后種群密度迅速上升，于7月中下旬達到高峰，于8月開始迅速下降至消失。3種天敵昆蟲龜紋瓢蟲、異色瓢蟲和二星瓢蟲在田間長期存在，且龜紋瓢蟲的種群動態(tài)對玉米蚜有明顯的跟隨效應。

地域性差異導致不同地區(qū)的玉米田昆蟲群落結構存在一定差異，貴州地處我國西南喀斯特腹心地帶，具有獨特的生態(tài)環(huán)境[13]。該研究結果與其他地區(qū)的相關報道比較，在昆蟲群落結構、優(yōu)勢種種類和優(yōu)勢種時序規(guī)律等方面有一定差異[3，14-16]。除玉米螟和玉米蚜均在全國各地發(fā)生嚴重外，小地老虎、螻蛄、薊馬等其他地區(qū)發(fā)生較為嚴重的害蟲在貴州發(fā)生數(shù)量較少，危害較輕；棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、黃地老虎Agrotissegetum、黃斑長跗螢葉甲Monoleptasignata和玉米黃呆薊馬Anaphothripsobscurus在該調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)。昆蟲群落結構與害蟲防治關系密切，玉米田中天敵群落的建立會對主要害蟲產(chǎn)生明顯的抑制作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龜紋瓢蟲的種群密度與玉米蚜的發(fā)生密切相關，在玉米蚜大量發(fā)生期，龜紋瓢蟲的蟲口密度表現(xiàn)為上升趨勢，說明對玉米蚜的捕食作用較強，但異色瓢蟲和二星瓢蟲等天敵種群數(shù)量上升不明顯。

4 結論

貴州省玉米地昆蟲群落主要包括昆蟲綱10目21科46種。貴州玉米田中天敵昆蟲資源十分豐富，捕食性天敵包括異色瓢蟲、中華大刀螳、黑帶食蚜蠅、麗草蛉等，寄生性天敵包括玉米蚜繭蜂、玉米螟赤眼蜂等。天敵昆蟲對玉米害蟲的發(fā)生有一定的抑制作用。對玉米害蟲進行綜合防治時，應摸清玉米田昆蟲群落的結構特征和益害昆蟲種群的動態(tài)規(guī)律，充分保護利用天敵，制定綠色、高效的防治策略。