宋昀地

植物生長(zhǎng)發(fā)育逆境脅迫分析

宋昀地

（遼寧大學(xué)環(huán)境學(xué)院遼寧沈陽110036）

在植物漫長(zhǎng)的一生中，常常會(huì)受到各類脅迫的傷害，這些脅迫包含了很多內(nèi)容，對(duì)于植物生長(zhǎng)造成了重大的影響。文章探討了溫度脅迫、代謝性脅迫、水分脅迫等對(duì)植物所造成的傷害，對(duì)這些脅迫常用的判斷方法指標(biāo)進(jìn)行了分析。

植物；生長(zhǎng)發(fā)育；逆境脅迫；分析；研究策略

植物的生存環(huán)境對(duì)于植物的環(huán)境脅迫影響巨大，包含有生物性的因素，如競(jìng)爭(zhēng)脅迫、抑制脅迫、生化互動(dòng)脅迫、共生的微生物缺乏脅迫、人類活動(dòng)脅迫、病蟲害脅迫和動(dòng)物脅迫等。與此同時(shí)，非生物的因素還包括有物理因素和化學(xué)因素，如干旱熱害、冷害凍害、水淹光輻射、機(jī)械傷害、電傷害、空氣污染等等，另外人類所發(fā)明的殺蟲劑、除草劑所包含的毒素等，都可能對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)脅迫現(xiàn)象。生物的生存環(huán)境并不總是適合其生長(zhǎng)的，生物的生存常常受到非常復(fù)雜多變的逆境脅迫。逆境脅迫所包含的因素非常多，而在現(xiàn)階段的自然環(huán)境不斷受到破壞的同時(shí)，植物生長(zhǎng)發(fā)育的逆境脅迫還包括了一些人為所造成的化學(xué)因素。對(duì)于這些脅迫植物所表現(xiàn)出來的往往是被動(dòng)承受。植物對(duì)環(huán)境脅迫的最直觀反應(yīng)，常常會(huì)在一些比較明顯的癥狀上表明，比如說，植物生長(zhǎng)葉子卷曲、壞死現(xiàn)象、斑點(diǎn)過早凋落等等。

1 溫度脅迫

1.1 凍害和冷害脅迫

對(duì)于植物來說，只要在0 ℃以上，但是已經(jīng)發(fā)生了低溫的情況，就很有可能對(duì)植物造成很大的傷害，冷害脅迫指的是在溫度接近0 ℃或0 ℃以上，出現(xiàn)低溫時(shí)，植物所受到的威脅和傷害的影響，可能因?yàn)檫@種冷空氣而發(fā)生凍傷等。一般植物所需要的都是常年適宜的溫度，當(dāng)冷害發(fā)生時(shí)，植物可能會(huì)出現(xiàn)葉子卷曲、軀干受損、生長(zhǎng)緩慢等一系列癥狀。值得注意的是，每一種植物的耐受力是不同的，對(duì)于溫度的降低或者較低溫度的急速下降所承受的傷害也是不同的，不同地域的植物遭受凍害或冷害的種類以及時(shí)間對(duì)其器官和生育時(shí)期生理狀態(tài)等的影響有很大的差異，這也是目前研究者非常注重研究的內(nèi)容。植物在受到溫度脅迫的同時(shí)，所表現(xiàn)出來的耐受力有時(shí)非常驚人，但是大部分植物尤其是農(nóng)作物，在受到溫度脅迫時(shí)，可能會(huì)極大程度上影響其生產(chǎn)產(chǎn)量和實(shí)際生存質(zhì)量。與冷害相通的是凍害，凍害脅迫指的是溫度更低，如在0度以下即冰點(diǎn)以下的冷溫度脅迫，植物因此而受到傷害，組織內(nèi)部可能都會(huì)結(jié)冰，植物遭受凍害的程度常常會(huì)威脅到植物的器官，如果當(dāng)植物正處于生長(zhǎng)發(fā)育的初期，那么植物的生理狀態(tài)可能也因此而有密切的關(guān)聯(lián)。長(zhǎng)期處于凍害和冷害環(huán)境之下的植物，其生長(zhǎng)發(fā)育周期較長(zhǎng)、生長(zhǎng)時(shí)間較為緩慢，甚至有可能出現(xiàn)非常嚴(yán)重的凍傷和死亡。

1.2 高溫脅迫

高溫脅迫指的是對(duì)植物所造成的高溫傷害，這種傷害可能包括曬傷、灼傷，植物雖然能夠進(jìn)行光合作用，但是如果溫度過高，如太陽光的照射過于熱烈，或由于大火及其他環(huán)境所造成的突發(fā)性高溫等，植物都可能會(huì)在這種環(huán)境之下，面臨抵抗能力降低的熱害反應(yīng)。高溫是影響植物生理發(fā)育的重要環(huán)境因素，高溫所帶來的熱血破對(duì)植物的影響，有可能延續(xù)較長(zhǎng)的一段時(shí)間高溫灼傷或高溫，其他的長(zhǎng)期影響將有可能使植物內(nèi)部的蛋白質(zhì)變性，蛋白質(zhì)分子展開之后將失去原有的活性，那么在持續(xù)高溫作用之下，植物很有可能在某些生長(zhǎng)部分轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。高溫脅迫是對(duì)于植物所造成的一種熱害，也是一種比較常見的傷害，雖然有的植物在漫長(zhǎng)的歲月演變中會(huì)有一定的適應(yīng)性和抵抗高溫脅迫的能力，但是這些熱害反應(yīng)仍然，能夠?qū)χ参锂a(chǎn)生比較嚴(yán)重的傷害，植物在受到高溫傷害時(shí)可能會(huì)出現(xiàn)蛋白質(zhì)變性，而間接傷害中也會(huì)造成代謝性饑餓。這對(duì)于植物來說常常有有毒物質(zhì)的累積，或者蛋白質(zhì)及生物活動(dòng)物質(zhì)缺乏，一旦植物生長(zhǎng)過程中所必須的活性物質(zhì)，如維生素，核苷酸，激素等物質(zhì)分泌不足，那么植物可能會(huì)產(chǎn)生比較常見的生長(zhǎng)不良或者傷害現(xiàn)象。

2 代謝性脅迫

另外植物也有可能因?yàn)楦邷孛{迫而出現(xiàn)膜脂液化的情況，這指的是構(gòu)成植物的生物膜蛋白質(zhì)與油脂類之間的連接鍵逐漸撕裂，油脂類脫離保護(hù)膜，形成一些液化的小囊泡。當(dāng)出現(xiàn)這種情況，植物內(nèi)部的飽和程度更高，則不容易液化，其耐熱度更強(qiáng)，但是如果在熱脅迫之下，植物本身的植物酸和植物膜油脂飽和度較差，那么很有可能因?yàn)椴痪邆涓叨饶蜔嵝远霈F(xiàn)一些傷害。植物可能會(huì)由于高溫灼傷出現(xiàn)一些間接性的傷害，這些傷害往往包括植物的代謝性饑餓、有毒物質(zhì)累積、蛋白質(zhì)破壞和生理活動(dòng)物質(zhì)缺乏等，其中相對(duì)長(zhǎng)期對(duì)植物產(chǎn)生巨大影響的是代謝性饑餓的傷害。這是因?yàn)榇x性的饑餓可能把植物的光合作用中比較適宜的溫度抑制在不合理的范圍之內(nèi)，在生理上把光合速率與呼吸速率相對(duì)等的溫度稱為溫度補(bǔ)償點(diǎn)，如果植物在代謝性饑餓的環(huán)境之下，那么它將處于溫度補(bǔ)償點(diǎn)以上的較高溫度，這使得植物的呼吸大于光合作用的效應(yīng)，因此其儲(chǔ)存的營養(yǎng)消耗非常快，植物形成一種內(nèi)在的饑餓感，如果較長(zhǎng)時(shí)間不能得到補(bǔ)償和緩解，那么植物很有可能因此死亡。一種比較常見的植物生長(zhǎng)脅迫就是鹽分的脅迫，如果土壤中的鹽堿度過高，勢(shì)必會(huì)對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成比較嚴(yán)重的危害。這種脅迫性現(xiàn)象將會(huì)影響到植物的代謝，土壤中的可溶性鹽分過高必然使土壤的水分比例下降，植物吸水困難，而且造成生理性的干旱。代謝性的生理協(xié)會(huì)現(xiàn)象將會(huì)改變電解質(zhì)的外滲透率，從而使得水分隨著鹽分濃度的增加而增加滲透率，這對(duì)于植物的代謝活性有明顯的改變，影響植物的生長(zhǎng)周期。

3 水分脅迫

水分脅迫是植物所面臨的最直接也反應(yīng)速度最快的一種脅迫，比如說受到干燥和干旱脅迫的危害，干旱脅迫占據(jù)植物所受到所有脅迫總和的65 %以上。在一定的條件之下，植物所蒸騰消耗的水分大于吸收水分時(shí)，體內(nèi)出現(xiàn)嚴(yán)重的水分虧損。干旱脅迫是因?yàn)榇髿飧珊怠⑼寥栏珊岛蜕砀珊档热N情況而存在，它們可以使植物的細(xì)胞膜成分和結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重的破壞，當(dāng)植物細(xì)胞脫水之后，植物的有序生理結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了嚴(yán)重的病變，且有可能在很長(zhǎng)一段時(shí)間之內(nèi)不能恢復(fù)。當(dāng)植物感受到了水分脅迫，將出現(xiàn)生長(zhǎng)受到抑制、光合作用減弱、內(nèi)源性的激素代謝失調(diào)等一系列的癥狀，這對(duì)于植物來說是致命的。植物對(duì)于環(huán)境脅迫的最直觀反應(yīng)，往往是其生存形態(tài)植物如果遭受到嚴(yán)重的水分脅迫，那么就會(huì)非常快速而明顯的展現(xiàn)出葉子卷曲，起皺，壞死，斑點(diǎn)等一系列的癥狀，很多植物在嚴(yán)重的水分脅迫之后，可能會(huì)出現(xiàn)過早凋落甚至死亡的情況，植物在適應(yīng)逆境的生理機(jī)制逐漸形成的過程中，仍然對(duì)于一些嚴(yán)重的脅迫現(xiàn)象難以阻隔。植物經(jīng)常受到干旱脅迫的威脅，而水分脅迫中比較重要的因素就是干旱脅迫，它將造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的顯著破壞，細(xì)胞膜上出現(xiàn)了大的孔隙和龜裂現(xiàn)象，電解質(zhì)，氨基酸，可溶性糖等都開始向外滲透，植物的生長(zhǎng)受到抑制，光合作用也逐漸減弱。

4 小結(jié)

由于植物受到水分、溫度、環(huán)境代謝因素、有機(jī)鹽脅迫等一系列的脅迫，當(dāng)這些脅迫發(fā)生時(shí)，植物體內(nèi)將產(chǎn)生一些不可逆的變化。為了能夠?qū)τ谵r(nóng)業(yè)生產(chǎn)起到有效的指導(dǎo)作用、改善不良環(huán)境之下植物生命活動(dòng)的質(zhì)量，因此在目前從植物所感受到的逆境脅迫現(xiàn)象加以分析，就能夠探明在植物逆境脅迫傷害研究中的一些具體原因。植物的生長(zhǎng)常常會(huì)因?yàn)橐恍┉h(huán)境脅迫因素受到較大的影響，植物的形態(tài)和生長(zhǎng)方向也常常會(huì)表現(xiàn)出滯后性或生理反應(yīng)的變化，有的植物生長(zhǎng)遇到環(huán)境脅迫之后將難以恢復(fù)。因此為了采取有效的措施，結(jié)合適度的技術(shù)指標(biāo)，提高植物的抗脅迫性，甚至人為的保護(hù)一些植物免受傷害，就必須要對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的逆境脅迫有指標(biāo)上的完整理解。

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Q945.78

A

2095-1205(2019)11-24-02

10.3969/j.issn.2095-1205.2019.11.12