，*，，，

(1.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

克隆植物的等級系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征[1]，使其具有極強(qiáng)通過表型塑性和生理整合而提高資源利用效率的能力[2]。面對生境脅迫時，不同種類克隆植物的水分、光合產(chǎn)物及活性物質(zhì)，在等級結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中表現(xiàn)出明顯的生理整合差異[3]，致使克隆植物的適應(yīng)性、抗逆性及生存能力呈現(xiàn)出多樣性[4]。地理分布狹窄、生存條件惡劣、生活史短暫的草本克隆植物，只有依據(jù)生境脅迫種類和強(qiáng)度，及時、準(zhǔn)確、系統(tǒng)地進(jìn)行物質(zhì)和能量在多種功能間的權(quán)衡[5]，如生長和抗性的權(quán)衡、有性繁殖與無性繁殖的權(quán)衡、克隆分株密度與子株大小的權(quán)衡、當(dāng)前生長與營養(yǎng)貯藏的權(quán)衡，合理改變生長策略、適度調(diào)整生活史，才能在自然選擇中得以存活和延續(xù)。

藎草(Arthraxonhispidus)為紫色土丘陵區(qū)常見的有藥用、飼用、染用和綠化價值的野生草本克隆植物，別名竹葉草、綠竹、馬耳草、中亞藎草等[6]，具有野生資源豐富、生態(tài)型多、生長期長、生長速度快、再生性好、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[7]，是亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)廣泛分布的具生態(tài)草和草坪草開發(fā)潛力的優(yōu)良資源[8]。由于受地形地勢、日照、溫度、降水等自然氣候因子影響，加之土壤發(fā)育時間短、土質(zhì)松散、土層薄、養(yǎng)分貧瘠、可溶性鹽含量較高，該地區(qū)引進(jìn)草坪草種建成的邊坡草坪，常因遭遇水分、溫度、光照等生境脅迫[9]，在建成2～5年后退化殆盡[10]，加速具有極強(qiáng)適應(yīng)能力和抗逆性的藎草作為護(hù)坡草坪植物開發(fā)利用，開展藎草生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及開發(fā)利用途徑研究，對野生植物資源保護(hù)與利用、生態(tài)環(huán)境治理、綠化草種選育及中草藥持續(xù)性應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

基于無性繁殖的克隆生長和基于有性繁殖的種子自播，是邊坡草坪群落形成、演替、更新、復(fù)壯的基本動力來源。水分、光照和溫度三大生態(tài)因子決定克隆植物在不同生境中有性繁殖與投入比例[11-14]，遮陰和干旱是邊坡草坪常見的脅迫類型，直接影響草坪植物的光能捕獲、同化作用、能量積累能力，決定著草坪的景觀表現(xiàn)、抗逆性大小及壽命長短。本研究設(shè)置遮陰(5個水平)和干旱(4個水平)交互形成的20個處理?xiàng)l件，通過測定克隆生長期、克隆生長和生殖生長性狀及生物量結(jié)構(gòu)，分析不同遮陰度和干旱度協(xié)同作用對藎草克隆生長和生殖生長的影響。擬回答以下科學(xué)問題：1)藎草能否在遮陰、干旱和組合脅迫下，同時維持克隆生長和有性繁殖？2)遮陰、干旱及交互作用對藎草克隆性狀和繁殖參數(shù)有何影響？3)生境脅迫下藎草克隆生長和有性繁殖是否存在權(quán)衡關(guān)系？旨在探討藎草對遮陰和干旱脅迫的繁殖策略，分析適合藎草克隆生長和有性繁殖的生境條件，為野生藎草作為水土保持、生態(tài)治理及綠化植物開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以四川省南充市藎草為材料。于2016年5月，用采集于同一野生株叢的飽滿藎草種子，每盆10粒播種于基質(zhì)為營養(yǎng)土∶紫色土(1∶3)、口徑20 cm、高28 cm的白色塑料花盆中，共60盆，在室溫約27 ℃的通風(fēng)條件下正常養(yǎng)護(hù)管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3片真葉時定苗為6株/盆后，以自然光為基礎(chǔ)，借助有效輻射計(jì)(GLZ-C)與剪刀，用遮陰網(wǎng)和竹簽，圍成高于盆面50 cm的六面體遮陰罩，設(shè)置0、10%、30%、50%、70%的遮陰度；在自然蒸發(fā)下，在澆水515 mL/盆(飽和持水量)24、96、192和288 h后，土壤含水量測定儀(TDR300)測得土壤水分為飽和含水量的81.75%、65.18%、43.64%和27.88%基礎(chǔ)上，設(shè)24、96、192 和288 h澆水515 mL/盆為水分充足(W0)、輕度(W1)、中度(W2)、重度(W3)4個干旱度；60盆隨機(jī)3盆1組分為20組，分別在遮陰(5個水平)和干旱(4個水平)交互形成的20個處理?xiàng)l件下進(jìn)行培養(yǎng)。置自然光、27 ℃培養(yǎng)室花架上，觀測植株生長狀況。

1.3 測定指標(biāo)

生殖形成期(reproduction formative duration)：從基株真葉形成到孕穗期所需要的時間，即生殖生長形成的天數(shù)(d)。

克隆生長期(clonal growth duration)：從基株第1個子株出現(xiàn)到最后1個子株形成持續(xù)的天數(shù)(d)。

克隆生長性狀(clonal growth traits)：于120 d測定基株株高和子株數(shù)(一級分蘗形成一級子株+二級分蘗形成二級子株)。

生殖生長性狀(reproductive growth traits)：于120 d測定母株、子株、基株的復(fù)穗狀花序的穗狀花序數(shù)、小花數(shù)，母株和基株全部測定，開花子株隨機(jī)20株重復(fù)。

生物量(biomass)：于120 d小心傾覆花盆、剔除基質(zhì)，隨機(jī)選取母株、子株、基株，將繁殖器官(穗柄+花穗)和非繁殖器官(葉+莖+根)分離并分別裝袋，在105 ℃下烘至恒重后稱量，干重為生物量(g)。計(jì)算：克隆效率指數(shù)(cloning efficiency index,CEI)=子株數(shù)量/總生物量(number·g-1)；繁殖分配(reproductive allocation,RA)=繁殖器官生物量/總生物量(g·g-1)；繁殖效率指數(shù)(reproductive efficiency index,REI)=花穗數(shù)/總生物量(number·g-1)；繁殖指數(shù)(reproductive index,RI)=繁殖器官生物量/非繁殖器官生物量(g·g-1)；繁殖比率(reproductive ratio,RR)=總花數(shù)/總生物量(number·g-1)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 9.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析和5×4析因分析，并用Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰和干旱對藎草生長期的影響

2.1.1生殖形成期 遮陰、干旱和組合處理對生殖形成期有顯著影響(P<0.05)(表1)。W0時隨遮陰度增加，生殖形成期呈上升趨勢，遮陰≥50%比0遮陰生殖形成晚了10 d以上。0遮陰下隨干旱加重，生殖形成期逐步下降，W2和W3縮短了生殖形成期(P<0.05)，W3比W0下提前18 d花芽分化。

遮陰和干旱對生殖形成期有交互作用，遮陰≥30%增加W2下營養(yǎng)生長天數(shù)，遮陰≥10%可延緩W3下發(fā)芽分化(P<0.05)。W2可縮短遮陰≥50%下的營養(yǎng)，W3可促進(jìn)遮陰≥10%下發(fā)芽分化(P<0.05)。方差分析表明，遮陰、干旱和組合處理對藎草生殖形成期均有極顯著影響(P<0.01)(表2)，由F值可見，干旱對生殖形成期影響最大，遮陰次之，交互作用較小。

表1 遮陰和干旱對生長期的影響Table 1 Effects of different shading and drought on the growth period

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一性狀的同列不同大寫字母表示干旱處理間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示遮陰處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Date=Means±SE. Different capital letters within the same column indicate significant difference among the drought treatment at 0.05 level, different lowercase letters within the same row indicate significant difference among the shading treatment at 0.05 level. The same below.

2.1.2克隆生長期 遮陰、干旱和組合處理對克隆生長期有影響(P<0.05)(表1)。W0時隨遮陰度增加，克隆生長期逐步增加，遮陰≥30%時克隆生長延長了10～34 d。0遮陰下隨干旱加重，克隆生長期逐步下降，W2和W3顯著縮短克隆生長期(P<0.05)，分別縮短了7和12 d。

遮陰和干旱對克隆生長期有顯著交互作用，干旱縮短了遮陰下克隆生長期，W2和W3使遮陰50%～70%下克隆生長縮短15～24 d。遮陰延長了W1和W2下克隆生長期，僅遮陰30%可延長W3下克隆生長期。方差分析表明，遮陰、干旱和組合處理對藎草克隆生長期均有極顯著影響(P<0.01)(表2)，由F值可見，遮陰對克隆生長期影響最大，交互作用次之，干旱較小。

2.2 遮陰和干旱對藎草克隆性狀的影響

遮陰、干旱和組合處理對藎草克隆性狀有顯著影響(P<0.05)(表3)。0遮陰下隨干旱度增加，株高和子株數(shù)呈下降趨勢，W2和W3下顯著降低了株高和子株數(shù)(P<0.05)，株高在W2與W3間差異較小，而子株數(shù)在W2與W3間有顯著差異。W2和W3使株高下降約17%，使一級子株數(shù)下降了31.02%和42.40%，二級子株數(shù)僅為W0的55.34%和16.19%。W0時隨遮陰度增加，基株株高逐步增加、子株數(shù)逐步下降，遮陰≥30%顯著增加了株高而降低了一級子株數(shù)，遮陰≥10%顯著降低了二級子株數(shù)。30%、50%和70%遮陰使一級子株數(shù)分別下降了41.70%、52.29%和53.57%，10%、30%、50%和70%遮陰使二級子株數(shù)分別為全光照下的58.28%、22.21%、21.84%和6.13%。

遮陰和干旱對克隆性狀有顯著交互作用，遮陰使干旱脅迫下基株的子株數(shù)顯著下降，遮陰≥30%可使干旱下基株株高增加。W2和W3使10%、50%和70%遮陰下株高降低，使子株數(shù)顯著下降，對一級子株數(shù)影響大于二級。隨遮陰和干旱組合脅迫增加，子株數(shù)不斷下降，≥30%遮陰和W2與W3組合處理使一級子株數(shù)下降了42.40%～78.02%，且?guī)捉恍纬啥壸又辍７讲罘治霰砻?，遮陰、干旱和組合處理對克隆性狀有極顯著影響(P<0.01)(表2)，遮陰是影響基株株高、一級子株數(shù)和二級子株數(shù)的主要因子，干旱作用次之，交互作用較小。

表2 克隆和繁殖性狀差異的雙因子方差分析Table 2 Double factor variance analysis of differences in clonal and reproductive traits

注：F值表示F檢驗(yàn)的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值。

Note:Fvalue indicate the significance ofFtest. The greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value.

表3 遮陰和干旱對克隆性狀的影響Table 3 Effects of shading and drought stress on clonal traits

2.3 遮陰和干旱對藎草繁殖性狀的影響

遮陰、干旱和組合處理對藎草母株、子株、基株的繁殖性狀有顯著影響(P<0.05)(表4)。0遮陰下，W1和W2顯著增加了母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)，W1和W2間差異顯著(P<0.05)；W2下母株和子株的花穗數(shù)和小花數(shù)達(dá)最大值，母株比W0時花穗數(shù)和小花數(shù)增加了64.42%和56.51%，子株增加了56.96%和45.69%；W1下基株花穗數(shù)和小花數(shù)達(dá)最大值，是W0的1.37和1.36倍；W3下母株、子株、基株的繁殖性狀均顯著下降，母株花穗數(shù)和小花數(shù)比W0下降了36.00%和40.63%，子株下降了30.98%和33.72%，基株下降了62.14%和60.75%。

表4 遮陰與干旱對繁殖性狀的影響Table 4 Effects of shading and drought stress on reproductive traits (number)

W0時，≤30%遮陰增加了母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)，10%遮陰使母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)均達(dá)最大值，母株花穗數(shù)和小花數(shù)比0遮陰增加了33.68%和37.62%，子株增加了40.33%和27.44%，基株增加了26.86%和26.38%?！?0%遮陰顯著降低了母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)。

遮陰和干旱對母株、子株、基株的繁殖性狀有顯著交互作用，W1+10%遮陰組合比單一處理顯著增加了母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)；W1+30%遮陰增加了母株和子株而降低基株的花穗數(shù)和小花數(shù)；10%遮陰可顯著緩解W3對繁殖性狀的影響，重度遮陰則加劇了W2和W3對母株、子株、基株的花穗數(shù)和小花數(shù)下降幅度。但W3+70%遮陰組合下，母株、子株維持了與單一脅迫相近的花穗數(shù)和小花數(shù)，而顯著降低了子株開花比例(表3)，使基株花穗數(shù)和小花數(shù)顯著低于單一脅迫。

由F值可見，干旱對繁殖性狀的影響順序?yàn)榛晷』〝?shù)>基株花穗數(shù)>子株花穗數(shù)>子株小花數(shù)>母株花穗數(shù)>母株小花數(shù)，遮陰的影響順序?yàn)榛晷』〝?shù)>基株花穗數(shù)>子株小花數(shù)子>母株小花數(shù)>子株花穗數(shù)>母株花穗數(shù)，交互作用大小為基株小花數(shù)>基株花穗數(shù)>子株小花數(shù)>子株花穗數(shù)>母株小花數(shù)>母株花穗數(shù)。干旱是影響母株和子株繁殖性狀的主要因子，遮陰次之，協(xié)同作用較小。遮陰和干旱協(xié)同作用是影響基株繁殖性狀的主要因子，干旱次之，遮陰較小。

2.4 遮陰和干旱對基株生物量的影響

遮陰或干旱對藎草基株總生物量(TB)、繁殖器官生物量(ROB)和非繁殖器官生物量(NROB)都有顯著影響(P<0.05) (表5)。全光照下隨干旱加重NROB呈下降趨勢；W2和W3顯著降低TB和NROB，W1顯著增加了TB和ROB，W1和W2時ROB顯著高于W0和W3；W1下ROB和TB是W0的1.43和1.09倍；W3下TB、ROB和NROB為W0的56.13%、58.06%和55.62%，為W1的51.14%、40.68%和56.41%。水分充足時10%遮陰下TB、ROB和NROB均達(dá)最大值，且ROB顯著高于0遮陰，≥30%遮陰使TB、ROB和NROB均顯著下降，70%遮陰下TB、ROB和NROB為0遮陰的66.53%、37.10%和79.78%，為10%遮陰的61.77%、30.46%和77.39%。干旱對TB和NROB影響大于ROB，遮陰對ROB影響最大。

表5 遮陰和干旱對基株生物量的影響Table 5 Effects of shading and drought stress on biomass of genets (g)

遮陰和干旱對TB、ROB和NROB均有顯著交互作用(P<0.05)(表5)。10%遮陰緩解了干旱使生物量下降的影響，遮陰≥30%加重了干旱對TB和ROB影響，30%～50%遮陰使W2下NROB顯著增加。輕度干旱和輕度遮陰組合增加了TB和ROB，重度干旱和重度遮陰組合降低了生物量的累積。

方差分析表明，遮陰、干旱和組合處理對TB、ROB和NROB均有極顯著影響(P<0.01)(表6)。遮陰影響大小為ROB>TB>NROB，干旱影響為TB>NROB>ROB，交互作用大小為ROB>TB>NROB。交互作用是影響TB、ROB和NROB的主要因素，干旱對TB和NROB影響較大，遮陰對ROB影響較大。

2.5 遮陰和干旱對基株克隆和繁殖效率的影響

2.5.1克隆效率指數(shù) 遮陰或干旱對藎草克隆效率指數(shù)(CEI)有顯著影響(P<0.05)(表7)。0遮陰時隨干旱增加，基株CEI不斷下降，干旱間CEI無顯著差異，W3的CEI為W0的75.65%。W0時遮陰顯著降低了CEI，10%遮陰CEI顯著低于全光照而高于其他遮陰，30%～70%遮陰CEI差異較小，30%遮陰下CEI最小，為0遮陰的48.92%。

遮陰和干旱對CEI有顯著交互作用(P<0.05)(表6)。遮陰加劇干旱對CEI下降的幅度，W3可緩解30%遮陰對CEI的影響，W1可緩解50%～70%遮陰的影響。方差分析表明，遮陰、交互作用對CEI有極顯著影響(P<0.01)(表6)，干旱有顯著影響，交互作用是影響的CEI主要因子，遮陰次之，干旱影響較小。

表6 克隆和繁殖效率差異的雙因子方差分析Table 6 Double factor variance analysis of the difference of cloning and reproduction efficiency

表7 遮陰與干旱對基株克隆和繁殖效率的影響Table 7 Effects of shading and drought stress on cloning and reproductive efficiency of genets

2.5.2繁殖效率指數(shù) 遮陰或干旱對藎草繁殖分配(RA)、繁殖效率指數(shù)(REI)、繁殖指數(shù)(RI)和繁殖比率(RR)均有顯著影響(P<0.05)(表7)。0遮陰下W1和W2可顯著提高基株的RA、REI、RI和RR，W2提高繁殖效率指數(shù)作用大于W1，W2下RA、REI、RI和RR分別為W0時的1.46、1.58、1.77和1.59倍；W3時REI和RR顯著低于W0，而RI和RA與W0時無差異，W3時REI和RR為W0的67.46%和69.93%。W3比W2時RA、REI、RI和RR分別下降了28.95%、57.24%、41.94%和55.87%。W0時10%遮陰顯著提高了基株的RA、REI、RI和RR，而≥30%遮陰使RA、REI、RI和RR不斷下降，遮陰70%時RA、REI、RI和RR僅為10%遮陰的48.28%、37.29%、39.02%和35.57%。

遮陰和干旱對RA、REI、RI和RR有顯著交互作用(P<0.05)(表6)。10%遮陰和W1組合比單一處理可提高基株的RA、REI、RI和RR，W2可緩解≥30%遮陰對RA、REI、RI和RR的影響，W3加劇了遮陰使RA、REI、RI和RR下降的速度。10%遮陰可促進(jìn)中重度干旱下藎草繁殖，≥30%顯著降低了中重度干旱下基株繁殖效率指數(shù)。

方差分析表明，遮陰、干旱和組合處理對基株的繁殖效率指數(shù)均有極顯著影響(P<0.01)(表6)。遮陰影響順序?yàn)镽R>RA>RI>REI，干旱影響為RR>REI>RI>RA，交互作用大小為RR>RI>REI>RA。交互作用為影響繁殖效率指數(shù)的主要因子，遮陰次之，干旱較小。

3 討論

3.1 遮陰和干旱對克隆生長影響

克隆植物是由母株、子株和基株3個等級結(jié)構(gòu)形成的有機(jī)整體[15-16]，可通過不斷更新與增加構(gòu)件等克隆生長方式，覓養(yǎng)或逃離環(huán)境資源，提高對資源的利用效率[17]。光照是植物生命活動的原初能量來源，同時是誘導(dǎo)、促進(jìn)與調(diào)控植物的生長發(fā)育進(jìn)程的光形態(tài)建成信號[18]。水分是植物生命之源，是物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)闹匾d體。藎草通過增加莖葉數(shù)量抵御遮陰脅迫，通過增加根系性狀抵御干旱脅迫，遮陰可緩解干旱引起的葉長變短和葉寬變窄的癥狀，遮陰抵消了干旱使根長增加的影響，協(xié)同作用減弱干旱或遮陰造成的失衡生長[19]，同時通過調(diào)整光合葉面積和葉綠素含量，改變光響應(yīng)能力和光合參數(shù)[20]，使其能夠依據(jù)脅迫類型和脅迫強(qiáng)度合理進(jìn)行同化作用和物質(zhì)分配，維持地上地下的平衡生長的同時，為克隆生長提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和能量來源?？寺≈参锟赏ㄟ^增加間隔子長、根莖長和分枝強(qiáng)度逃離弱光環(huán)境，本試驗(yàn)中，藎草通過增加節(jié)間長、提高基株高度，以抬升葉片位置尋覓光能，使當(dāng)前莖生長投入過大，在當(dāng)前生長與營養(yǎng)貯藏和克隆分株密度與子株大小權(quán)衡下，優(yōu)先滿足增加株高營養(yǎng)需求后，才進(jìn)行克隆生長，致使?fàn)I養(yǎng)生長期和克隆生長期延長，由于遮陰限制光照和能量合成，影響了子株的分化與形成，且采取控制分株密度、優(yōu)先滿足一級子株生長、限制二級子株的分株模式，導(dǎo)致子株形成數(shù)量與速率降低，≥30%遮陰克隆效率指數(shù)維持較低水平，結(jié)果與蛇莓(Duchesneaindica)[21]和金戴戴(Halerpestesruthenica)[22]隨光強(qiáng)減弱基株株長、莖節(jié)長度增大相似，與喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxerxides)隨光強(qiáng)度下降分枝強(qiáng)度下降相近[23]。藎草因通過增加根長的方式應(yīng)對中重度干旱[19]，在降低非繁殖器官生物量的基礎(chǔ)上，優(yōu)先滿足當(dāng)前的根生長和根代謝營養(yǎng)需求，在顯著縮短營養(yǎng)生長期的前提下，克隆生長獲取營養(yǎng)受限，導(dǎo)致克隆生長期、子株數(shù)和克隆效率指數(shù)顯著下降。本試驗(yàn)中，遮陰和干旱對克隆生長有顯著交互作用，說明適度遮陰和干旱組合可促進(jìn)藎草克隆生長，而不合理的遮陰和干旱組合比單一脅迫更影響分株密度與子株大小及克隆效率。邊坡草坪因受坡向、坡度、土壤性狀及喬灌草植物配置形式的影響，常受干旱和遮陰的組合脅迫，故藎草邊坡草坪養(yǎng)護(hù)時，應(yīng)對遮陰度和干旱度進(jìn)行科學(xué)監(jiān)測和管理，以延長克隆生長持續(xù)期、促進(jìn)克隆單元形成、提高克隆效率，增加株叢密度、降低株高、延長青綠期和草坪壽命。

3.2 遮陰和干旱對有性繁殖影響

許多克隆植物有性繁殖與更新程度都很低，甚至有些克隆植物放棄了有性繁殖[17]。藎草在遭遇重度遮陰和干旱脅迫時沒有放棄生殖生長，依據(jù)脅迫程度在平衡營養(yǎng)生長和生殖生長的基礎(chǔ)上，以推遲或提前花芽分化(營養(yǎng)生長期)、增加或減少繁殖性狀、增大或縮小繁殖器官生物量應(yīng)對遮陰或干旱脅迫，遮陰和干旱脅迫使花芽分化時間相差近30 d、花穗數(shù)相差達(dá)100穗·plant-1，小花數(shù)相差近1000朵·plant-1，繁殖器官生物量近1 g·plant-1。有研究認(rèn)為溫度是控制植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的臨界因子，植物需達(dá)到某一有效積溫才進(jìn)行有性繁殖，同一品種植物達(dá)到花芽分化的有效積溫大小與生境溫度有關(guān)[24]，且需要一定的春化作用。本試驗(yàn)在27 ℃恒溫培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，或因不同遮陰度和干旱度導(dǎo)致植株微生境的氣溫和低溫產(chǎn)生改變，或是藎草花芽分化對有效積溫和春化作用要求不太嚴(yán)格，或水分和光照對營養(yǎng)生長的影響式花芽分化物質(zhì)基礎(chǔ)差異，致使不同處理間生殖生長表現(xiàn)出顯著差異。輕中度干旱和輕度遮陰可顯著提高藎草的繁殖分配、繁殖效率指數(shù)、繁殖指數(shù)和繁殖比率，說明藎草具有較強(qiáng)的抗旱性和一定的耐陰性。在重度干旱下繁殖分配和繁殖指數(shù)顯著下降，而繁殖效率指數(shù)和繁殖比率未下降，說明嚴(yán)重干旱限制了繁殖器官生物量的累積和分配，但主要通過縮短穗柄和穗軸等附屬繁殖器官投入，而對單位生物量的花穗數(shù)和小花數(shù)等直接繁殖器官影響極小?！?0%遮陰度嚴(yán)重限制了藎草繁殖分配、花穗和小花的形成，或許光信號對生殖生長有誘導(dǎo)作用。交互作用使適度遮陰和干旱組合比單一脅迫可提高藎草的生殖生長，中重度遮陰使中重度干旱下使繁殖參數(shù)急劇下降，體現(xiàn)了逆境下低同化能力和生殖過程高能量消耗的平衡，生長、生殖和抗性等功能間的平衡及當(dāng)前開花與后續(xù)結(jié)籽營養(yǎng)消耗的平衡。即使在重度脅迫組合下，藎草沒有放棄有性繁殖，且維持了一定數(shù)量的繁殖投入。紫色土丘陵區(qū)年度間霜期長短和偶發(fā)性低溫強(qiáng)度，決定藎草在特定年份為一年生或多年生生長特點(diǎn)，能夠依據(jù)脅迫強(qiáng)度合理調(diào)節(jié)繁殖投入的能力，在重度脅迫下不放棄有性生殖的特點(diǎn)，對藎草邊坡草坪的種子成熟、種子庫建立、草坪自播和更新具有重要意義。

3.3 遮陰和干旱對克隆生長和有性繁殖權(quán)衡影響

藎草在重度遮陰和干旱脅迫下保持了無性(克隆生長)和有性兩種繁殖方式，無性后代和有性后代在傳播距離、生物物候和成功定居方面的差異，比一種繁殖方式擴(kuò)大了植物適合度[25]。受生境資源、種群密度、競爭力度、植物壽命和遺傳等因素決定，克隆生長與有性繁殖間存在著權(quán)衡關(guān)系。越嚴(yán)酷的環(huán)境中，基于克隆性的無性繁殖優(yōu)越性越能體現(xiàn)且作用越能大[17]。本試驗(yàn)中，利于藎草克隆生長的處理下有性繁殖投入也幾乎同步提高，不符合對克隆生長的資源投入將會減少對有性繁殖的資源投入的觀點(diǎn)[26]，且子株數(shù)越多的基株，母株與子株均顯著增加了花穗數(shù)和小花數(shù)，表現(xiàn)為克隆生長向外擴(kuò)張并壟斷資源提高營養(yǎng)生長的同時，也為生殖生長奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，使基株的克隆效率指數(shù)和繁殖效率指數(shù)同步變化。但隨遮陰和干旱脅迫加重，交互作用使有性繁殖比無性繁殖下降更為嚴(yán)重，因此資源限制導(dǎo)致兩種繁殖方式的權(quán)衡關(guān)系表現(xiàn)出復(fù)雜性和多樣性。在輕度遮陰和干旱下，利于藎草克隆生長提高分株密度，增加了種內(nèi)競爭力度，增大有性繁殖利于種子傳播而降低后代間的種內(nèi)競爭，對種群擴(kuò)繁和物種延續(xù)有重要意義。不同遮陰和干旱處理下基株高度和密度的較大差異，個體大小依賴的資源分配格局，使較大克隆生長的基株有較高的有性繁殖[27]。遮陰下基株增加株高的覓光行為，使子株緊密生長，將加劇子株間資源競爭，故藎草降低克隆分配而增加有性繁殖分配。遮陰通過光合作用影響物質(zhì)的合成和分配，干旱通過蒸騰作用影響物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，遮陰和干旱實(shí)質(zhì)改變了藎草光合、蒸騰、呼吸作用，影響基株對物質(zhì)能量的捕獲、同化、合成、運(yùn)輸、分配及貯藏能力。Armstrong[28]對多年生根莖植物研究認(rèn)為1/3能量用于有性繁殖、2/3用于克隆生長為最佳的資源分配模式，Huber等[29]的模型表明植物在將30%～40%的分生組織投資有性繁殖為增加總繁殖力(total fecundity)最佳分配強(qiáng)度，所以10%遮陰和輕中度干旱組合處理最利于藎草的總繁殖力提高。本試驗(yàn)僅對遮陰和干旱下克隆生長和有性繁殖的外觀物化性狀進(jìn)行了比較分析，實(shí)質(zhì)反應(yīng)的是遮陰和干旱脅迫對藎草無性和有性繁殖權(quán)衡的協(xié)同作用結(jié)果，關(guān)于藎草繁殖方式對脅迫響應(yīng)的具體機(jī)理、應(yīng)對策略及適應(yīng)過程待于進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

藎草具有極強(qiáng)的有性繁殖與無性繁殖權(quán)衡能力，20個遮陰和干旱組合處理下，均能同時同步增減地完成兩種繁殖方式?！?0%遮陰可延長克隆生長期，顯著降低子株數(shù)和克隆效率指數(shù)。中、重度干旱顯著降低基株的分株能力、縮短克隆生長而促進(jìn)有性繁殖，而對克隆效率指數(shù)幾乎無影響。輕、中度干旱或10%～30%遮陰或輕度遮陰和輕度干旱組合可顯著增加藎草的繁殖分配、繁殖效率指數(shù)、繁殖指數(shù)和繁殖比率，10%遮陰和輕中度干旱協(xié)同處理藎草的總繁殖力最高。藎草可通過調(diào)節(jié)克隆性狀和繁殖性狀，調(diào)整繁殖器官和非繁殖器官生物量，依據(jù)生境條件權(quán)衡克隆生長和有性繁殖投入，增加基株的繁殖適合度。藎草具有邊坡草坪對草種抗逆性和繁殖能力的要求，適時、適量、適當(dāng)?shù)恼陉幒透珊祬f(xié)同作用，利于增加株叢密度、降低株高、延長青綠期、提高草坪自播能力和壽命，為邊坡草坪景觀價值和生態(tài)功能的持久發(fā)揮提供了生物學(xué)及生態(tài)學(xué)保證。