陳思諭 賈栗

摘 要： 利他行為與達爾文理論的矛盾是社會生物學(xué)中的核心問題。近些年的研究重點過于集中在塑造復(fù)雜精致的模型，與實際觀察證據(jù)的符合度卻相去甚遠。雪堆博弈和偽裝互惠理論給我們的研究，跳出“囚徒困境”的對子，提供了新的視角。

關(guān)鍵詞： 雪堆博弈 ；利他； 副產(chǎn)品互惠

在阿克塞爾羅德和漢密爾頓的合作模型中，作用子不僅在囚徒困境中，也被困在一個“對子”（雙人博弈）中。而動物個體之間的互動則很少被這樣限制，甚至在第三方加入之后，可以幫助之前的個體擺脫囚徒困境，從而進入一個更有趣和更復(fù)雜的合作世界。

近些年，副產(chǎn)品互惠和偽互惠的概念迫使我們重新思考我們關(guān)于合作行為的基本定義（由一個單一的個人發(fā)出，兩個或更多個人之間的相互作用的結(jié)果）。

互惠在人類之外（甚至是高智慧的鳥類和哺乳動物之中）極為少見），人類是否擁有獨一無二的非親屬之間調(diào)解互惠的綜合認知系統(tǒng)？在海豚中可能會有類似的現(xiàn)象發(fā)生，它們生活在一個大的社會，非親屬之間也擁有廣泛的合作互動。

近幾十年的研究中，我們對于合作行為理解的演變過程，是一個有趣的心理研究和社會學(xué)問題。一個社會科學(xué)的博士生也許在萊科–漢密爾頓–威廉姆斯的范式轉(zhuǎn)變開始自己的研究，然后思路逐漸清晰，最終研究的焦點是“廣義適合度”在個體選擇中的重要性。

在這段時間內(nèi)，漢密爾頓（1964）親屬選擇理論在進化論學(xué)者共同體中興盛，而在非親屬之間直接互惠問題成為新的懸而未決的新興問題。特里弗斯（1971）關(guān)于互惠的里程碑式的論文有著巨大的研究進展，因為互惠關(guān)系在人與人之間互動中的重要性和在非人類的互惠解釋的可能性顯而易見。雖然特里弗斯（1971）認為在許多物種中存在互惠，他關(guān)于人類互惠的杰出討論，包括微妙的欺騙的問題、人類的心理系統(tǒng)的在調(diào)解互惠中的角色，向我們暗示，互惠模型中的認知能力非常重要。

阿克塞爾羅德與漢密爾頓（1981）認為動物存在認知能力的缺陷，所以不存在互惠行為的可能性，這在很大程度上影響了后面關(guān)于合作的研究。重復(fù)囚徒困境博弈的冠軍是針鋒相對的策略，極其簡單并且具有應(yīng)用于一個更大范圍的可能性：“不僅可能兩種細菌或者猴子玩針鋒相對達，該模型可以也適用于侵占領(lǐng)地的細菌與作為主人的靈長類動物之間的相互作用”。

艾克斯羅德和漢密爾頓（1981）的論文讓科學(xué)共同體得到激勵?！蹲匀弧泛汀独碚撋飳W(xué)》是經(jīng)常登載一些激動人心的新一代的合作模式的研究成果，這并不一定是一種好的狀況。阿克塞爾羅德和漢密爾頓的（1981）之后的研究者著力于構(gòu)建精巧的模型，與自然史的聯(lián)系卻越發(fā)疏遠。相比之下，非親屬之間的合作模型，例如副產(chǎn)品和偽裝互惠（康納1986）則很少吸引理論家的興趣。然而，不是所有的顯著的理論都存在這個問題，有兩個突出的研究者在他們行列，Leimar和Hammerstein在最近興起的簡單的解釋風(fēng)潮中扮演了關(guān)鍵角色。他們關(guān)于雪堆博弈和偽裝互惠的研究給我們提供了巨大啟示。

雪堆博弈是兩個駕駛員被困在雪堆的兩邊，兩個人可以選擇鏟除或者不鏟除的情景。如果兩個人都鏟除雪堆，那么每個人都可以獲益，而只需要付出一半的勞動；如果一個人鏟除全部雪堆，而另一個人不花任何代價就可以獲益，但是如果兩個人都不鏟除雪堆，那么他們兩個都沒辦法回家。雪堆博弈不同于囚徒困境的合作模式在于：如果背叛對手背叛仍然比合作好——如果另一方不鏟除雪但是他仍然可以得到回家的好處。

雪堆博弈的另一個例子是獅子領(lǐng)土的保衛(wèi)行為。當獅群被另一個獅群侵犯領(lǐng)土?xí)r，一些獅子向前沖而一些獅子往后退。一些個體持續(xù)往后退，來避免付出防衛(wèi)成本，但是卻享受了領(lǐng)土防衛(wèi)的利益。領(lǐng)導(dǎo)識別出“搭便車者”，因為他們的出現(xiàn)更小心謹慎，但是仍然會領(lǐng)導(dǎo)其他個體進行領(lǐng)土保衛(wèi)。

我們可能會期望看見一些雪堆博弈的例子，可以跳出囚徒困境的對子，一些群體成員的貢獻利益因為團體的規(guī)模增大而減少。小群體的獅群會期望少一點的搭便車者。

Hauert 等人認為雪堆博弈論處于囚徒困境論和副產(chǎn)品互惠論的中間狀態(tài)，而且強調(diào)了“不同的社會困境中，動力學(xué)的參數(shù)持續(xù)不斷地有意義的變化”。

很多副產(chǎn)品互助論并沒有顯示出雪堆博弈的極端狀態(tài)，因為存在個體不全參與合作而獲益的情況，也存在相反的情況。一個不參與群體合作的落后者既不能授予也不能接收到稀釋的利益。

參考文獻

[1]Clutton-Brock， T. 2002. Breedingtog ether： Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science 296：69–72.

[2] Connor， R.C. 1986. Pseudo-reciprocity： Investingin mutualism. Anim. Behav. 34：1562–1584.

[3]Connor， R.C. 1992. Egg-trading in simultaneous hermaphrodites： An alternative to Tit-for-Tat. J. Evol. Biol. 5：523–528.

[4]Connor， R.C. 1995. The benefits of mutualism： A conceptual framework. Biol. Rev. 70：427–457.

作者簡介：陳思諭（1995-），女，漢族，廣東茂名人，學(xué)士，日本國書日本語學(xué)校。研究方向：生物科學(xué)哲學(xué)。

賈栗（1984-），男，漢族，河北石家莊人，博士，廣東醫(yī)科大學(xué)生命文化研究院講師。研究方向：生物科學(xué)哲學(xué)。