華智銳，李小玲

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

黃芩（Sctellaria baicalensis Georigi）為唇形科黃芩屬多年生草本植物，黃芩的干燥根部可瀉火解毒、清熱燥濕、涼血、止血、除熱安胎，屬于大宗常用中藥材之一[1]。黃芩市場(chǎng)需求量日益增加，但人們對(duì)其過度采挖，使黃芩資源遭到嚴(yán)重的破壞，野生資源銳減。為了減輕人們野外采集破壞生態(tài)環(huán)境，緩解野生資源壓力，科研工作者有必要進(jìn)行黃芩的馴化栽培，保護(hù)黃芩資源，并滿足市場(chǎng)需求。

近年來，黃芩雖在許多地方有大面積栽培，但由于各地生態(tài)環(huán)境的不同，生長(zhǎng)狀況不一。隨著土壤鹽漬化日趨嚴(yán)重，已影響到藥用植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量、品質(zhì)的提高，使得藥用植物耐鹽性、抗鹽生理和抗性育種成為研究藥用植物的熱點(diǎn)[2]。而土壤鹽漬化是目前制約黃芩產(chǎn)量和品質(zhì)的主要逆境之一，通過破壞黃芩葉片光合作用，導(dǎo)致黃芩細(xì)胞活性氧過多積累，干擾了蛋白質(zhì)的合成，阻礙能量代謝，抑制了黃芩的生長(zhǎng)[3]。一般來說，藥用植物可通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的水解、促進(jìn)氨基酸的積累、提高抗氧化系統(tǒng)酶的活性[4]、提高光合色素含量、改善葉片光合作用等途徑減輕鹽脅迫的傷害。因此，如果找到一種簡(jiǎn)單而且可行的解決黃芩耐鹽生產(chǎn)的方法，對(duì)于擴(kuò)大黃芩栽培面積和提高產(chǎn)量意義重大。

IAA（吲哚乙酸）是一類重要的植物激素（生長(zhǎng)素），廣泛存在于植物的葉芽和嫩葉等分生組織中。它能抑制根內(nèi)細(xì)胞橫向生長(zhǎng)，并促進(jìn)莖內(nèi)細(xì)胞縱向生長(zhǎng)，在細(xì)胞分裂和分化、扦插枝根、果實(shí)發(fā)育的形成等過程中具有重要作用。近幾年研究表明，外源IAA在提高植物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)性方面也發(fā)揮重要作用[5]。例如，施加外源物IAA可削弱黃瓜幼苗[5]、苜蓿幼苗[6]、白三葉幼苗[7]、小麥和羊草生長(zhǎng)發(fā)育[8]、大豆根系[9]等作物和蔬菜在逆境下丙二醛（MDA）的含量，能有效緩解它們受到逆境脅迫的傷害程度。

目前，關(guān)于黃芩的化學(xué)成分、藥理作用、種質(zhì)資源等方面的研究報(bào)道較多，為黃芩有效成分的新藥研發(fā)、臨床用藥等提供了一定的理論指導(dǎo)[10]。而外源物IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗的生理效應(yīng)的研究仍未見報(bào)道。但是，前人已開展了其他外源調(diào)控因子對(duì)黃芩抗鹽能力的研究，如外源ALA對(duì)鹽脅迫下商洛黃芩生理特性的影響[11]、鹽脅迫下黃芩種子萌發(fā)及幼苗對(duì)外源抗壞血酸的生理響應(yīng)[12]、外源脫落酸對(duì)鹽脅迫下商洛黃芩生理特性的影響[13]、外源Ca2+對(duì)鹽脅迫黃芩種子的萌發(fā)及生理特性影響[14]等，為本研究提供了充分的參考依據(jù)。

國(guó)內(nèi)施加IAA在鹽脅迫條件下對(duì)其他植物的生理特性研究有很多。王平等[15]研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫下添加適當(dāng)濃度外源IAA能顯著增強(qiáng)丹波黑大豆根尖檸檬酸分泌量和質(zhì)膜H-ATPase活性，IAA增強(qiáng)丹波黑大豆抗鋁的主要生理機(jī)制是通過調(diào)節(jié)質(zhì)膜H-ATPase的活性進(jìn)而影響檸檬酸的分泌。苗麗等[5]研究表明，外源IAA可緩解NaHCO3對(duì)黃瓜植株的傷害，增強(qiáng)了ROS的清除能力，提高GSH和ASA的含量，主要機(jī)制歸因于外源IAA誘導(dǎo)了高效的ROS清除系統(tǒng)和調(diào)節(jié)了離子平衡。任曉燕等[6]研究表明，鋁脅迫抑制了紫花苜蓿幼苗的生長(zhǎng)，對(duì)其生理過程有明顯的傷害，噴施IAA能明顯增加葉綠素含量，降低鋁脅迫紫花苜蓿的丙二醛含量和電導(dǎo)率，促進(jìn)了鋁脅迫紫花苜蓿的生長(zhǎng)，緩解了鋁脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗的毒害。李亞萍等[7]研究發(fā)現(xiàn)，IAA參與眾多植物生長(zhǎng)發(fā)育過程，一定濃度的IAA誘導(dǎo)了游離氨基酸含量的升高，提高了葉片保水能力；外源添加IAA提高了ASA，GSH含量、抗氧化酶活性和白三葉抗氧化能力，有效降低膜質(zhì)損傷和活性氧傷害，從而提高了白三葉幼苗的耐旱性。

綜上所述，外源物IAA對(duì)鹽脅迫條件下的植物研究主要集中在作物、果樹、蔬菜等方面，而關(guān)于添加外源物IAA對(duì)鹽脅迫下藥用植物黃芩的生理影響方面的研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以商洛道地藥材黃芩為原材料，探討外源物IAA的不同施加方式和不同濃度對(duì)鹽脅迫下黃芩的生理效應(yīng)，以期為在鹽漬化地區(qū)人工栽培黃芩提供合理有效的方法，為促進(jìn)人工栽培耐鹽性、質(zhì)量好、藥效高的黃芩生產(chǎn)提供理論根據(jù)，以便更好地利用鹽漬化土地。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃芩幼苗于2018年4月初購自陜西省商洛市洛南縣道地藥材種植基地，為1年生黃芩盆栽30d的幼苗；藥劑NaCl和IAA購自陜西博諾生物科技有限公司，純度均≥99.5%，均為分析純?cè)噭〢R級(jí)。

1.2 儀器與試劑

UV-1100型紫外可見分光光度計(jì)，KH30R-Ⅱ型冷凍離心機(jī)，F(xiàn)B323型電子分析天平，HH-2型數(shù)顯恒溫水浴鍋。

二氧化硅，丙酮，碳酸鈣，80%丙酮，10%TCA（三氯乙酸），0.6%TBA（硫代巴比妥酸），9%苯酚溶液，濃硫酸，100 μg/L蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液，酸性茚三酮，100 μg/mL脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)溶液，冰醋酸，甲苯，3%磺基水楊酸溶液，愈創(chuàng)木酚，30%H2O2，0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH 值 6.0），0.1 mol/L PBS，磷酸二氫鈉，磷酸氫二鈉，0.2 mol/L磷酸緩沖液（pH為 7.8），1%PVP，100 μg/mL牛血清蛋白，考馬斯亮藍(lán)G-250溶液。

1.3 試驗(yàn)方法

將采購的黃芩幼苗及時(shí)移栽于15 cm×18 cm花盆中，每盆5株，共42盆。定時(shí)澆水和松土保持土壤濕潤(rùn)，室外培養(yǎng)30d左右。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗用于試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)對(duì)照和5個(gè)處理：CK1.蒸餾水對(duì)照；CK2.0.5g/mLNaCl對(duì)照；T1.2mg/LIAA＋0.5 g/mL NaCl；T2.4 mg/L IAA＋0.5 g/mL NaCl；T3.6 mg/L IAA＋0.5 g/mLNaCl；T4.8 mg/LIAA＋0.5 g/mL NaCl；T5.10 mg/LIAA＋0.5 g/mLNaCl。

按照7個(gè)處理進(jìn)行葉面噴施和灌根，7 d后分別選取長(zhǎng)勢(shì)良好的植株進(jìn)行測(cè)定。摘取適宜葉片，洗凈，蒸餾水沖洗，再將主葉脈取出，剪碎，備用。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

可溶性糖含量的測(cè)定參照劉亞棟等[16]的苯酚法，所測(cè)可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)曲線為Y＝0.007X＋0.142，R2＝0.999 1。脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮法[17]，所測(cè)脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線為 Y＝0.116X－0.003，R2＝0.999 5。

MDA含量的測(cè)定參照張志良等[18]的硫代巴比妥酸法，取新鮮黃芩葉片0.5 g，加入少量石英砂和1 mL10%的TCA進(jìn)行研磨，再加人4 mL TCA研磨成勻漿液，4 000 r/min離心10 min，之后吸取2 mL上清液，加人0.6%TBA溶液2 mL于具塞試管中，置于沸水浴中煮沸15 min，冷卻后再離心。取上清液分別測(cè)定332，450 nm處的OD值。

POD活性的測(cè)定參照李奕松等[19]的愈創(chuàng)木酚顯色法，POD活性計(jì)算以每分鐘A（OD）值變化0.01為1個(gè)酶活性單位（U）。CAT活性的測(cè)定參照李奕松等[19]的紫外吸收法，CAT活性計(jì)算以每分鐘A（OD）值減少0.1的酶量為1個(gè)酶活性單位（U）。

其中，A1，A2為樣品管吸光值；A0為加入煮死酶液的對(duì)照管吸光值。

葉綠素含量的測(cè)定參照趙世杰等[20]丙酮-碳酸鈣法。可溶性蛋白含量的測(cè)定參照尚宏芹等[21]的考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，取新鮮黃芩葉片0.5 g，加入蒸餾水2 mL研磨成漿后，再加入蒸餾水6 mL沖洗研缽，一并收集在同一離心管中，在3 000 r/min下離心15 min，上清液轉(zhuǎn)入容量瓶，用蒸餾水定容至10 mL即為提取液。吸取1.0 mL提取液，再加入考馬斯亮藍(lán)G-250溶液4 mL，放入同一試管中，混勻靜置2 min，在595 nm下測(cè)吸光值。其可溶性蛋白標(biāo)準(zhǔn)曲線為 Y＝0.002 3X＋0.075 1，R2＝0.999 2。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有處理測(cè)定重復(fù)3次，數(shù)據(jù)為3次測(cè)定的平均值，用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS22軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片丙二醛含量的影響

由圖1可知，與CK1相比，CK2鹽脅迫下的黃芩幼苗葉片MDA含量顯著提高，且顯著高于CK1（P＜0.05），葉面噴施IAA后MDA含量呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)，與CK2相比，其他處理均有不同程度的降低，T1，T2，T3，T4，T5處理的丙二醛含量分別降低 6.49，10.47，11.62，7.62，5.88 nmol/g，降低量均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），且T3處理的MDA含量降低幅度最大，葉面噴施6mg/L的IAA（T3）效果最佳。根施IAA時(shí)，MDA含量呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢(shì)，與CK2相比均有不同程度的降低，且降低量均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，T4處理的 MDA含量降低最大，與CK2相比降低了11.01 nmol/g，根施8 mg/L的IAA（T4）效果最好。葉面噴施6 mg/L的IAA和根施8 mg/L的IAA相比，葉面噴施IAA的下降幅度更大，說明葉面噴施6 mg/L的IAA對(duì)黃芩受到鹽脅迫的影響最小，能有效抑制黃芩幼苗丙二醛的生成。

2.2 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖2可知，鹽脅迫后（CK2），黃芩幼苗葉片內(nèi)可溶性蛋白含量與CK1相比下降0.34 mg/g，葉面噴施不同濃度IAA，在T3處理時(shí)達(dá)到最大，較CK2增加了 0.97 mg/g，其后呈現(xiàn)依次遞減，雖然 T1，T2，T4，T5處理之間相比差異不顯著，但 T1，T2，T3，T4，T5處理的可溶性蛋白含量均顯著高于CK2（P＜0.05），葉面噴施6 mg/L的IAA（T3）效果最佳。根施不同質(zhì)量濃度IAA后，可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，與 CK2相比，均有不同程度增加，T1，T2，T3，T4，T5處理的可溶性蛋白含量分別增加0.36，0.44，0.56，0.88，0.58 mg/g，且在T4處理時(shí)可溶性蛋白含量最高，比CK2增加0.88 mg/g，雖然T5處理有所下降，但仍顯著高于CK2（P＜0.05），根施8 mg/L的IAA處理能顯著增加鹽脅迫下黃芩幼苗葉片可溶性蛋白含量。T1處理與CK1相比差異不顯著，T3處理與T5處理相比差異不顯著，但均與CK2相比差異顯著（P＜0.05）。葉面噴施IAA的T3處理與根施IAA的T4處理相比，葉面噴施IAA明顯高于根施IAA，且提高了0.12 mg/g。IAA的2種處理方式中，葉面噴施更為明顯，且葉面噴施IAA 6 mg/L可明顯提高黃芩幼苗葉片中的可溶性蛋白含量，緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗的傷害。

2.3 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖3可知，CK2與CK1相比，葉綠素含量下降0.20 mg/g，葉面噴施不同濃度的IAA，葉綠素含量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，與CK2相比，均有不同程度的增加，且差異顯著（P＜0.05），T1，T2，T3，T4，T5處理的葉綠素含量分別增加 0.57，1.85，2.29，1.70，1.14 mg/g。在T3處理時(shí)葉綠素含量達(dá)最高，比CK2提高2.29 mg/g，葉面噴施6 mg/L的IAA對(duì)促進(jìn)光合色素量的升高有顯著作用，且有效緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗光合色素的抑制效應(yīng)。根施不同濃度IAA，葉綠素含量均高于CK2，增加效果均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。在T4處理時(shí)的葉綠素含量達(dá)最高，比CK2提高了2.02 mg/g。葉面噴施IAA的T3處理與根施IAA的T4處理相比，葉面噴施比根施IAA能明顯提高黃芩光合色素量，葉綠素含量提高更為顯著。由此可知，IAA的2種處理方式中，葉面噴施更為明顯，葉面噴施IAA6 mg/L可明顯提高幼苗葉片中的葉綠素含量，緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗的影響。

2.4 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片CAT活性影響

從圖4可以看出，CK2與CK1相比，CAT活性降低，而鹽脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生了過多的自由基，從而增加了H2O2積累對(duì)細(xì)胞的氧化破壞作用。葉面噴施不同濃度的 IAA 時(shí)，T1，T2，T3，T4，T5處理的CAT活性呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，CAT活性與CK2相比均有升高，且增加量均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），T3處理時(shí)CAT活性達(dá)到最高，葉面噴施6 mg/L的IAA與CK2相比CAT活性增幅達(dá)227%。根施IAA后，CAT活性在T4處理時(shí)達(dá)到最高，根施8 mg/L的IAA與CK2相比，CAT活性增幅達(dá)222%，其后CAT活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且均顯著高于CK2（P＜0.05）。葉面噴施IAA的T3處理與根施IAA的T4處理相比，IAA的2種處理方式中，葉面噴施IAA 6 mg/L更加顯著提高了黃芩幼苗葉片中的CAT活性，減輕細(xì)胞的氧化程度，維持細(xì)胞正常生理活動(dòng)，對(duì)黃芩具有一定的保護(hù)作用。

2.5 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片POD活性的影響

從圖5可以看出，與CK1相比，CK2黃芩幼苗葉片中POD活性顯著降低（P＜0.05），降低2.96 U/g，葉面噴施不同濃度IAA后，黃芩幼苗葉片中的POD活性明顯提高，隨IAA濃度的增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，與 CK2相比，T1，T2，T3，T4，T5 處理分別增加5.10，6.23，10.43，5.59，3.96 U/g，增加量均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），POD活性在T3處理時(shí)達(dá)到最高，比CK2增加了10.43 U/g。由圖5可知，POD活性在鹽脅迫后顯著下降，在根施外源物IAA后又有一定程度的提高，且在T4處理時(shí)活性最高，比CK2增加了7.68 U/g，雖然T5處理有所下降，但仍高于CK2。根施IAA的T4處理與葉面噴施的T3處理相比，葉面噴施比根施提高了35.81%。由以上結(jié)果可知，IAA的2種處理方式中，葉面噴施IAA 6 mg/L可明顯提高黃芩幼苗葉片中的POD活性，緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗的傷害，且效果顯著。

2.6 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片可溶性糖含量的影響

從圖6可以看出，與CK1相比，鹽脅迫后，黃芩幼苗葉片的可溶性糖含量降低了9.63%，降低程度達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。葉面噴施不同濃度IAA后，隨IAA濃度的增加黃芩幼苗葉片中可溶性糖含量呈先升后降的變化趨勢(shì)，與CK2相比，T3處理的可溶性糖含量增加最大，且增加量達(dá)到顯著水平（P＜0.05），葉面噴施6 mg/L的IAA與CK2相比可溶性糖含量增幅達(dá)147%。根施不同濃度IAA后，可溶性糖含量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，且在T4處理時(shí)可溶性糖含量最高，根施8 mg/L的IAA與CK2相比可溶性糖含量增幅達(dá)122%，雖然T5處理有所下降，但與CK2相比，增加量達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。葉面噴施IAA的T3處理與根施IAA的T4處理相比，葉面噴施IAA能明顯提高可溶性糖含量，且提高了5.39%。由此可知，IAA的2種處理方式中，葉面噴施IAA6 mg/L可顯著提高黃芩幼苗葉片中的可溶性糖含量，有效緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗的傷害。

2.7 IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩幼苗葉片脯氨酸含量的影響

從圖7可以看出，CK2與CK1相比，2種IAA的處理方式中CK2的脯氨酸含量均降低，經(jīng)葉面噴施不同濃度IAA后脯氨酸含量呈先升后降的變化趨勢(shì)，且均高于CK2，增加量均已達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。在T3處理時(shí)脯氨酸含量達(dá)到最大值，比CK2增加了7.07 μg/g。根施不同濃度IAA后，脯氨酸含量呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，與CK2相比，增加量均已達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。T4處理時(shí)脯氨酸含量最高，與CK2相比增加了4.06 μg/g。葉面噴施IAA的T3處理和根施IAA的T4處理相比，葉面噴施IAA比根施IAA的脯氨酸含量增加74.14%。由此可知，葉面噴施IAA比根施方式更能有效緩解黃芩的鹽脅迫，且葉面噴施IAA6 mg/L的效果最佳。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

葉綠素作為一類與光合作用密切相關(guān)的色素，其含量的下降，光合作用減弱，是植物受到鹽脅迫的重要特征之一，其作用機(jī)制是鹽脅迫可增強(qiáng)葉綠素酶活性，從而促進(jìn)葉綠素的降解，導(dǎo)致葉綠素含量降低[22]。本研究表明，鹽脅迫后黃芩幼苗葉片中葉綠素含量顯著下降，這說明鹽脅迫會(huì)顯著影響植物的光合作用。經(jīng)過不同濃度IAA的不同施加方式處理后，葉綠素含量有不同程度的提高，葉面噴施6 mg/L IAA的增幅是CK2的2.20倍，根施8 mg/L IAA的增幅是CK2的1.96倍，相比來說，葉面噴施6 mg/L IAA的效果最佳，能有效促進(jìn)葉綠素的合成，從而提高黃芩葉片光合活性。

近幾年，通過施加一定濃度的外源植物激素緩解植物鹽脅迫成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)研究的熱點(diǎn)?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀康母叩湍苷_反映植物耐鹽性的強(qiáng)弱[8]，它們是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可通過滲透調(diào)節(jié)減輕或避免鹽脅迫對(duì)植物的傷害，維持植物受鹽脅迫時(shí)的滲透壓，防止細(xì)胞脫水，并激發(fā)抗氧化酶活性及清除植物體內(nèi)的活性氧，有利于增強(qiáng)植物的耐鹽性。本研究結(jié)果表明，施加不同濃度IAA均能顯著提高黃芩幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白的含量，這與黃瓜幼苗[5]、苜蓿幼苗[6]、白三葉幼苗[7]的研究結(jié)果相一致。IAA的2種處理方式中，葉面噴施6 mg/LIAA的可溶性糖和可溶性蛋白的增幅分別是CK2的1.47倍和0.88倍，根施8 mg/L IAA的可溶性糖和可溶性蛋白的增幅分別是CK2的1.22倍和0.82倍，比較而言，葉面噴施IAA能明顯緩解黃芩幼苗的鹽脅迫，且葉面噴施6 mg/L IAA的效果最佳。

抗氧化系統(tǒng)是植物主要的防御體系之一，過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等是機(jī)體清除ROS的最重要的抗氧化酶類，廣泛分布于各種生物體內(nèi)，其與植物的抗逆性和衰老密切相關(guān)，逆境下酶活性降低使植物體活性氧升高，增加其對(duì)膜結(jié)構(gòu)的破壞。而CAT能將H2O2分解為O2和H2O，以避免積累的H2O2對(duì)細(xì)胞的氧化產(chǎn)生破壞。在本研究鹽脅迫下黃芩幼苗葉片中CAT，POD活性顯著下降，這與華智銳等[23]在黃芩幼苗上的研究相一致。而本試驗(yàn)中，在鹽脅迫下IAA的不同處理方式對(duì)黃芩幼苗CAT，POD活性緩解趨勢(shì)相似，呈現(xiàn)出先升高后降低，且均高于對(duì)照組（CK2），說明IAA不同施加方式具有提高黃芩幼苗CAT，POD活性的作用。葉面噴施6 mg/L的IAA后，CAT，POD活性的增幅分別是CK2的2.27倍和0.77倍，根施8 mg/L的IAA后，CAT，POD活性的增幅分別是CK2的2.02倍和0.57倍。IAA的2種處理方式中，葉面噴施IAA能明顯緩解黃芩幼苗的鹽脅迫，且葉面噴施6 mg/L IAA的效果最好。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物[11]。在鹽脅迫下植物體內(nèi)的自由基代謝系統(tǒng)失衡，抑制植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，誘發(fā)活性氧積累，進(jìn)而導(dǎo)致膜脂過氧化作用增強(qiáng)，所以，鹽脅迫后黃芩幼苗體內(nèi)MDA含量大幅度增加，這與劉拴成等[24]對(duì)番茄幼苗的研究結(jié)果相一致。而經(jīng)IAA的不同處理方式處理后的黃芩幼苗MDA含量均低于對(duì)照組（CK2），說明施加外源物IAA可緩解膜脂過氧化作用，抑制丙二醛生成，降低體內(nèi)丙二醛的含量。葉面噴施6 mg/LIAA的丙二醛含量的降幅是CK2的61%，根施8 mg/LIAA的丙二醛含量的降幅是CK2的58%，IAA的2種處理方式中，葉面噴施6 mg/L IAA的效果明顯，能降低超氧陰離子產(chǎn)生速率，明顯減輕鹽脅迫對(duì)黃芩的迫害。

鹽脅迫會(huì)干擾植物的水分平衡，脯氨酸能有效幫助調(diào)節(jié)植物細(xì)胞、組織持水和防止脫水，并能保護(hù)質(zhì)膜完整性[16]。在鹽脅迫下，不耐鹽植物與耐鹽植物相比，耐鹽植物體內(nèi)積累了更多的脯氨酸，以提高植物的耐鹽性[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黃芩幼苗在鹽脅迫下，脯氨酸含量明顯降低，而經(jīng)不同質(zhì)量濃度IAA的不同施加方式處理后的黃芩幼苗脯氨酸含量均高于對(duì)照組（CK2），說明施加IAA可提高脯氨酸含量，以提高黃芩幼苗耐鹽能力。葉面噴施6 mg/LIAA的脯氨酸含量的增幅是CK2的1.97倍，根施8 mg/L IAA的脯氨酸含理的增幅是CK2的1.15倍，IAA的2種處理方式中，葉面噴施IAA能明顯緩解黃芩幼苗的鹽脅迫，葉面噴施6 mg/L IAA的效果明顯。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)通過不同質(zhì)量濃度（0，2，4，6，8，10 mg/L）IAA處理和施加方法研究了鹽脅迫下黃芩幼苗生理特性。結(jié)果顯示，在鹽脅迫下，不同質(zhì)量濃度IAA的不同施加方式處理黃芩幼苗可不同程度緩解鹽脅迫對(duì)黃芩幼苗造成的傷害，與對(duì)照組CK2（0.5 g/mL NaCl）相比，MDA含量明顯低于對(duì)照，而葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、POD活性、CAT活性均呈現(xiàn)不同程度升高趨勢(shì)，其中以葉面噴施6mg/LIAA處理效果最佳，葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、POD活性、CAT活性升高量分別為2.29 mg/g，7.07 μg/g，0.97 mg/g，5.39%，10.43，3.25 U/g，丙二醛降低量為11.62 nmol/g，與對(duì)照相比分別增加285%，197%，88%，147%，77%，227%，-61%。綜合以上結(jié)果表明，通過施加外源物質(zhì)IAA，可以提高黃芩幼苗的耐鹽性，且以葉面噴施6 mg/LIAA的作用效果最佳。

綜合各項(xiàng)指標(biāo)表明，IAA對(duì)鹽脅迫下黃芩的2種不同處理中，葉面噴施IAA能明顯緩解鹽脅迫的迫害，葉面噴施6 mg/L IAA處理的效果達(dá)到最佳。本試驗(yàn)結(jié)果為黃芩的耐鹽性研究提供了參考，也為利用IAA作為化控措施以緩解黃芩鹽害提供理論依據(jù)。盡管本研究開展了2種外源施加方式效果比較及最佳濃度篩選試驗(yàn)，但是IAA緩解鹽脅迫是一個(gè)極為復(fù)雜的調(diào)控過程，其作用還需從分子生物學(xué)角度作進(jìn)一步研究。